Введение к работе
Актуальность темы. Явление полиморфизма как выражение прерывистой изменчивости внутри популяции и вида издавна и до настоящего времени привлекает пристальное внимание биологов. Изучение полиморфизма рассматривают как удобный подход для исследования генетики популяций косвенными методами (Майр, 1968).
В основополагающих сводках подчеркивается принципиальное различие между понятиями "полиморфный" вид и "политипический" вид. Это существенно, поскольку полиморфизм нередко вводит в заблуждение систематиков, заставляя рассматривать генетически целостную популяцию как собрание нескольких морфологически различных "видов". С другой стороны, прерывистая изменчивость в данной популяции может оказаться результатом гибридизации двух или более первоначально независимых форм - видов или подвидов (Haffer, 1977;-Панов, 1989).
Черная каменка Oenanthe picata представляет собой таксон, природа полиморфизма в котором многократно дискутировалась (Ticehurst,1922; Зарудный, 1923; MayiyStresemann, 1950; Лоскот, 1972; Степанян, 1978; Panow, 1980; Панов, 1989, и др.). Согласно одной гипотезе, picata представляет собой изначально полиморфный монотипический вид с географически изменчивым проявлением полиморфизма, имеющего мутационную природу (Mayr, Stresemann, 1950). Другая гипотеза предполагает первоначальное существование политипического вида (при отсутствии полиморфизма внутри каждой из трех географических рас) и вторичное формирование полиморфных популяций на основе гибридизации между этими расами (Панов, 1989). Задачей настоящей работы явилась попытка сопоставить весомость обеих гипотез и выбрать из них наиболеее правдоподобную.
Цели и задачи исследования. Основными целями работы являются:
1. Оценить степень географической изменчивости размаха полиморфизма
и уровень дивергенции популяций с минимальным его проявлением.
2. Оценить степень весомости "мутационной" и "гибридогенной" гипотез
происхождения полиморфизма у черных каменок.
В рамках этой программы следовало решить следующие задачи:
1. Проанализировать демографические процессы и характер наследования
окраски в паспортизованной популяции с прерывистой изменчивостью
фенотипов самцов.
2. Детально рассмотреть ситуации в области контакта популяций с
разной степенью выраженности полиморфизма (преимущественно
мономорфной и определенно полиморфной).
Научная новизна. Впервые на основе долговременных исследований паспортизованной популяции птиц вкупе с искусственным выращиванием птенцов и с прослеживанием генеалогий эмпирически доказано существование сбалансированного генетического полиморфизма. Широкий сравнительный анализ фенотипического состава популяций по всему ареалу вида аргументировано подтверждает гипотезу гибридогенного происхождения полиморфизма у изученного таксона, что может рассматриваться как предсказательная модель для других подобных случаев.
Практическая значимость. Отработана методика долговременного детального изучения природных ситуаций, не попадающих в общепринятые категории таксономических оценок. Впервые применено искусственное выращивание птенцов в лаборатории для выяснения наследования окрасочных признаков в полиморфных популяциях птиц. Изученная ситуация может использоваться как модель гибридогенного полиморфизма в курсах биологии, читаемых в университетах.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IX и X Всесоюзных Орнитологических Конференциях (Ленинград, 1986 г.; Витебск, 1991 г.) и на объединенном коллоквиуме Лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации, Лаборатории биоакустики и Центра кольцевания ИЭМЭЖ РАН им. А.Н.Северцова.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на \ОЦ страницах машинописного текста, содержит 1$" таблиц и 21 иллзостраций. Список цитируемой литературы включает 93 названий, из них ЦТ на
иностранных языках.
ВВЕДЕНИЕ. На основе литературных данных обсуждаются явления генетического полиморфизма в его различных проявлениях у животных, преимущественно у птиц.
