Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий очерк биологии огаря 8
1.1. Распространение, численность и популяционные тренды 8
1.2. Особенности экологии и поведения 11
Глава 2. История и современное состояние исследуемых популяций огаря 18
2.1. Среднее Поволжье 18
2.2. Заповедник «Аскания-Нова» 24
2.3. Москва 31
Глава 3. Материалы и методы 36
3.1. Районы работ 36
3.2. Места наблюдений 36
3.3. Время проведения работы 47
3.4. Индивидуальное распознавание птиц 47
3.5. Определение возраста птенцов 48
3.6. Объекты наблюдений 48
3.7. Методика этологических наблюдений 52
3.8. Вьщеление факторов и условий, влияющих на поведение огарей 55
3.9. Определение положения и размеров участков обитания семей 57
ЗЛО. Статистическая обработка результатов 57
Глава 4. Результаты 59
4.1. Поведенческий репертуар огаря 59
4.1.1. Основные позы и демонстрации огарей 60
4.1.2. Акустический репертуар 65
4.1.2.1. Акустические сигналы взрослых огарей 65
4.1.2.2. Акустические сигналы птенцов 72
4.2. Структура бюджетов времени огарей 78
4.2.1. Структура бюджетов времени взрослых огарей 78
4.2.2. Структура бюджетов времени птенцов 79
4.2.3. Изменения в структуре бюджетов времени взрослых огарей под воздействием различных факторов 79
4.2.4. Изменения в структуре бюджета времени птенцов под воздействием различных факторов 82
4.3. Согласованность поведения членов семьи 85
4.3.1. Скоррелированность активности самцов и самок 85
4.3.2. Скоррелированность активности взрослых птиц и птенцов 85
4.3.3. Синхронизация активности членов семьи 86
4.3.4. Лидерство при перемещениях 88
4.4. Зависимость поведения от времени суток 90
4.5. Зависимость поведения огарей от разных факторов 92
4.5.1. Изменение затрат времени на основные типы активности в зависимости от разных факторов 92
4.5.1.1. Настороженность (дозор) 92
4.5.1.2. Кормовое поведение 93
4.5.1.3. Перемещения 98
4.5.1.4. Отдых 101
4.5.1.5. Комфортное поведение 107
4.5.2. Изменение затрат времени на редкие типы активности в зависимости от разных факторов 114
4.5.2.1. Атаки 114
4.5.2.2. Угрозы 119
4.5.2.3. Агонистические взаимодействия с разными категориями оппонентов 121
4.5.2.4. Участие в «демонстрации единства» 129
4.6. Зависимость частоты смен типов активности от разных факторов 133
4.7. Зависимость времени отсутствия взрослых птиц на водоёме от разных факторов 137
4.8. Использование пространства семьями огарей и их территориальные взаимоотношения 141
4.8.1. Зависимость показателей использования пространства от разных факторов 141
4.8.2. Зависимость основных типов активности от показателей использования пространства 144
4.8.3. Зависимость агонистических взаимодействий от показателей использования пространства 145
4.9. Объединение и смешивание выводков 148
4.9.1. Обстоятельства объединения выводков 148
4.9.2. Различия в поведении родителей объединённых и необъединённых выводков и их птенцов и в использовании ими территории 152
4.9.3. Различия в поведении огарей, терявших и принимавших птенцов 153
4.10. Реакция огарей на факторы беспокойства и источники потенциальной опасности 155
4.10.1. Потенциальные источники опасности,
вызывавшие подачу сигналов тревоги огарями 155
4.10.2. Расстояние до источника потенциальной опасности при подаче огарями сигнала тревоги 156
4.10.1. Зависимость частоты подачи сигнала тревоги огарями от разных факторов 158
Глава 5. Обсуждение 160
5.1. Структура бюджетов времени огарей 160
5.2. Зависимость поведения от времени суток 168
5.3. Причины временного отсутствия взрослых птиц на водоёме 171
5.4. Согласованность поведения членов семьи и распределение ролей родителей 174
5.5. Зависимость поведения огарей от возраста птенцов 178
5.6. Зависимость поведения огарей от размера выводка 184
5.7. Зависимость поведения огарей от «социального окружения» 190
5.8. Зависимость поведения огарей от типа местообитаний 193
5.9. Зависимость поведения огарей от региона 195
5.10. Территориальные отношения и агонистические взаимодействия 201
5.11. Объединение выводков 210
5.12. Реакция на факторы беспокойства и источники потенциальной опасности 217
Заключение
Выводы 223
Благодарности 225
Литература
- Распространение, численность и популяционные тренды
- Индивидуальное распознавание птиц
- Основные позы и демонстрации огарей
- Структура бюджетов времени огарей
Введение к работе
В большей части своего ареала, охватывающего практически всю южную часть Евразии, огарь достаточно обычен и во многих обширных регионах является массовым видом. При этом до недавнего времени практически не проводилось специальных исследований, посвященных изучению этого вида.
