Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 6
Глава 2. Основные проблемы систематики тритонов группы Lissotriton vulgaris 10
2.1. Таксономическое положение тритонов группы L. vulgaris 10
2.2. История изучения и внутривидовая систематика L. vulgaris 11
2.3. Распространение тритонов группы L. vulgaris 16
Глава 3. Анализ признаков 20
3.1. Анализ внешних морфологических признаков 20
3.1.1. Взаимная сопряжённость признаков 20
3.1.2. Достоверность различий по морфометрическим признакам 21
3.1.3. Половой диморфизм 23
3.1.4. Пропорции тела 28
3.1.4.1. Различия между представителями группы L. vulgaris 39
3.1.4.2. Различия между подвидами L. vulgaris 39
3.1.4.3. Широтная и долготная изменчивость у L. v. vulgaris 46
3.1.4.4. Высотная изменчивость у L. v. lantzi 49
3.1.5. Анализ вторичных половых признаков у таксонов группы L. vulgaris 51
3.1.5.1. Сезонная изменчивость 51
3.1.5.2. Различия по вторичным половым признакам 52
3.1.6. Окраска и её различия между подвидами 56
3.2. Ключ для определения видов и подвидов группы L. vulgaris 65
3.3. Поведение 67
3.3.1. Различия между видами 67
3.3.2. Различия между подвидами 70
3.4. Неотения 72
3.5. Остеологические признаки: число позвонков 81
3.6. Молекулярно-биохимические признаки 84
3.6.1. Размер генома 84
3.6.2. Аллозимная изменчивость 89
Глава 4. Зоны контактов и гибридизация L. vulgaris 95
4.1. Гибридизация L. vulgaris с L. montandoni и L. helveticus 95
4.2. Зоны контактов между подвидами L. vulgaris 101
Глава 5. История возникновения подвидов L. vulgaris и их ареалов . 109
Глава 6. Распространение и охранный статус L. vulgaris на территории России и сопредельных стран 120
6.1 Распространение и численность L. v. vulgaris 120
6.1.1 Европейская часть бывшего СССР 120
6.1.2 Западная Сибирь и Казахстан 122
6.2. Распространение и численность L. v. lantzi 128
Выводы 134
Список литературы
- История изучения и внутривидовая систематика L. vulgaris
- Достоверность различий по морфометрическим признакам
- Остеологические признаки: число позвонков
- Зоны контактов между подвидами L. vulgaris
Введение к работе
Хвостатые амфибии издавна привлекали к себе внимание исследователей. Благодаря своему обширному ареалу и многочисленности, обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris представляется удобным объектом для изучения географической изменчивости. В XX веке этот вид, наряду с гребенчатым тритоном {Triturus cristatus), стал широко использоваться в качестве модельного в различного рода исследованиях.
С развитием современных молекулярных технологий у этого вида были выявлены неожиданные особенности. Так, изучение размера генома показало, что все подвиды L. vulgaris хорошо различаются между собой, тогда как в норме все особи одного вида должны иметь одинаковое количество ядерной ДНК (Литвинчук и др., 2001). Уже этот факт говорит о необходимости уточнения таксономического статуса подвидов обыкновенного тритона и изучении их зон контактов между собой и видами так называемой группы Lissotriton vulgaris. Стоит отметить, что ещё совсем недавно обыкновенный тритон и родственные ему виды включались в род Triturus sensu lato.
