Введение к работе
Актуальность темы. Тритикале, будучи сравнительно новой зерновой культурой, сочетает в одном гибридном организме высокий потенциал продуктивности пшеницы и высокую устойчивость к экологическим стрессам и болезням ржи. Однако все чаще появляется информация о сильном поражении тритикале рядом болезней (ржавчина, фузариозы, мучнистая роса), ранее отсутствовавшими в посевах (Miedaner, 1997, Гагкаева, 2011). Одной из наиболее опасных и вредоносных из них является фузариоз колоса. Впервые заболевание описано Н.А. Пальчевским в 1891 г., а далее детально изучено М.В. Ворониным в 1892 г. Работы А.А. Ячевского (1904), Н.А. Наумова (1913) и И.И. Абрамова показали, что это заболевание является одним из наиболее распространённых у пшеницы, ржи, овса, ячменя в условиях теплого и влажного климата (Miedaner, 2002, Иващенко, 2004). Болезнь вызывает серьезные потери урожая и ухудшает хлебопекарные и кормовые качества. Фузариозы зерновых культур относятся к числу наиболее опасных заболеваний растений. Главная особенность грибов рода Fusarium заключается в их способности накапливать продукты жизнедеятельности, большинство из которых токсичны для теплокровных. Микотоксины образуются при заражении зерновых культур грибами в поле, в собранном урожае, при хранении, а также при переработке зерна. Среди них такие опасные для человека и животных трихотеценовые токсины, как дезоксиниваленол (ДОН), ниваленол, Т-2, НТ-2, диацетоксисцирпинол (ДАС), зеараленон, монилиформин, фумонизины и др. Интоксикация трихотеценовыми микотоксинами сопровождается поражением желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой и нервной систем (D'Mello et al. 1995, Bottalico 1998, Foroud, 2011). Лабораторные исследования на клеточных тканях животных показали, что низкие концентрации этой группы токсинов обладают мутагенным действием, индуцируют хромосомные изменения, влияют на биосинтез белка (Тутельян, 1985, Ward et al, 2008).
Иммунных к фузариозу сортов зерновых культур нет, наблюдаются различия только по степени устойчивости растений к патогенам (Snijders, 1990). Поскольку устойчивость в значительной мере зависит от условий окружающей среды, то этот признак рассматривается как относительный показатель. Устойчивость растений зерновых культур к фузариозу колоса является неспецифической, т.е. устойчивость к одному виду патогена, вызывающему фузариоз колоса, проявляется и к другим видам Fusarium (F. graminearum, F. culmorum, F. avenaceum, F. sporotrichioides, F. poae, F. sambucinum, F. moniliforme). Выявлено также отсутствие специфических взаимодействий генотипа штамма с генотипом растения-хозяина и, как следствие, отсутствие рас у грибов, вызывающих фузариоз колоса (Miedaner, 1997). Существуют несколько типов физиологической устойчивости зерновых к фузариозу, которые не всегда связаны друг с другом: I - устойчивость к проникновению патогена; II - к распространению патогена по колосу; III -устойчивость зерен к заражению патогеном; IV - толератность; V -способность к аккумуляции и/или деградации микотоксинов (Mesterhazy, 1997).
Моносомный анализ показал участие в контроле устойчивости у пшеницы не менее 9 хромосом (6D, 6В, 5А, 1В, 2В, ЗВ, 4В, 4D, 7А). На основе оценки наследуемости устойчивости, авторы пришли к выводу о преимущественном проявлении аддитивных эффектов генов и к необходимости отбора генотипа по фенотипу. При этом выявлен полигенный тип наследования устойчивости и наличие трансгрессии по изучаемым признакам, в том числе и устойчивости к болезни (Miedaner, 2002, Иващенко, 2004, Liu et al, 2009, Buerstmayr et al., 2009, Rutkoskietal.,2012).
