Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы. 8
Систематика 8
Положение Lopadorrhynchidae в системе полихет. 8
История изучения рода Pelagobia . 9
Несоответствия описания морфологии различными авторами 12
Биология развития 12
Питание. 13
Зоогеография. 14
Вертикальное распределение P. longicirrata. 17
Резюме. 17
Актуальность задачи. 18
Материалы и методы. 21
Сбор материала. 21
Определение. 21
Фиксация. 21
Световая микроскопия 22
Полутонкие срезы. 22
Флуоресцентная микроскопия. 24
Сканирующая световая микроскопия. 24
Компьютерная микротомография. 25
Работа со статистическими данными. 25
Кладистический анализ. 25
Молекулярно-филогенетический анализ. 28
Работа с картами 29
Результаты 30
Половой состав изученного материала. 30
Морфология P. longicirrata из северной Атлантики 30
Морфология P. longicirrata из центральной Атлантики 31
Морфология Pelagobia longicirrata из Южного океана 33
Морфология Pelagobia longicirrata из Тихого океана.. 36
Анатомия. 38
Морфометрия. 39
Кладистический анализ. 40
Молекулярно-филогенетический анализ. 41
Обсуждение 42
Время перехода полихет в пелагиаль. 42
Морфология 43
Форма тела и число сегментов 43
Простомиум 45
Придатки простомиума. 46
Органы чувств. Глаза. 46
Перистомиум 47
Нухальные органы 48
Кожные железы 48
Движение 50
Анатомия. 51
Биология развития 52
Питание. 53
Зоогеография. 54
Филогения. 54
Трансформация признаков. 55
Синонимы P. longicirrata 56
Морфометрические данные как таксономический признак. 57
Диагноз. 58
Ключ для определения морф P.longicirrata. 59
Дальнейшее направление исследований по данной теме. 60
Выводы. 61
Список литературы 63
- История изучения рода Pelagobia
- Световая микроскопия
- Морфология P. longicirrata из центральной Атлантики
- Нухальные органы
История изучения рода Pelagobia
Так как планктон по определению состоит из видов, которые не прикреплены к субстрату и не могут активно сопротивляться течению, вопрос о районировании здесь становится несколько более сложным, чем в случае с бентосными видами. На примере Hydrozoa показано, что голопелагические рода обычно имеют меньшее число видов и более широкое распространение, чем меропланктонные или бентосные таксоны (Gibbons et al., 2010). Можно предполагать, что ареалы планктонных видов могут совпадать с границами водных масс. Согласно К.В. Беклемишеву (1969), планктонные виды могут переходить из одной водной массы в другую, если они совершают периодические вертикальные миграции. Так как на разной глубине течения могут быть направлены по-разному, животное, опустившись на глубину из одной водной массы, может подняться в эпипелагиаль уже в другой. После того, как это произошло, животное может расселяться внутри этой водной массы, если е условия позволяют ему выжить и оставить потомство. Иначе говоря, при таком переносе выживают эврибионтные виды, а стенобионтные погибают. Очевидно, что наш объект относится ко вторым как минимум по солности (т.е. является стеногалинным), т.к. не известно находок живых P. longicirrata из Белого (см. ниже), Балтийского, Чрного и прочих морей с менее солной, по сравнению с океанической, водой.
В большинстве статей, и особенно, монографий (Ушаков, 1972; Rouse, Pleijel, 2001) исследуемый нами вид рассматривается как космополитический (всесветный). Однако, более тщательный анализ литературы, например, отчтов о результатах сбора планктона в длительных экспедициях, показывает, что это не совсем так. К примеру, Теббл (Tebble, 1958) пишет, что в Атлантическом океане «P. longicirrata наиболее обильна из всех пелагических полихет (…) в верхних 100 метрах водной колонки от кромки льда (на юге) до 45 южной параллели. К северу от этой широты она найдена не была». Это соответствует границе стабильных водных масс северной части субантарктики и перемешанных водных масс е южной части (Степанов, 1974). Уместно заметить, что Беклемишев (1969), классифицируя планктонные виды по типу ареала (амфибореальные, тропические и т.д.), вообще не упоминает о существовании космополитических видов. Янин (2009) пишет: «Считается, что большинство групп возникло в тропической зоне и впоследствии расселилось в умеренные зоны на север и юг». Там же говорится о том, что с повышением широтности биоразнообразие падает, а биомасса каждого вида на единицу площади растт, если виды, о которых идт речь, способны выжить вне этой зоны. Что же можно сказать о P. longicirrata? Ареал исследуемого нами вида не является ни амфиокеаническим (известны находки во всех океанах), ни циркумокеаническим (известны находки на всех широтах). Такое распределение говорит о том, что физиология этого вида позволяет ему жить в широком диапазоне температур, т.е. его можно назвать эвритермным. Имея в виду предполагаемую эвритермность и стеногалийность нашего объекта, перечислим в общих чертах известные его находки в Мировом океане.