В группу L. vulgaris принято объединять 3 вида, относящихся к роду Lissotriton. В неё входят L. vulgaris (обыкновенный тритон, фото 1), L. montandoni (карпатский тритон, фото 2) и L. helveticus (нитеносный тритон, фото 3). Вопрос о родственных взаимоотношениях между видами группы L. vulgaris и подвидами L. vulgaris является одним из основных в систематике рода Lissotriton. Особую часть проблемы представляют родственные взаимоотношения между подвидами L. vulgaris. Проблема точной идентификации таксонов группы L. vulgaris становится особо актуальной из-за широкого использования представителей группы в молекулярно-биохимических исследованиях. При отсутствии точных данных о таксономической принадлежности изучаемых животных полученные авторами результаты могут быть неправильно интерпретированы. Установление видовой и подвидовой принадлежности может быть затруднено из-за отсутствия или неоднозначности информации о границах ареала. Например, таксономический статус эндемика Кавказа L. v. lantzi до сих пор остаётся неясным из-за его изолированности от основного ареала L. vulgaris. Кроме того, некоторыми авторами предполагалось наличие на территории Украины трансильванского подвида L. v. ampelensis. Большинство подвидов и форм обыкновенного тритона, вызывающих и по сей день множество споров, описано с Балканского побережья Адриатического моря, из турецкой Фракии и Трансильванской низменности в Румынии. Там же отмечены зоны интерградаций неопределённой протяженности сразу между несколькими подвидами L. vulgaris.
Исследование географической изменчивости морфологических и биохимических признаков тритонов группы L. vulgaris поможет уточнить историю их становления. Это приведет к лучшему пониманию родственных взаимоотношений между её видами и подвидами.
Для разработки адекватных мер по охране тритонов группы L. vulgaris важно знать точные границы ареалов и закономерности их формирования. На территории бывшего СССР обитает два из трёх видов группы L. vulgaris: обыкновенный и карпатский тритоны. Карпатский является эндемиком Карпат и включён в Красную книгу Украины. Кавказский подвид обыкновенного тритона фигурирует в Красной Книге России и большинства регионов Кавказа. Однако номинативный подвид обыкновенного тритона отсутствует в Красных книгах многих областей, где проходит граница его ареала (Россия, Украина, Казахстана). Отсутствие охраны может привести (и уже привело) к сокращению его ареала и даже исчезновению в некоторых регионах.
Целью работы являлось изучение систематики и распространения представителей группы Lissotriton vulgaris. Для её достижения ставились следующие задачи:
Анализ и выявление диагностических признаков у тритонов группы L. vulgaris;
Выявление особенностей распространения таксонов группы L. vulgaris.
Изучение зон контактов между подвидами L. vulgaris, а также между видами L. vulgaris и L. montandoni;
Выяснение филогенетических связей между представителями группы L. vulgaris;
История изучения и внутривидовая систематика L. vulgaris
Из трёх видов, относимых к группе L. vulgaris, подвиды выделяются только у обыкновенного тритона. Этот вид является исключительным для рода Lissotriton по уровню развития вторичных половых признаков у самцов в сезон размножения (рис. 3). В развитом состоянии они позволяют различать подвиды, однако ярко выраженная сезонная изменчивость этих признаков послужила одной из причин путаницы при описании подвидов и форм L. vulgaris. Неясность вносили и заметные габитуальные различия обыкновенного тритона на разных стадиях жизненного цикла (личинки, молодые и неотенические особи) (Raxworthy, 1990).
Обыкновенный тритон является самым широко распространенным видом европейских тритонов. На большей части своего ареала его плотность выше или сравнима с плотностью других видов хвостатых земноводных. Поэтому естественно, что на него обращали внимание на протяжении многих веков, в том числе и до формального описания в 1758 году Карлом Линнеем.
Наиболее подробное изложение истории изучения гребенчатого и обыкновенного тритонов можно найти в монографии С. Н. Литвинчука и Л. Я. Боркина (2009). Поэтому здесь изложены лишь основные этапы. Первые относительно достоверные упоминания обыкновенного тритона имеются в литературе начала XVII века. Каспар Швенкфельд в описании фауны Силезии различал помимо «большого водного лацерта» «Lacertus aqvaticus major» ещё и «малого болотного лацерта», «Lacertus palmtris minor» (Schwenckfeld, 1603), под которым, скорее всего, подразумевался обыкновенный тритон.
В конце XVII века появился «Методический перечень родов четвероногих животных и змей» Джона Рэя (Ray, 1693). Там упоминалась «водная саламандра» («Salamandra aquatica»). Возможно, это название относилось к L. vulgaris. Чуть позже Джеймс Петивер (Petiver, 1698) описал животных, среди которых были самцы и самки «большого» (Lacerta aquatica major) и «малого» тритона (Lacerta aq.fuaticaj minor). Оба обитали вместе в большинстве прудов вокруг Лондона. Судя по краткому описанию, это были, видимо, гребенчатый и обыкновенный тритоны, соответственно.
