Введение к работе
Актуальность проблемы: В последнее время в связи с бурным развитием новых биохимических и генетических методик особый интерес ученых стали привлекать так называемые «обычные», широко распространенные виды. Выяснилось, что многие из них являются не одним, а группой близкородственных видов. Подобным надвидовым комплексом оказался и Triturus cristatns. Более 70 лет гребенчатый тритон рассматривался как один вид с 4 (или 5)' подвидами. На основании цитогенетических и биохимических данных было предложено считать их самостоятельными видами (Bucci-Innocenti et al., 1983;Macgregor et al., 1990): T.cristatus (гребенчатый тритон), T.dobrogicus (дунайский тритон), T.karelinii (тритон Карелина) и T.carnifex (серопятнистый тритон). Однако взаимоотношения этих форм в восточной Европе во многом оказались невыясненными. На территории бывшего СССР расположена большая часть ареала комплекса и обитают три его формы.
Для всех видов практически не разработана система их
идентификации. Кроме морфометрического индекса
Вольтерсторффа и ряда особенностей окраски, по которым эти виды в значительной степени перекрываются, были предложены остеологические и биохимические маркеры (Негге, 1933; Kalezic, Hedgecock, 1980; Wallis, Arntzen, 1989). Однако их использование трудоемко и невозможно при полевых исследованиях или работе с музейными коллекциями. В последние годы заметное снижение численности тритонов привело к включению их в списки животных, охраняемых Бернской конвенцией, а два из них (T.cristatus и T.dobrogicus) даже попали в Красную книгу МСОП (Oliveira et al., 1997). В странах бывшего Советского Союза T.cristatus внесен только в Красную книгу Латвии (Айгаре и др., 1985), а в России - в Красные книги Башкирии, Татарии и Карелии (Мигранов и др., 1987; Гаранин, 1995; Коросов, 1995). T.karelinii включён в Красную книгу Азербайджана (Алекперов, Джандарова, 1981); охраняется в Чечне и Ингушетии (Анисимов, 1989; Рыжиков и др., 1991). T.dobrogicus охраняется только на территории заповедника «Дунайские плавни» (Котенко, 1987).
Дель и задачи исследования; Цель работы - изучение систематики и особенностей распространения видов комплекса
T.cristatus на территории России и сопредельных стран. В связи с вышеизложенным выдвигались следующие задачи:
-
Анализ и выявление диагностических признаков у взрослых особей и личинок;
-
Изучение зон контакта между видами в природе и проведение лабораторных скрещиваний;
-
Исследование родственных связей между видами и внутривидовых взаимоотношений;
-
Проведение таксономической ревизии и составление списков синонимов;
-
Построение карт распространения видов и выявление факторов, определяющих положение границ их ареалов.
Научная новизна. Впервые за последние более чем 70 лет проведена таксономическая ревизия тритонов комплекса T.cristatus. Выявлены таксономически важные признаки, оценена их половая, возрастная, географическая изменчивость, влияние изоляции. Показана важность для диагностики видов изучения внешней сегментации у личинок. Изучены зоны контакта в Закарпатье, Молдавии и Югославии; проведена лабораторная гибридизация. Обоснован видовой статус 4 форм комплекса и предложена их новая таксономическая (подвидовая) структура. Предложена новая схема родственных взаимоотношений между видами и возможные пути их формирования. Составлены точные карты распространения видов для территории бывшего СССР и предложены меры для их охраны.
Теоретическое и практическое значение. Разработанные приемы работы могут быть полезны при ревизиях других сложных групп амфибий и рептилий. Выявленные особенности гибридных зон и изолирующих механизмов у видов комплекса интересны для сравнительного изучения проблемы вида и видообразования. Предлагаемая классификация и методы диагностики видов могут быть полезны для прикладных целей (использование тритонов в качестве лабораторных или модельных объектов, индикаторов загрязнения среды, для природоохранных мероприятий, и т.д.). Результаты работы использованы в определителе амфибий и рептилий (Ананьева и др., 1998). Данные о дунайском тритоне и тритоне Карелина могут быть учтены при составлении Красных книг России, Молдавии и Украины.
Результаты диссертации могут быть рекомендованы для курсов лекций по герпетологии.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на рабочем совещании МОИП "Систематика и экология хвостатых земноводных" (Москва, 1991) и семинаре лаборатории наземных позвоночных ЗИН РАН (СПб, 1998), а также были представлены (в виде тезисов или текста доклада) на Международном симпозиуме памяти В.Вольтерсторффа "Экология и филогения хвостатых амфибий" (Магдебург, 1993), 8-й конференции Европейского герпетологического общества (Бонн, 1995), 3-м Всемирном конгрессе по герпетологии (Прага, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения с таблицами и рисунками. Общий объем работы 346 стр., из них текст 166 стр., таблицы и рисунки 117 стр., список-литературы включает 607 названий.
В этом разделе обосновывается необходимость проведения таксономической ревизии тритонов комплекса T.cristatus.