В последние годы появилось большое количество публикаций, освещающих многолетнюю динамику численности и особенности распространения огаря в разных регионах (см. главы 1 и 2). Стимулом к появлению подавляющего большинства из них послужило осуществление проекта Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии по изучению динамики численности и изменению ареала огаря, руководителем которого является автор настоящей работы (Поповкина, 1999). В некоторых публикациях затрагиваются определённые аспекты экологии и поведения вида, однако степень детализации (как и генерализации) таких исследований невелика.
Большое внимание изучению этого вида уделяли в заповеднике «Аскания-Нова», где в начале прошлого века была создана уникальная полувольная популяция огаря (Зубко и др., 1998), однако и там исследовали преимущественно демографические показатели популяции и некоторые аспекты репродуктивной биологии птиц (Андриевский, Треус, 1963; Зубко, 1986; Зубко и др., 2003), но не их поведение.
Возможно, недостаточная изученность поведения огаря в значительной степени определяется трудностями сбора материала для этологических исследований, особенно в репродуктивный период. Несмотря на то, что за этими птицами достаточно легко наблюдать - они хорошо заметны и обитают преимущественно в открытой местности, - собрать необходимый для адекватной обработки объём материала сложно в силу того, что в период размножения этим птицам свойственна строгая территориальность. Из-за этого как места гнездования отдельных пар огарей, так и места выращивания ими птенцов в природных популяциях обычно значительно разнесены в пространстве, и детальные наблюдения за большим количеством выводков требуют продолжительного времени, либо одновременной работы нескольких исследователей, прошедших предварительную подготовку для достижения сравнимости полученных ими данных.
Репертуар локомоторных и, особенно, акустических реакций вида описан весьма поверхностно лишь в сводках общего характера (Heinroth, 1911; Lorenz, 1941, 1953, цит. по: Johnsgard, 1965; Cramp, Simmons, 1977; Bergmann, Helb, 1982); в отечественной литературе поведенческий репертуар огаря до настоящего времени описан не был.
Между тем, изучение поведение огаря представляет несомненный интерес. Прежде всего, это обусловлено таксономическим статусом p. Tadorna: принадлежность к трибе Tadornini определяет его промежуточное положение между гусями трибы Anserini и утками шести триб п/сем. Anatinae (подробный обзор эволюции представлений о систематике отр. Anseriformes см. в: Поповкина, Поярков, 2002). Действительно, несмотря на то, что огари традиционно считаются утками и входят в состав п/сем. Anatinae (утиных), неоднократно отмечали их сходство с гусями, обусловленное как чертами их морфологии и, соответственно, внешнего облика, так и особенностями питания, кормодобывания (Банников, Тарасов, 1957), поведения в полёте, при перемещении по суше и исполнении некоторых демонстраций (Исаков, 1952; Долгушин, 1960). Огари, как и гуси - но в отличие от большинства уток - долговременные моногамы (Delacour, 1954, цит. по: Cramp, Simmons, 1977), у которых в выращивании потомства участвуют оба родителя. Кроме того, по ряду как морфологических, так и поведенческих черт именно огари считаются «генерализованной формой» среди всех видов p. Tadorna (Johnsgard, 1965).