В 1731 году французский учёный Шарль-Франсуа дю Фе (du Fay, 1731) различал в окрестностях Парижа «большую чёрную саламандру», «малую чёрную саламандру» и третий вид, также небольшой по размеру. Первый из видов, возможно, являлся гребенчатым тритоном, второй — его молодой особью, а третий - обыкновенным тритоном.
Ещё до появления 10-го издания «Systema Naturae» (Linnaeus, 1758), положившего начало современной зоологической систематике, Карлом Линнеем была написана «Фауна Швеции» (Linnaeus, 1746). В этой работе было упомянуто 4 представителя «Lacerta»: «Lacerta ... corpore livido», «Lacerta ... cauda teretiuscula», «Lacerta ... cauda ancipiti» и «Lacerta viridis». Первое животное, по всей видимости, является сухопутной фазой L. vulgaris, а второе его водной фазой. Третье животное, скорее всего, следует считать гребенчатым тритоном, а четвёртое - прыткой ящерицей. Однако в этой книге К. Линней ещё не использовал бинарную номенклатуру и, следовательно, использованные названия представляют лишь исторический интерес.
В 10-м издании «Systema Naturae» К. Линней также привёл 4 формы «Lacerta», соответствующие шведским, но уже под другими названиями. Животные, являвшиеся, видимо, обыкновенными тритонами на разных стадиях (наземной и водной) жизненного цикла были названы Lacerta vulgaris и Lacerta aquatica (Hecht, 1933; Muller & Mertens, 1934), гребенчатый тритон фигурировал под названием Lacerta palustris, а прыткая ящерица как Lacerta agilis. Согласно Д. Фросту (Frost, 2009), Lacerta palustris является синонимом L. vulgaris. Однако осмотр типового экземпляра Lacerta palustris хранящегося в музее эволюции Уппсальского университета позволил заключить, это — Т. crislatus. Видимо, такая путаница возникла из-за того, что описание, данное Линнеем для Lacerta palustris, на самом деле относилось к обыкновенному тритону, а литературные ссылки, использованные им для Lacerta palustris, большей частью к гребенчатому тритону (Литвинчук, Боркин, 2009).
Через десять лет после появления 10-го издания «Systema Naturae» Иозеф-Николай Лауренти (Laurenti, 1768) впервые описал род Triton, включавший 11 видов хвостатых амфибий, среди которых оказался и обыкновенный тритон {Triton parisinus, Salamandra exigua и Triton palustris). Как и Линней, он нередко давал разные названия одним и тем же видам тритонов, находящимся на разных стадиях развития (личинки, молодые). Ревизия Линнеевской системы, проведённая Лауренти, не получила широкого признания и была практически забыта до начала XIX века.
В 1843 году в «Системе рептилий» Л. Фитцингера род Triton был разбит на три подрода: Triton, Lissotriton и Xiphonura (ныне Ambystoma). Обыкновенный тритон был отнесён к подроду Lissotriton (Triton punctatus).
Жорж Буланже в 1878 году предложил использовать родовое название Triturus Rafinesque, 1815 для ряда видов тритонов. Однако, через 4 года в каталоге хвостатых амфибий Британского музея он (Boulenger, 1882) вместо Triturus Rafinesque, 1815 предложил другое родовое название, Molge Merrem, 1820. Тогда же им был выделен и первый подвид обыкновенного тритона с территории Италии под названием Molge vulgaris var. meridionalis.
Таким образом, первый подвид обыкновенного тритона был описан только через 124 года после описания вида Линнеем (1758) и через несколько веков после его первых описаний в долиннеевские времена. Лишь в XX веке было описано все то множество подвидов L. vulgaris, которое вызвало немало неясностей в таксономической структуре обыкновенного тритона.