Селекция на устойчивость к фузариозу колоса затруднена вследствие большого числа возбудителей, особенностей их биологи и отсутствием эффективных доноров устойчивости. Особое значение приобретают начальные этапы селекционного процесса, на которых очень важно идентифицировать местные популяции патогенов и провести оценку селекционных образцов по устойчивости к фузариозу колоса. Выведение устойчивых сортов является наиболее оптимальным решением проблемы фузариозов (Miedaner, 2010, Аблова, 2010). Однако устойчивость к фузариозу колоса, будучи комплексным признаком, часто ассоциируется с нежелательными агрономическими признаками.
Цели и задачи работы. Цель работы - выявить полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к патогенному комплексу возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
-
Изучить состав и структуру патогенного комплекса возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области.
-
Оценить патогенность и токсичность выделенных видов Fusarium ssp.
-
Подобрать и охарактеризовать оптимальный штамм для создания инфекционного фона фузариоза колоса.
-
Оценить сортообразцы на наличие внутренней инфекции (фузариоз зерна).
-
Оценить сортообразцы на естественном и искусственном инфекционных фонах по устойчивости к фузариозу колоса.
-
Подобрать оптимальные маркеры для отбора устойчивого материала к фузариозу колоса.
-
Изучить вредоносность фузариоза колоса яровой тритикале.
-
Оценить возможность передачи устойчивости к фузариозу от доноров на озимой пшенице.
-
Провести генетический анализ наследования устойчивости к фузариозу колоса.
Научная новизна.
Впервые показана необходимость видоспецифичной селекции яровой тритикале на устойчивость к фузариозу колоса к определенному возбудителю из группы Fusarium.
Изучена видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области и изменчивость патогенных свойств грибов группы Fusarium sp.; теоретически обоснован состав искусственных инфекционных фонов; выделены патогенные виды и штаммы.
Показано, что для яровой тритикале наиболее информативной оценкой устойчивости к фузариозу колоса является искусственное заражение патогенными штаммами. Использование распространенных на пшенице показателей, ассоциированных с устойчивостью, таких как высота растения, визуальная оценка пораженности зерна на исследуемых образцах яровой тритикале не возможно.
Впервые на тритикале проведен анализ характера наследования устойчивости к фузариозу колоса на примере расщепления в гибридной комбинации Dublet х Legale Показано, что различия между этими сортами по устойчивости к фузариозу колоса при инокуляции штаммом С99 F.culmorum обусловлены действием минимум двух генов.
Положения диссертации, выносимые на защиту:
-
Генетический полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к фузариозу колоса.
-
Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей фузариоза колоса.
-
Видоспецифичность селекции яровой тритикале на устойчивость к фузариозу колоса.
4. Генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса.
Практическая значимость. Результаты исследований имеют значение
для целенаправленного поиска устойчивого исходного материала и создания эффективных источников и высокоурожайных, устойчивых к фузариозным болезням сортов; проведения диагностики фузариозов яровой тритикале.
Выделены сортообразцы яровой тритикале, обладающие полевой устойчивостью и толерантностью к фузариозным болезням, и предложена программа включения их в селекционный процесс.
Достоверность результатов. Эксперименты проведены в соответствии с общепринятыми методическими принципами. Достоверность выводов основывается на статистической обработке данных.
Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (Москва, 2011), XII молодежной научной конференции, секция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» в ГНУ ВНИИСБ Россельхозакадемии (Москва, 2012), Международной научно-практической конференции "Генетические основы селекции, растениеводства и биотехнологии» (Киев, 2012), международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 125-летию академика Н.И. Вавилова (Москва, 2012), Международной летней школе «Биотехнология в сельском хозяйстве (AgroBioTech-12)» в РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ и подана 1 заявка на селекционное достижение.
Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 135 страницах машинописного текста и включают 15 рисунков, 21 таблицу, приложение. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, заключения, списка литературы, списка иллюстративного материала и приложения. Список литературы включает 158 источников, из них 120 иностранных.