С другой стороны, огарь оказался чрезвычайно пластичным видом, одним из немногих видов гусеобразных, легко адаптирующихся к новым местам и условиям гнездования. Доказательством этому служит благополучное существование двух крупных группировок огаря, одна из которых была искусственно создана с помощью специальных зоотехнических мероприятий в Аскании-Нова, а вторая возникла в результате непреднамеренной интродукции в г. Москве. По нашему мнению, обе эти группировки можно считать популяциями, на протяжении достаточно длительного периода времени (более полувека) сохраняющими способность к самоподцержанию, о чём свидетельствуют результаты мечения птиц первой группировки и полная изоляция второй. И если среда существования огарей в Аскании-Нова, хотя и подверглась значительной трансформации и испытывает заметную антропогенную нагрузку, в общих чертах схожа с естественной, то условия города весьма далеки от тех, в которых огари обитают в природе. Помимо этого, в последние десятилетия заметно увеличилось количество регистрации огаря в странах западной и даже северной Европы вне установленной на сегодняшний день области распространения вида. При этом быстрыми темпами растёт не только численность огарей, появляющихся в этом регионе вне периода размножения, но и количество гнездящихся там пар (Popovkina, 2004). Несомненно, в данном случае обсуждение «потенциала приспосабливаемое™» вида к новым для него условиям было бы гораздо более грамотным при учёте происхождения этих птиц, которое до сих пор остаётся под вопросом: одно дело, если все огари западной Европы -«беглецы» из зоопарков и питомников и их потомки (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1968; Hagemeijer, Blair, 1997), и совсем другое - если хотя бы часть из них иммигрировала туда из южных и/или восточных популяций диких птиц (Vinicombe, Harrop, 1999; Popovkina, 2004; Vinicombe, 2004).
В любом случае, такая пластичность должна быть в первую очередь обусловлена лабильностью поведения огарей, ведь именно поведение способно меняться за относительно небольшие промежутки времени, в отличие, например, от морфологических признаков и физиологических реакций. Адаптация к новым У условиям, по крайней мере на первых этапах, происходит главным образом посредством изменения форм поведения. Несомненный теоретический и, часто, практический интерес представляет то, какие именно изменения претерпевает при этом временная структура поведения птиц, тип использования ими пространства, отражающийся на территориальных взаимоотношениях, и т.д. Однако нельзя забывать и о том, что кроме определённых условий и факторов, присущих конкретным популяциям, на поведение птиц могут оказывать воздействие и факторы, не зависящие от их популяционной принадлежности: возраст птенцов, размер выводка и т.д., а также сочетания этих факторов друг с другом и с региональными условиями самого разного характера.
Особенности современного распространения вида предоставили нам уникальную возможность провести сравнительный анализ поведения огарей из трёх популяций, отличающихся друг от друга как происхождением, так и условиями существования.
Целью настоящей работы было изучение временной структуры активности взрослых огарей и их птенцов в период вождения выводков и её изменений в зависимости от воздействия различных факторов и принадлежности к популяциям разного происхождения.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Описать структуру бюджетов времени самцов, самок и птенцов и выявить их различия.
2. Сравнить структуры бюджетов времени огаря и других представителей сем. Anatidae.
3. Оценить степень влияния разных факторов (возраста птенцов, размера выводка, характера местообитаний и др.) на поведенческие проявления взрослых птиц и птенцов.
4. Выявить особенности пространственно-этологической структуры территориальных группировок огаря в период вождения выводков.
5. Оценить различия в поведении огарей из естественных популяций и популяций, созданных искусственным путём в пределах ареала вида и за его границами и выявить причины этих различий.
Распространение, численность и популяционные тренды
Распространение, численность и популяционные тренды. Основная область гнездования огаря занимает огромную территорию от юго-восточной Европы до Приамурья. В настоящее время выделяют шесть основных популяций огаря (Scott, Rose, 1997; Wetlands International, 2002). Две из них изолированы, четких границ между остальными не существует и разделение их производят достаточно условно.
1. Изолированная оседлая популяция, обитающая в высокогорных районах Эфиопии и впервые описанная в 1967 г. За последние 10 лет ее численность сократилась с 200-500 до 30-80 особей.
2. Относительно изолированная популяция в северо-западной Африке численностью 2,5-3 тыс. особей. В середине прошлого века до 200 птиц совершали перелет на зимовку в южную Испанию - единственный прецедент, когда птицы, гнездящиеся в Африке, зимовали в Европе. В последние десятилетия на средиземноморском побережье Испании огари практически исчезли. Считается, что численность этой популяции сокращается.
3. Популяция, размножающаяся в Греции, западной и центральной Турции и Причерноморье и зимующая в восточном Средиземноморье и, частично, в дельте Нила. Насчитывает около 20 тыс. особей; зимние учеты свидетельствуют о некотором сокращении этой популяции с 1980-х гг. (Tucker, Heath, 1994).
4. Популяция, обитающая в юго-западной и центральной Азии и Прикаспийском регионе. Составляющие её птицы размножаются от восточной Турции до Афганистана и средне-азиатских республик бывшего СССР и зимуют в основном в Иране и Ираке. Судя по учетам Wetlands International, численность ее заметно растет: с 35 тыс. особей в начале 1990-х гг. до 50 тыс. в начале XXI в.