В Индийском океане, в Аравийском море, в Бенгальском заливе и у побережья Гоа P. longicirrata является самым массовым представителем полихет в планктоне (Nairetal., 1981; Goswami, Shrivastava, 1996; Goswami, Padmavati, 1996). Известны находки у берегов Мадагаскара (Day, 1975), и Малаккском проливе (Dales, 1960). Обе эти точки расположены по краям океана, недалеко от границы соответственно с Атлантическим и Тихим.
Согласно Дэйлсу (Dales, 1957), в Тихом океане P. longicirrata является обычным видом, и скорее всего, самым распространнным среди планктонных полихет. Однако, в той же статье указаны е находки только на двух станциях, недалеко от побережья Калифорнии на уровне 28 параллели, хотя пробы, содержащие прочих планктонных полихет, были взяты на некотором удалении от североамериканского побережья на участке от 27 до 40 градусов С.Ш. Это можно понять, поглядев на карту течений в этом регионе в конце лета (там же). Севернее этой отметки (около 30 градусов С.Ш.) более восточные части калифорнийского течения заворачивают на север вдоль берега. В то же время, южнее не, более западные, т.е. более «океанические» части этого течения подходят ближе к берегу.
На северо-востоке Пацифики пелагобия доходит до 50 параллели (Berkeley, Berkeley, 1957, 1960). Длительные экспедиции на судах «Альбатрос» (Chamberlin, 1919) и «Карнеги» (Treadwell, 1943), а также более поздние сборы (Berkeley, Berkeley, 1964; Bilbao et al., 2008) показали повсеместное распространение P. longicirrata в южной и центральной части Тихого океана, а в ходе рейсов НИС «Витязь» (Ушаков, 1955) она была найдена в северо-западной его части. Во всех этих случаях надо учитывать, что вероятность нахождения этого червя в пробе зависит от времени года, времени суток, облавливаемого горизонта и микроизменений гидрологического режима (см. ниже).
Планктонная фауна Северного Ледовитого океана связана с фауной Атлантического и Тихого океана. Мы не будем касаться этого вопроса в полном объме, ограничившись лишь упоминанием о том, что попадающая в Полярный бассейн атлантическая фауна уходит либо в поверхностный слой (50-0 м) пелагиали, либо в тот, что распложен глубже тысячи метров (Виноградов, 1970). Сопоставив литературные данные о результатах сбора планктона в различных арктических экспедициях, Грейнджер (Grainger, 1985) отметил, что P. longicirrata встречалась в Арктике только в первых 50 метрах от поверхности. Анализ экстенсивного материала из различных частей Арктики (Гагаев, Кособокова, 2012) показал, что данный вид обычен в этом регионе, причм наивысшая плотность отмечена в горизонте 750-200 м., а в летне-осенний период он тяготеет к Атлантической водной массе.
В Атлантическом океане данный вид обнаруживается не везде и не всегда (см. выше). Изначально описанный близ Канарских островов (Greeff, 1878), он обычен в Средиземном море (например, Batistic et al., 2004; Vucanic, 2007; Sarda et al., 2009;). Однако, записи о находках в Чрном море оказались вызваны ошибкой определения (Мурина, 1986; Киселва, 2004). В Северной Атлантике известны находки около берегов Британских островов (Pleijel, Dales, 1991) и вблизи западного побережья Европы, куда пелагобия, видимо, попадает из тропической части Атлантики с помощью Гольфстрима и Северо -Атлантического течения. В других частях Северной Атлантики этот вид попадается в планктонных сборах спорадически. Например, в ходе сбора планктона с горизонта 300-0 м на разрезе, проведнном по параллели 59 30 N через каждые десять миль, был собран один экземпляр пелагобии в море Ирмингера. Известны находки из Баффинова залива (http://invertebrates.si.edu/antiz/specimen_detail.cfm?ScreenWidth=1366&ScreenHeight=631&i rn=734265&MODE=taxon) и Белого моря. В обоих случаях мы предполагаем, что речь идт о зонах стерильного выселения, т.к. P. longicirrata является нетипичным для неритических местообитаний видом (Day, 1975). При этом размножение, по-видимому, происходит осенью, а за зиму и весну черви могут переноситься течениями к континентам. В иных условиях (Batistic et al., 2004) размножение может происходить летом, за зиму же неполовозрелые особи опять же могут попадать в зону стерильного выселения.