Достоверность различий по морфометрическим признакам
Наибольшее количество достоверных различий между полами, как по абсолютным показателям, так и по индексам, было отмечено у номинативного подвида (табл. 4 а и б). У L. v. lantzi половой диморфизм по морфометрическим признакам проявился чуть слабее. Остальные подвиды и виды группы L. vulgaris показали относительно невысокий уровень достоверных различий по изученным морфометрическим признакам. У L. helveticus и L. montandoni достоверные различия между полами были отмечены в основном по признакам, связанным с показателями туловища (L, LiE, Ра, Рр) и головы (по Lc, L/LC, L/DiE и L/Din у L. montandoni и по LiSe, Ltc/LiSe, L/DiE и L/Din у L. helveticus). У номинативного и кавказского подвидов L. vulgaris половой диморфизм проявляется по показателям туловища и головы (Ltc, Lsp, Din, LC/Ltc, LiSe/DiE, Ltc/DiE, Ltc/LisE, Ltc/LM, Lcd/L, L/DiE и L/Din у L. v. lantzi и большинство показателей у L. v. vulgaris). У L. v. ampelensis и L. v. graecus также были обнаружены достоверные различия по некоторым показателям головы (LiSe, L/Ltc, Lcd/L, L/DiE, L/Din и L/LC, L/Lts, Ltc/LM, L/DiE соответственно).
Анализ достоверности таксономических отличий по морфометрическим признакам показал, что у самцов и самок они не одинаковы (табл. 5а, б, 6а, б). У самцов достоверные различия отсутствуют только между L. v. meridionalis и L. v. graecus, тогда как у самок — между парами L. v. ampelensis — L. v. vulgaris(wz), L. v. vulgaris (север) - L. v. meridionalis, L. v. meridionalis - L. v. graecus, L. v. meridionalis - L. v. lantzi и L. v. schmidtlerorum - L. helveticus. С другой стороны, у большинства других таксонов самки различаются значительно сильнее, чем самцы.
Диагностическая значимость разных признаков оказалась неодинаковой. Наименьшее количество достоверных различий между самцами разных таксонов было отмечено по признакам Lc и DiN, а между самками - по LiE и DiN. Максимальные таксономические различия у самцов проявляются по параметрам туловища и головы (Lm, Ltc и TL), а у самок -только туловища (L, SVL, Ра и Рр) (табл. 56, 66).
У самок L. vulgaris было отмечено отсутствие достоверных отличий по всем индексам при сравнении пар L. v. ampelensis - L. v. vulgaris (юг), L. v. meridionalis - L. v. graecus, L. v. meridionalis - L. v. lantzi. В тоже время, между L. v. ampelensis и L. v. lantzi достоверные отличия отмечены по 19 индексам из 20 изученных (табл. 66). Самки L. v. vulgaris из южной и северной групп популяций сильнее всего отличались, как друг от друга (достоверные различия по 18 индексам), так и от L. v. lantzi (19 и 17 достоверно отличающихся индексов, соответственно). У самцов количество индексов, позволяющих достоверно различать изучаемые группы, колебалось от 1 до 14 (табл. 56). Было так же выявлено большое количество достоверных отличий по индексам при сравнении L. montandoni и L. helveticus с подвидами L. v. vulgaris. Однако L. v. lantzi почти во всех случаях имел большее количество достоверных отличий от остальных подвидов L. vulgaris, чем L. montandoni и L. helveticus. Наименьшее количество достоверных отличий по индексам зафиксировано у итальянского и греческого подвидов, что, возможно, связано с недостаточными размерами изученных выборок.
Диагностическая значимость разных индексов оказалась неодинаковой. Наименьшее количество достоверных различий между таксонами было отмечено по индексу Ра/Рр. По этому показателю достоверные отличия обнаружены только между самками южной группы популяций и самками северной группы популяций L. v. vulgaris, а также самками L. montandoni. У самцов достоверных отличий по Ра/Рр обнаружено не было. Также малое количество таксонов отличалось по индексам TL/L и Lcd/L. По первому из них найдены отличия только у L. v. lantzi с L. v. vulgaris и L. v. graecus. По индексу Lcd/L отличались самки номинативного подвида от самок кавказского и греческого подвидов, а также самки L. v. vulgaris из южной группы популяций от L. v. ampelensis.