5. Примерно такая же по численности (около 50 тыс. особей) популяция, размножающаяся в центральной Азии и зимующая на юге и юго-востоке континента (в Индии, Пакистане, Непале, Бангладеш и т.д.).
6. Популяция, птицы которой гнездятся на востоке центральной Азии, в Монголии, северо-восточном Китае и на юге Сибири и зимуют в восточной Азии. Из-за сложностей с учетом птиц в этом регионе, численность популяции оценивается весьма приблизительно: от 50 до 100 тыс. особей.
Соответственно, в России гнездятся огари четырех последних популяций; их общая численность оценивается в 40-60 тыс. особей (Линьков, 2002; Кривенко, Виноградов, 2001), в то время как общая мировая численность - в 180-220 тыс. особей (Wetlands International, 2002).
Основой для изображения границ современного ареала огаря на рис. 4 послужили данные о распространении огаря, собранные в 1999-2005 гг. в рамках проекта Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии, руководителем которого является автор настоящей работы. Полученные от респондентов сведения о численности птиц и её изменениях за определенные промежутки времени позволили нам судить о некоторых популяционных трендах в разных частях ареала.
Огари населяют главным образом степи и полупустыни, иногда их можно встретить в лесостепи и лесной зоне; сообщалось о гнездовании на юге лесной зоны и в лесотундре (Рябицев, 2001). Известны залеты огарей в Калиниградскую и Мурманскую области, Эстонию, встречи под Якутском, на Вилюе, под Владивостоком и в Туруханском крае (Тугаринов, 1950).
На протяжении прошлого столетия численность огаря заметно сократилась на западе ареала: в северной Африке и Европе, в то время как азиатские популяции, похоже, остаются относительно стабильными или даже увеличиваются. В юго-восточной Европе численность огаря в начале XX в. снизилась в Болгарии, Румынии и западных частях бывшего СССР. Однако в последней четверти столетия направления трендов в разных частях региона стали различаться: в Болгарии и России численность огарей несколько увеличивается, а на Украине и в Румынии сокращается (Tucker, Heath, 1994). Считается, что в восточном Средиземноморье численность вида стремительно сокращается (Rose, Scott, 1997), хотя сильные межгодовые флуктуации численности маскируют популяционные тренды. В Турции произошло резкое сокращение численности по сравнению с 1980-ми гг., в Греции осталось несколько десятков гнездящихся пар. В более восточных частях ареала (Казахстан и Прикаспий) численность птиц, учтенных в конце сезона размножения, выросла в период между началом 1970-х и концом 1980-х гг. (Кривенко, 1993); численность популяции, зимующей в Иране, за последние w 15-20 лет увеличилась в 5 или 6 раз (Perennou, Mundkur, 1994).
Разные авторы считают, что причинами сокращения численности огаря могут быть как высокий пресс охоты (Велик, 1998; Вилков, 2001; Завьялов, 2004), так и истребление байбаков, в норах которых птицы гнездятся (Исаков, 1952; Бородин и др., 2001; Карякин, 2003), распашка целинных земель (Лебедева и др., 2000; Карякин, 2003), применение инсектицидов и родентицидов (Карякин, 2003), уменьшение площадей зерновых и кормовых культур (Вилков, 2001) осушение водно-болотных угодий, ухудшение снабжения водой сезонных Ф и временных водоемов из-за ирригационных мероприятий (Tucker, Heath, 1994), засухи, ведущие к пересыханию водоемов (Крейцберг-Мухина, 2003), а также фактор беспокойства в гнездовой период (Джамирзоев, 2001; Бородин и др., 2001).
Росту численности могут способствовать запрет охоты (Лысенко, 1991; Hagemeijer, Blair, 1997), создание водохранилищ (Пыжьянов, 2000) и других техногенных водоемов (Лебедева и др., 2000), в том числе при развитии ирригации (Крейцберг-Мухина, 2003); увеличение численности сурков Л вследствие их охраны (Бородин и др., 2001) и количества дуплистых деревьев при старении лесов (Лебедева и др., 2000).
Индивидуальное распознавание птиц
Время проведения работы. Основные наблюдения проводили в Аскании-Нова в 1987, 1988 и 1991-1993 гг., в г. Москве в 1995, 1998 и 2000 гг. и в Среднем Поволжье в 1999 г. Дополнительные наблюдения (данные которых статистически не обрабатывались) - в 1989 г. в Аскании-Нова, в 1996 и 1997 гг. в г. Москве и в 2003 г. в Ульяновской и Саратовской областях.