Световая микроскопия
Второй щетинконосный сегмент лишен дорзального усика, но несет вентральный. На его вентральной поверхности находятся 4 пары отверстий, образующих мысленную продольную линию. Все последующие сегменты имеют параподии с обоими усиками, спинной и брюшной усики одинаковой длины (Рис. 5A). Они хорошо окрашиваются, потому что содержат большое количество железистых клеток. Параподии одноветвистые, подиальные бугорки вытянутые, треугольные. Каждая параподия несет около 7–10 щетинок. Все щетинки (Рис. 4В) одного типа – сложные, резко гетерогомфные, с редкопильчатым дистальным члеником ланцетовидной формы. Дистальный членик длиной 50–60 мкм несет небольшие зубчики через каждые 5 мкм.
На вентральной стороне перистомиума медианно располагается слегка вытянутое в поперечном направлении скопление выходов желз округлой формы и диаметром 1-3 мкм. За ним следует цепочка из шести симметричных ресничных полосок (Рис. 4D), по морфологии подобная таковой, расположенной на вентральной стороне простомиума.
В середине вентральной стороны щетинконосных сегментов 1–3 при окрашивании метиленовым синим, заметно железистое образование размером около 70–80 мкм. Железы различного размера (длина до 120 мкм) имеют вытянуто-каплевидную форму, расположены веерообразно (Рис. 5С, D). Данные железы быстро и интенсивно окрашиваются указанным красителем, и очень долго от него отмываются. Недалеко от выхода каждой железы находится едва заметное, но определнно существующее утолщение, которое как бы обнимает узкий дистальный конец железы недалеко от е устья. Судя по полутонким срезам, железы лежат непосредственно в покровах (Рис. 16).
Выходы желз этого железистого органа сосредоточены на первом щетинконосном сегменте следующим образом (Рис. 4Е). Самое переднее положение занимают 15-20 выходов желз, расположенных в один или два ряда. Они имеют более или менее удлиннную форму, самые вытянутые из них имеют длину около 5 мкм при толщине 1 мкм. За ними следует ложбинка, окаймлнная спереди и сзади поперечными ресничными полосками шириной около 40 мкм. В центре этой впадины расположено поперечное возвышение, несущее на своей середине тонкую полоску из ресничек, а спереди и сзади от не – по два ряда округлых выпуклых выходов желз диаметром около 2 мкм. Сзади от впадины находится скопление выходов желз, подобное таковому перед этой впадиной, однако, здесь удлиннные структуры более многочисленны (около 30). Они расположены в 4-5 рядов, причм более крупные (до 10 мкм длиной) расположены медианно, латеральнее – более мелкие (2 и менее мкм).
Глотка (Рис. 6B) короткая, в вывернутом состоянии отверстие расположено на вентральной стороне. Во втянутом состоянии различимы более узкая мускулистая часть и более широкое хоботное влагалище с двумя вентро-латеральными железистыми подушечками, несущими челюсти. Просвет щелевидный, сплющенный в дорсо-вентральном направлении. Челюсти представлены одной парой небольших (около 30 мкм) более или менее треугольных латеральных зубов. Форма левого и правого зуба, а также форма зубов у разных образцов могут варьировать. При рассмотрении тотального препарата в ультрафиолетовом спектре челюсти не флуоресцируют подобно щетинкам, что может свидетельствовать об отсутствии хитина. Папиллы на дистальном конце отсутствуют. Мускулистая глотка содержит развитые продольные (снаружи) и кольцевые (внутри) мышцы (Рис.16, 20).
Морфология Pelagobia longicirrata из Тихого океана. (Рис. 6).
Материал: двадцать три образца , в основном из Охотского моря . Один образец , изученный на СЭМ , собран в ходе 10 рейса НИС «Витязь» в октябре 1949 года тралом Сигсби на станции 149 с координатами 4849 30 N, 15306 30 E c горизонта 1500-0 м. Второй образец, изученный на СЭМ , был собран в ходе 14 рейса НИС «Витязь» в июне 1953 года тралом Сигсби на станции 2208 с координатами 49 29 N, 15841 E c горизонта 7230-7310 м. Ещ один образец, изученный на СЭМ и один образец, из которого была сделана серия полутонких срезов, были собраны в заливе Ня -Чанг (1215 N, 10913 E) осенью 2011 года ночным ловом с поверхностного слоя воды сетью Джеди.
Длина тела 2-6 мм, ширина сегментов– 0,2-0,4 мм, число сегментов 10-18. Тело (Рис. 6А) удлиннное, дорзо-вентрально сплющенное, более или менее прозрачное. Образцы, зафиксированные формалином и глутаровым альдегидом, несколько теряют свою прозрачность, оранжевая окраска становится бледной и тмно-коричневой.