Всего у самок выявлено восемь, а у самцов семь индексов с максимальным количеством достоверных таксономических отличий. Четыре из них оказались одинаковыми для обоих полов: L/Ltc, LC/Ltc, Ltc/LiSe, L/DiE. Эти четыре индекса отражают пропорции головы. Остальными у самок оказались L/Pp, Pp/LiE, Ltc/LM, L/Din, а у самцов TL/L, Lcd/L, LiSe/DiE. Таким образом, среди наиболее достоверных при сопоставлении таксонов индексов оказалось по 2, связанных с пропорциями тела у обоих полов, 6-е пропорциями головы у самок и 5 - у самцов. Индекс Lcd/L у самцов в большинстве случаев позволяет немного лучше различать те же таксоны, что и TL/L. Диагностически значимые индексы, связанные с пропорциями тела у самок отражают различия по относительной длине задних лап и расстоянию между конечностями (L/Pp, Pp/LiE). У самцов диагностические индексы, связанные с телом, видимо, отражают различия по длине хвоста (TL/L, Lcd/L).
Наибольшее количество достоверных отличий по индексам у самцов и самок отмечено, в основном, для одних и тех же таксонов и групп. Это отличия между: L. v. ampelensis с L. montandoni; L. v. vulgaris (юг) с L. v. vulgaris (север), L. v. graecus, L. v. lantzi и L. montandoni; L. v. vulgaris (север) с L. montandoni; L. v. vulgaris (весь) с L. v. lantzi и L. montandoni.
Половой диморфизм - широко распространенное среди животных явление. Обычно он играет довольно важную роль в период размножения, поскольку при идентификации потенциального полового партнера, самки и самцы реагируют только на конкретные наборы признаков, присущих противоположному полу. У амфибий половой диморфизм проявляется обычно в особенностях морфологии (размеры и форма тела) и окраски, наличии спинных гребней, деталях брачного поведения, особых запахах и т. д. (Duellman & Trueb, 1986; Radojicic et al, 2002).
Один из наиболее распространенных видов полового диморфизма - это размерный половой диморфизм. Р. Шайн (Shine, 1979) отмечает, что самки у амфибий обычно крупнее самцов и быстрее растут. По его данным, среди хвостатых амфибий самки крупнее у 60.8 % видов, а самцы только у 19% (из 79 видов). В основном, самцы оказались больше или равны по размерам у видов амфибий, вступающих в физический контакт (бои) при борьбе за ресурсы, необходимые для успешного размножения (самки, территория). Можно назвать и другие причины размерного полового диморфизма: различия в скорости роста (Cvetkovic et al., 1997), задержка половозрелости у одного из полов (Madsen & Shine, 1994).
Самки обыкновенного тритона могут различать самцов с разными размерами тела и спинного гребня, однако корреляции между высотой гребня и SVL не обнаружено (Gabor, Halliday, 1997). Меньшие самки предпочитают меньших самцов. Самцы предпочитают больших самок, которые более плодовиты. Самец имеет ограниченное количество спариваний, определяемое количеством спермы (возможных сперматофоров), и поэтому старается оплодотворить самку с максимальным количеством яиц за один раз (Verrell, 1986). Такой отбор мог бы привести к выбору в качестве полового партнёра взрослых и даже старых особей, однако размер особи может зависеть не только от возраста, но и от скорости роста до полового созревания. Тогда предпочтение будет отдаваться не старым особям, а самым быстро развивающимся, что играет положительную роль для выживания вида (Halliday and Verrel, 1988).
Остеологические признаки: число позвонков
Различия по остеологическим признакам между представителями рода Lissotriton неоднократно рассматривались разными авторами (Nobis, 1949; Rafinski & Pecio, 1989; Haller-Probst & Schleich, 1994; Dunaev, 1996). Однако большая часть проведенных исследований затрагивала отличия по краниологическим признакам или особенностям формы и размеров позвонков и их отростков. Данные о количестве позвонков попадаются относительно редко. В позвоночнике хвостатых амфибий (рис. 13) можно выделить шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы (Банников, Денисова, 1969). Количество позвонков в разных отделах позвоночника обладает разной степенью изменчивости. Наименьшей изменчивостью отличаются шейный и крестцовый отделы позвоночника, состоящие, как правило, только из одного позвонка. Туловищный и хвостовой отделы имеют большую вариабельность, но количество хвостовых позвонков в течении жизни может изменяться из-за различных травм (хищники, болезни). В то же время, количество туловищных позвонков обычно не зависит от внешних воздействий, поэтому при исследовании изменчивости количества позвонков я подсчитывал только их.