Сроки наблюдений - с конца мая (вылупление птенцов) до конца июля (подъем молодых птиц на крыло), в разные годы они несколько различались и определялись как временем появления птенцов, так и техническими возможностями автора. Конкретные сроки наблюдений за каждым выводком, их места и продолжительность указаны в табл. 2. Общее время наблюдений составило 930,4 часа, из них 547 (196 920 регистрации) в Аскании-Нова, 266,2 (95 814 регистрации) в Москве и 117,2 (42 192 регистрации) в Среднем Поволжье.
В подавляющем большинстве случаев наблюдения проводили в светлое время (с 6 ч. 20 мин. до 23 ч. 30 мин.). Продолжительность периодов непрерывных наблюдений составляла от 1 до 6 часов. Наблюдения за частью выводков не были равномерно распределены по времени суток. Анализ данных по семьям, для которых наиболее полно представлены выборки по всему светлому времени суток (семьи №№ 2, 4, 5 и 21), продемонстрировал отсутствие выраженной суточной динамики распределения типов активности взрослых птиц и птенцов разных возрастов (см. раздел 4.4), что позволило нам при обработке материала не учитывать время суток, в которое проводили наблюдения.
Индивидуальное распознавание птиц. Мечения птиц мы не проводили.
В тех случаях, когда на водоемах обитала только одна семья, в этом не было необходимости, т. к. в период размножения взрослые самцы и самки огарей внешне хорошо различаются: у самок есть достаточно четкая белая «маска» вокруг глаз и клюва, а у самцов - черный «ошейник». Если на водоеме держались несколько семей, мы различали их по количеству птенцов в выводке и по рисунку «маски» у самок (формы «масок» у разных птиц заметно различаются).
Определение возраста птенцов. Для оценки возраста птенцов мы использовали такие показатели, как форма тела, рисунок и цвет оперения - все они постепенно меняются по мере роста птенцов (Поповкина, Герасимов, 2000). Для определения возраста речных уток давно существует схема, разработанная Дж. Голлопом и У. Маршаллом (Gollop, Marshall, 1954). Российским орнитологам практически такая же система известна как классификация Ю. А. Исакова (1963). Аналогичные системы были предложены для птенцов пеганок (Williams, 1974) и австралийских пеганок Tadorna tadornoides (Riggert, 1977). Взяв их за основу, мы выделили пять возрастных классов [ВК] птенцов огаря (табл. 1; рис.11). Приводимый нами возраст птенцов, соответствующий определенным возрастным классам, является средним. Статистической обработки материала не проводили; определение размаха несомненно существующей индивидуальной изменчивости выходило за рамки нашей работы.
Объекты наблюдений. Наблюдения проводили за 23 семейными группами огарей, каждая из которых включала самца, самку и птенцов. Время и место наблюдений за каждой семейной группой, а также количество и возраст птенцов в них в период нашей работы приведены в табл. 2; в Приложении 3 приведены краткие дополнительные сведения о каждой семье.
Методика этологических наблюдений. Наблюдения проводили с постоянных наблюдательных пунктов, что позволяло адекватно оценивать расстояния и не вызывать беспокойства птиц. Никаких специальных укрытий не использовали. Огари очень быстро привыкают к тому, что на берегу пруда
находится человек. В Аскании-Нова и в Поволжье в течение первых нескольких дней проводили рекогносцировочные и предварительные наблюдения (результаты которых не вошли в расчеты), в том числе для того, чтобы птицы привыкли к присутствию человека и оно не влияло на их поведение. Кроме того, чтобы исключить влияние наблюдателя на поведение птиц, регистрацию обычно начинали не раньше, чем через 20-30 мин. после прибытия на наблюдательный пункт.
В некоторых случаях не использовали никаких оптических приборов; если значительное расстояние до птиц могло препятствовать их индивидуальному опознаванию или точному определению типа их активности и т.д., пользовались 8х-12х биноклем.
Для регистрации активности птиц пользовались стандартными методами (Altmann, 1974; Попов, Ильченко, 1990). На этапе предварительных наблюдений использовали метод сплошного протоколирования, наблюдая за фокальным эюивотным. На основании результатов этих наблюдений оценивали динамику активности птиц, примерно определяли частоты встречаемости тех или иных поведенческих элементов, выбирали уровень дробления поведенческого потока и временного режима регистрации.
На протяжение всего остального периода наблюдений использовали метод временных срезов, регистрируя тип активности птиц с интервалом в 30 сек., подобранным эмпирически в ходе предварительных наблюдений и определявшимся скоростью изменения состояний птиц1. Иногда этот метод сочетали с методом регистрации отдельных поведенческих проявлений, чтобы не терять информацию о редких явлениях, происходящих в промежутках между временными засечками. Наблюдали за фокальной группой (одной или несколькими семьями) птиц. Тип активности каждого птенца в выводке не регистрировали; типом активности птенцов считали тот, который в момент регистрации проявляло большинство членов выводка {см. Sedinger, Raveling, 1988; Eberhardt et al., 1989; Sedinger et al., 1995).
Основные позы и демонстрации огарей
Поведенческий репертуар огаря фрагментарно описан в сводках общего характера (Heinroth, 1911; Lorentz, 1941; Johnsgard, 1965). Для описания акустических сигналов большинство авторов пользовались звукоподражательными словами (Мензбир, 1895; Дергунов, 1928; Тугаринов, 1950; Исаков, 1952; Johnsgard, 1978; Bergmann, Helb, 1982 и др.). Между тем, анализ поведенческих реакций птиц диктует необходимость четкого определения их состояния в каждый момент времени, которое с достаточной степенью адекватности отражается в локомоторных и акустических реакциях, . несмотря на то, что, по мнению некоторых этологов, они достаточно редко образуют устойчивые комплексы (Панов, 1978). Водоплавающим птицам особенно необходимы средства надежной дистантной связи между взрослыми птицами и птенцами в семьях и группах, поэтому для них обычны такие коммуникативные средства, как позы и демонстрации - инстинктивные моторные паттерны, функцией которых является передача стимулов, вызывающих специфический ответ у особей своего вида (Lorenz, 1941). Несмотря на то, что практически между любыми двумя типами как визуальных, М) так и акустических сигналов огаря, как и других птиц, наверняка можно обнаружить целый континуум переходных форм (Панов, 1978), мы сочли возможным и необходимым выделить некоторый набор поз и демонстраций огарей, играющих, на наш взгляд, существенную роль в видовой коммуникации и свидетельствующих об определенном мотивационном состоянии птиц. Акустическую коммуникацию мы также рассматривали как процесс обмена дискретными сигналами (точка зрения, соответствующая взглядам «классических этологов»), а не континуальный процесс, протекающий на ,,. длительных отрезках времени в социально организованном пространстве (Панов, 1978). Соглашаясь с Е. Н. Пановым в том, что вокальная коммуникация может быть «непрерывной», например, при длительных взаимодействиях партнеров (брачные демонстрации и т. п.), мы все же склонны придерживаться представлений о существовании сигналов, вызывающих быстрый специфический ответ. Большинство звуков, издаваемых огарями, достаточно хорошо различаются на слух и многие практически однозначно свидетельствуют об определенном состоянии птицы (Поповкина, Краев, 2004).
Ниже приводятся описания выделенных нами поз и демонстраций огарей, используемых ими в период вождения выводков, а также сопровождающих их акустических сигналов. Ранее нами была предпринята попытка описания средств акустической и визуальной коммуникации огаря (Поповкина, Орленева, 1991), однако ограниченный объем имевшегося в нашем распоряжении материала не позволил охарактеризовать их с достаточной полнотой; кроме того, некоторые наши представления несколько изменились за последующие годы работы.
Основные позы и демонстрации огарей.
«Прямая» поза {erect posture1, рис. 12.1): птица стоит на полностью выпрямленных ногах, шея вытянута вертикально вверх, голова параллельна земле. Такое же положение шеи и головы характерно для «прямой» позы, принимаемой огарями на воде и, изредка, лежащими птицами. Эта поза выражает напряженное внимание и наиболее часто принимается родителями, сопровождающими птенцов. В такой позе птицы чаще всего производят сигналы тревоги (см. ниже), но могут издавать и другие звуки - сигналы угрозы, контактные и проч.