Известно, что число позвонков у тритонов может являться важным систематическим признаком, а также иногда указывает на наличие гибридизации в конкретных выборках (Pellarini, Papini, 2000; Литвинчук, Боркин, 2009). Но лишь в одной статье (Teege, 1957) были приведены данные о числе позвонков у большинства представителей нынешнего рода Lissotriton. Более того, до последнего времени практически не имелось информации о различиях по количеству позвонков между подвидами L. vulgaris. Оно было известно только для двух подвидов (L. v. vulgaris и L. v. meridionalis) из семи (Pellarini and Pappini, 2000). Недавно (Ratnikov and Litvinchuk, 2007) были опубликованы сведения ещё для трёх подвидов (L. v. lantzi, L. v. graecus и L. v. schmidtlerorum). Однако эти авторы изучили только нескольких особей, что не позволяет делать достоверные выводы о закономерностях изменчивости. Ещё один недостаток многих статей — отсутствие точного указания места сбора изученных особей, что не позволяет использовать данные, полученные разными исследователями при рассмотрении географической изменчивости из-за невозможности сопоставить их с географическим местоположением.
Полученные мной результаты (табл. 23-25) не во всём совпали с литературными данными. Основное отличие касается L. vulgaris. В большинстве источников указано, что обыкновенный тритон имеет 13 туловищных позвонков, однако, согласно моим данным, большая часть подвидов обыкновенного тритона имеет в среднем 12 позвонков, а номинативный в среднем 12.5. Только у L. v. lantzi в среднем 13 туловищных позвонков (рис. 14). Помимо этого греческий подвид L. vulgaris имеет в среднем 12 позвонков, тогда как в статье В. Ю. Ратникова и С. Н. Литвинчука (2007) указано 13. У L. v. vulgaris обнаружена географическая изменчивость количества туловищных позвонков. При продвижении на юг среднее количество позвонков увеличивается с 12 (11-12) до 13 (13-14). Граница между 12 и 13 позвонковыми тритонами проходит между Тулой и Харьковом. На востоке преобладание 13 позвонковых особей отмечено до Удмуртии. Тем
не менее, имеются выборки, не подпадающие под описанную закономерность. Например, в Молдове обитают особи с 11-12 позвонками окружённые преимущественно 13 позвонковыми популяциями, преобладающими на Украине. Доминирование 12 туловищных позвонков отмечено в также выборке из Лицкого Осика (Хорватия), хотя для всех остальных выборок с Балканского полуострова характерно наличие 13 позвонков.
Помимо географической изменчивости, у обыкновенного тритона выявлен слабо выраженный половой диморфизм по количеству позвонков. У самцов чаще наблюдается меньшее, чем у самок, число туловищных позвонков. Поэтому особи с 11 туловищными позвонками встречаются в основном среди самцов, а с 14 позвонками — среди самок (табл. 23). Возможно, это связано с большим расстоянием у самок между передними и задними конечностями, что, как уже упоминалось, ведёт к большей плодовитости.
Таким образом, модальное число туловищных позвонков у тритонов группы L. vulgaris равно Исключение составляют только южные и восточные популяции номинативного подвида, а также тритоны кавказского подвида, имеющие в среднем 13 туловищных позвонков.
Долгое время считалось, что размер генома (или количество ядерной ДНК) является постоянной величиной для каждого конкретного вида. Однако в последние десятилетия это мнение было опровергнуто (Боркин и др., 2004; Litvinchuk et al., 2007). Как выяснилось, размер генома изменяется не одинаково в рамках таксонов разного уровня. При изучении представителей семейства Salamandndae наименьшие различия в количестве ядерной ДНК были отмечены между подвидами; большие различия по размеру генома наблюдаются между видами одного рода и ещё более высокие между родами семейства (Litvinchuk et al., 2007). Изучение размера генома позволяет выявлять морфологически неразличимые, так называемые криптические виды амфибий (Макгрегор, 1986; Боркин и др., 2004).