Поза угрозы: огари могут принимать её как на суше (рис. 12.2), так и на воде (рис. 12.3). На суше у птицы в позе угрозы шея изогнута и выглядит сильно укороченной; голова опущена, клюв направлен к земле. Концы крыльев немного приподняты, перья на боках и в области лопаток «встопорщены». Такая «растрепанная» птица зрительно увеличивается в размерах. Самки чаще выражают угрозу с плотно прижатыми перьями, горизонтально вытянутой вперед или слегка опущенной шеей. При этом птица часто (но не всегда) производит латеральные движения шеей, а иногда и всем корпусом, в горизонтальной плоскости, т.е. демонстрирует типичное «натравливание» {inciting, Lorenz, 1951-1953, цит. по: Johnsgard, 1965), даже если рядом нет самца. При демонстрации угрозы на воде птицы обоего пола вытягивают вперед шею, при этом клюв направлен горизонтально по поверхности воды к оппоненту или, если угроза выражается молча, опущен в воду. Поза часто, но далеко не всегда, сопровождается сигналом угрозы (см. ниже). В позе угрозы птица может оставаться на месте или двигаться в сторону оппонента. Из позы угрозы огари могут переходить к атаке - движению вперед на оппонента шагом, бегом, по воде или по воздуху. При этом сложенные крылья могут быть приподняты, хвост обычно немного опущен и распушен, перья в лопаточной области и на боках приподняты. Шея вытянута вперед или с изломом вперед. Голова направлена на оппонента, клюв может быть приоткрыт. Если оппонент не ретировался, то птица переходит к ударам крыльями и клювом. Мы неоднократно наблюдали драки огарей - как самцов, так и самок - продолжавшиеся на протяжении нескольких минут. Удерживая оппонента клювом за оперение (или кожу) в верхней части головы, шеи, или в области лопаток, птицы наносят удары сложенными крыльями. Если драка происходит на суше, огарь старается прижать голову оппонента к земле, если на воде- погрузить ее под воду и удерживать там. В большинстве случаев после завершения драки обе птицы исполняют «демонстрацию единства» (см. ниже) со своими партнерами.
Предполетная демонстрация («приглашение к полету») (рис. 12.4): исполняется в «прямой» позе при слегка наклоненной вперед шее. На голове и шее перья прижаты с боков, но топорщатся сверху, поэтому птица становится больше в профиль. Огарь совершает резкие вертикальные {chin-lifting) и латеральные {head-shaking) движения головой, нередко при этом слегка приседая и приподнимая крылья. Демонстрация сопровождается специфическими акустическими сигналами; после неё птица обычно взлетает, и чаще всего за ней сразу же следует партнер. Однако иногда оба остаются на месте, и далеко не всегда взлету предшествует такая демонстрация. Предполетная демонстрация (pre-flight movements) существует у многих видов гусеобразных птиц (Johnsgard, 1965; Raveling, 1969а.).
Структура бюджетов времени огарей
Бюджет времени взрослых огарей и птенцов несколько изменяется под воздействием различных факторов, однако соотношение долей времени, затрачиваемого на определенные ТА, практически при всех условиях остается достаточно стабильным (рис. 5). При этом структура распределения активности огарей в период вождения выводков отличается от аналогичной «генерализованной» структуры (которая также изменяется при различных условиях- см., например, Sedinger, Raveling, 1988; Mulder et al., 1994; Sedinger et al., 1995; Fowler, Ely, 1997) поведения гусей и уток в этот период репродуктивного цикла (рис. 53)1.
Сопоставление структуры бюджетов времени огарей и других видов гусеобразных птиц с использованием данных литературы оказалось сильно затруднено, прежде всего, из-за частого несовпадения наборов типов активности, рассматриваемых разными авторами. Кроме того, данных по бюджетам времени гусей и, особенно, уток в период вождения выводков просто недостаточно для их объективного сравнения. Поэтому ниже мы обсуждаем главным образом различия в соотношениях времени, затрачиваемого птицами разных видов на кормление и на все остальные ТА.
Наиболее яркое отличие поведения огарей от поведения других водоплавающих птиц - заметно меньшее количество времени, затрачиваемое огарями на кормёжку (не более 10,5 %). Взрослые утки и гуси, имеющие птенцов, кормятся не менее 35 % времени (меньшее время кормления самок турпана Melanitta fusca объясняется тем, что они много времени проводили на море - вне поля зрения наблюдателя, - где, очевидно, и кормились - см. Курилович, Тарханова, 1986). Кормовое поведение в период вождения выводков доминировало также у короткоклювых гуменников Anser brachyrhynchus (Lazarus, Inglis, 1978) и африканских савок Oxyura maccoa (Siegfried et al., 1976); данные о преимущественной доли кормёжки в бюджетах времени видов, представленных на диаграммах, подтверждаются и другими авторами (кряква - Asplund, 1981, канадская казарка Branta canadensis minima - Raveling, 1979). Больше всего времени на кормёжку затрачивают гуси, питающиеся практически исключительно растительными кормами. Доминирование времени кормёжки в бюджете гусей объясняют особенностями работы их пищеварительной системы (Harwood, 1977; Sedinger, Raveling, 1988), а также специфическими сезонными энергетическими потребностями (Eberhardt et al., 1989).
При этом, однако, надо иметь в виду то, что подавляющее большинство приведенных выше данных относится к видам, гнездящимся в Арктике. Поведение немногочисленных гусеобразных южных широт, в выращивании птенцов у которых принимают участие оба родителя (например, серый гусь), изучено гораздо хуже, и нам не удалось найти публикаций, в которых были бы представлены их бюджеты времени. Между тем, их физиологические и энергетические потребности могут отличаться от потребностей арктических гусей. Возможно, энергетические затраты самок огарей во время откладывания яиц и насиживания меньше, чем у самок арктических гусей. Кроме того, в условиях короткого сезона размножения в высоких широтах гуси приступают к откладыванию яиц практически немедленно после прилёта, не успев компенсировать энергетические ресурсы, потраченные во время миграции. Огари же в природных местообитаниях прилетают в места размножения в начале или середине марта (Хохлов, Афанасова, 1990; Забелин, 1999; Забелин, Озерская, 2000; Лебедева и др., 2000; Митрофанов, 2000; Пыжьянов, 2000), а к откладыванию яиц приступают не раньше середины апреля, а часто и в мае (Забелин, Озерская, 2000; Кучин и др., 2000; Митрофанов, 2000; Пыжьянов, 2000), т.е. через месяц и более после прилёта. В Поволжье между прилетом и откладкой первых яиц проходит 4-5 недель (Завьялов и др., 2004). За это время птицы имеют возможность восстановить жировые запасы, потраченные во время перелёта с мест зимовок. Более того, вся московская популяция огарей и подавляющая часть асканийской гнездящейся популяции не совершают миграций. Если зимой эти птицы и теряют часть жировых ресурсов за счёт дополнительных энергетических затрат на терморегуляцию (что может и не соответствовать действительности при учёте обильной подкормки комбикормами в местах зимовок), то эти потери вряд ли сравнимы с потерями гусей во время миграции.
Места зимовок огарей, гнездящихся в Поволжье, до сих пор точно не известны (Завьялов и др., 2004), но в любом случае они наверняка находятся существенно ближе к местам размножения, чем места зимовок арктических гусей, и, соответственно, энергетические затраты огарей на весенний перелёт должны уступать затратам гусей. Таким образом, в период вождения выводков огарям оказывается не обязательно кормиться так же много, как северным видам гусей и уток. Несомненно, было бы полезно сравнить временные затраты на кормление огарей с выводками с аналогичными, к сожалению, отсутствующими у нас показателями для птиц без выводков и данными для других периодов жизненного цикла птиц, однако ещё большее сокращение времени кормёжки в нерепродуктивные периоды, на наш взгляд, вряд ли возможно.
Кроме того, непродолжительное время кормления у огарей в этот период по сравнению с другими видами может определяться, с одной стороны, большой калорийностью потребляемых ими кормов, с другой - более низким уровнем энергетических затрат как на другие виды деятельности, так и на кормодобывание. Это лишь наши предположения, поскольку мы не располагаем ни данными о калорийности пищевых объектов огарей, ни расчётами их бюджетов энергии. Первое предположение может объяснить различия во времени кормления огарей и казарок, второе возникает при сравнении бюджетов времени огарей и уток, особенно представителей триб Aythyini и Mergini, основа питания которых -подвижные животные корма, а доминирующий способ кормодобывания -энергозатратное ныряние.
Относительно большое время перемещений у огарей по сравнению с казарками может быть связано с тем, что последние значительную часть времени кормятся «на ходу», и поэтому при расчёте их бюджетов времени некоторая доля перемещений вошла в категорию «кормление». У самок уток, по данным разных авторов, время перемещений могло быть как очень большим {Somateria mollissima- Бианки и др., 1976), так и совсем маленьким (Melanitta fusca -Курилович, Тарханова, 1986). Такие различия и отличия по этому показателю от огарей могут быть объяснены множеством причин - от особенностей пространственного размещения ресурсов до различий в подходах.разных авторов к выделению определенных типов активности.