Существует связь между размером генома и географическим распространением. Геномы более северных видов тритонов из родов Triturus и Neurergus меньше, чем у более южных по происхождению Taricha и Notophtalmus в Северной Америке или Cynops, Pachitriton и Paramesotriton в Юго-Восточной Азии. Среди тритонов последнего региона род Cynops наиболее северный и имеет меньший размер генома, чем обитающие южнее Pachitriton и Paramesotriton (Литвинчук и др., 2001). Однако есть исключение: представители западнопалеарктического рода Pleurodeles имеют более южное распространение (северо-запад Африки и Испания), чем большинство представителей родов Triturus и Salamandra, но размер генома у них меньше. Видимо, это объясняется тем, что период размножения у представителей Pleurodeles приходится на зимнее, а не на весеннее (как у большинства тритонов) время, когда температуры ниже, чем весной (Litvinchuk et al., 2007).
Зоны контактов между подвидами L. vulgaris
Гибридизация L. v. kosswigi с другим подвидом, происходящая в районе Стамбула, была отмечена много лет назад (Schmidtler, Schmidtler, 1967). При этом считалось, что, это интерградация с тем же подвидом, который обитает и на северо-западе Анатолии. Иначе говоря, считали, что признаваемый ныне L. v. schmidtlerorum обитает и в районе Босфора. Впоследствии с азиатской стороны Босфора в районе Стамбула были описаны тритоны, определенные как гибриды между L. v. kosswigi и L. vulgaris (Freytag, 1957). Также в районе Стамбула, но с европейской стороны Босфорского пролива, были описаны формы L. vulgaris с неясным таксономическим статусом (Baoglu, Ozeti, 1973), которые И. Илмаз (1983) на основе морфологии позже отнёс к L. v. kosswigi. Было отмечено (Tabrizi 1980 цит. по: Raxworthy, 1988), что зона гибридизации между L. v. vulgaris и L. v. kosswigi захватывает, по крайней мере, 10 км территории северо восточнее Босфорского пролива. В этой части ареала L. vulgaris встречаются особи, объединяющие в себе морфологические черты обоих подвидов. Из этого можно заключить, что центр зоны интерградации между L. v. vulgaris и L. v. kosswigi примерно совпадает с территорией Стамбула и захватывает оба берега Босфорского пролива.
Наши данные по босфорским популяциям совпадают с опубликованными ранее. Так, популяция из Халкали (европейская сторона Босфора, Стамбул) имела морфологические черты, промежуточные между L. v. kosswigi и L. v. vulgaris (табл. 19). Однако по результатам канонического анализа эта популяция оказалась ближе к L. v. vulgaris (рис. 8, 9). Генетические и цитологические данные по этой выборке также отсутствуют. По всей видимости, популяция из Халкали с большой долей вероятности может состоять из гибридных особей L. v. kosswigi х L. v. vulgaris. В 2005 году при посещении Халкали выяснилось, что водоема, где в 1996 году были найдены предполагаемые гибриды L. v. kosswigi L. v. vulgaris, больше не существует. Его засыпали при строительных работах, проводимых на этой территории. Других популяций, обитающих в зоне интерградации, найти не удалось.
К. Раксворти (Raxworthy, 1988) предполагает возможность интерградации между L. v. schmidtlerorum и L. v. kosswigi. Контактная зона может находиться в районе озера Изник (на юго-востоке от Мраморного моря, юго-западнее Стамбула). Однако это предположение требует дальнейших исследований.
Помимо этой зоны интерградации, существует вероятность обитания L. v. schmidtlerorum севернее пролива Дарданеллы, причем не только в Турецкой Фракии, но даже и на северо-востоке Балканского полуострова (Raxworthy, 1988). В этом случае упомянутая ранее зона контакта на северо-востоке Балкан формируется не подвидами L. v. graecus и L. v. vulgaris, а парой L. v. graecus и L. v. schmidtlerorum. Также это ставит вопрос об уточнении подвидовой принадлежности обыкновенных тритонов, населяющих европейскую часть Турции от Стамбула до Болгарии и Греции.
Недавно было высказано мнение, что L. v. lantzi обитает не только в рамках аллопатрического ареала на Кавказе, но и в районе Ростова-на-Дону (Кузьмин, 1999; Кузьмин, Семёнов, 2006). Если окажется, что эта популяции действительно относится к L. v. lantzi, а не к L. v. vulgaris, то по Ростовской области, видимо, проходит контактная зона, на этот раз между L. v. vulgaris и L. v. lantzi. В ближайшей к Ростову-на-Дону выборке L. v. vulgaris, которую нам удалось изучить, (из станицы Митякинская) по полученным морфологическим, биохимическим и цитогенетическим данным следов интрогрессии генов L. v. lantzi обнаружить не удалось. Лишь в выборке из Майкопа найдены аллели (в локусе ALE), возможно, являющиеся следствием существовавшего ранее контакта между кавказским и номинативным подвидами.
Подвиды L. vulgaris, обитающие на Балканском полуострове, в неволе легко скрещиваются между собой. При этом получается жизнеспособное и плодовитое потомство (Raxworthy, 1990). Наши данные подтверждают это и для других подвидов. В неволе были получены гибриды: L. v. vulgarisxL. v. graecus, L. v. vulgarisxL. v. lantzi и их бэккроссы, L. v. vulgarisxL. v. schmidtlerorum, а также L. v. vulgarisxL. montandoni. Коллегами (Б. И. Тимофеев и И. А. Сербинова) были получены гибриды L. montandoni L. v. lantzi. Гибридные особи обладали промежуточными значениями размера генома, по сравнению с родительскими таксонами (табл. 26). Пятна на брюхе у гибридов L. v. vulgarisxL. v. lantzi и L. v. vulgarisxL. v. schmidtlerorum были менее очерченные и неправильной формы по сравнению с пятнами у родительских подвидов.
1 Ранее предполагалось, что центром возникновения рода Lissotriton был Балканский полуостров, а наиболее важной территорией, связанной с эволюцией подвидов L. vulgaris - Югославия (Arntzen, Wijer, 1989; Cogalniccanu & Venczel, 1992).
Предыдущие попытки воссоздать историю возникновения и расселения видов группы L. vulgaris производились в основном при помощи морфологических, этологических и молекулярных данных (Busack et al., 1988; Arntzen and Sparreboom, 1989; Zajk, Arntzen, 1999; Babik et al., 2005). В последнее время появилось много (86) палеонтологических находок тритонов этой группы (Ратников, 2002; Bohme, Ilg, 2003; табл. 30). Это позволяет пересмотреть историю появления и расселения тритонов группы L. vulgaris.
На основании имеющихся палеонтологических данных нельзя установить время возникновения того или иного подвида L. vulgaris, все филогенетические построения могут быть основаны только на молекулярных и палеогеографических данных. Основным фактором, способствующим дивергенции L. vulgaris на подвиды, раньше считались частые климатические изменения, происходившие в течение плейстоцена — голоцена (Raxworthy, 1990; Cogalniceanu, Venczel, 1992). В ходе них происходили иссушения климата, оледенения и затопления больших территорий соленой водой7. Иначе говоря, возраст подвидов оценивался не старше плейстоцена, т. е. примерно 1.8 млн. — 8 000 лет. Однако гипотеза появления подвидов лишь в плейстоцене уже тогда не совпадала с данными молекулярных исследований.
Наша новая гипотеза возникновения тритонов группы L. vulgaris, основанная на палеонтологических, палеогеографических и молекулярных данных, учитывает эти несоответствия. Согласно предлагаемому сценарию, в возникновении таксонов группы L. vulgaris основную роль играли колебания уровня воды Тетиса и Паратетиса в олигоцене — миоцене, а Балканы оказались важны только при формировании нескольких подвидов L. vulgaris в плиоцене - плейстоцене (5.332-0.015 млн. лет назад).