Простомиум усечено-конический, трапециевидный, на переднем конце нест ямку (Рис. 6С). Вокруг этой ямки, на значительном по сравнению с образцами из прочих местообитаний удалении, расположено ресничное кольцо. За простомиумом на вентральной стороне расположен щелевидный рот, а за ним – перистомиум, несущий пару развитых нухальных органов треугольной формы, несущих на своей вентральной поверхности небольшие поперечные впадины, в которых располагается по поперечной же ресничной полоске (Рис. 6А). Ещ шесть ресничных полосок располагается на мысленной прямой, соединяющей нухальные органы.
ЩС 1 нест две пары щупальцевидных усиков и неразвитую параподию между ними, имеющую 2 щетинки и снабжнную массивной короткой прямой ацикулой. Щупальцевидные усики лишь немногим длиннее, чем дорзальные и вентральные усики параподий (около 120 мкм и около 80 мкм соответственно) (Рис. 6А). У старых формалиновых образцов последние мацерируются быстрее прочих структур и в большинстве случаев отсутствовали, а на хорошо сохранившихся образцах, подвергнутых изучению на СЭМ, выглядят светлее остальных частей тела червя.
Вентральная агрегация желз и ресничек (Рис. 6В), расположенная на вентральной стороне ЩС1, настолько интенсивно окрашивается метиленовым синим даже при малой длительности экспозиции, что контуры отдельных желз сливаются в единую окрашенную массу, занимающую первые три сегмента. Простомиум и нухальные органы также интенсивно окрашиваются. Упомянутая агрегация при рассматривании на СЭМ выглядит следующим образом (Рис. 6В). Спереди и сзади от ресничной е части находятся скопления крупных (3 мкм) округлых выходов желз. Какого-либо порядка в их расположении обнаружено не было. Между этими двумя структурами расположена поперечная впадинка, несущая реснички, иногда очень длинные (до 20 мкм при толщине около 300-400 нм). Некоторые образцы, несмотря на плохую сохранность прочих структур, сохранили в целостности реснички, и в этом месте они иногда полностью скрывают под собой выходы желз. В иных случаях, можно выделить два отдельных ресничных поля, между которыми опять-таки находятся округлые выходы желз, но снова неупорядоченные.
Последующий (ЩС2) сегмент нест на вентральной стороне две пары медианно расположенных выходов желз, находящихся друг за другом (Рис. 6D). При этом каждая из передней пары представляет собой относительно крупный бугорок диаметром около 5 мкм, а каждая из задней имеет меньший размер – около 2 мкм. Латеральнее находится ещ пара некрупных выходов желз.
Морфология P. longicirrata из центральной Атлантики
Прямых указаний на время перехода полихет в пелагиаль нет. Как было сказано во введении, о палеонтологической истории эррантных полихет известно мало. Находки отпечатков, напоминающих планктонных полихет из семейства Tomopteridae (Briggs, Clarkson, 1987), не могут трактоваться однозначно из-за, во-первых, плохой сохранности образца, во-вторых, отсутствия тврдых элементов (если не считать пары длинных внутренних щетинок,) у томоптерид, а в-третьих, схожести габитуса этого животного с представителями других самых разных таксонов (в том числе и не билатерий). Есть кембрийские находки полихет (Parry et al., 2014), однако, они не похожи на представителей современных планктонных полихет.
В случае отсутствия удовлетворительных палеонтологических доказательств возраста того или иного таксона, употребим метод молекулярных часов (Zuckerkandl, Pauling, 1962), который с определнными ограничениями (Goodman, 1981) позволяет предполагать если не абсолютный возраст таксона, то хотя бы его возраст относительно близких групп. На основании этого метода было предположено, что отряд Phyllodocida отделился от общего с другими полихетами предка в раннем ордовике, в девоне разделился на некоторые из современных массовых семейств, а Tomopteridae возникли в каменноугольном периоде (Edgecombe et al., 2011; Erwin et al., 2011). Tomopteridae, как и другое пелагическое семейство – Typhloscolecidae – имеют морфологию весьма и весьма специализированную, на наш взгляд вполне заслуженно названную Ушаковым (1972) «абберантной». Их форма тела, параподии и их усики, а в особенности – головной конец изменены относительно донных филлодоцид до такой степени, что не всегда понятно, чему гомологичны те или иные структуры.
В свою очередь, представители семейства Lopadorrhynchidae, к которому относится наш объект, несут вполне обычные для их донных родственников морфологические черты. Вс сказанное выше вынуждает нас осторожно предполагать, что планктонные полихеты, во всяком случае, те, которым посвящена настоящая работа, являются довольно молодым таксоном, и мы считаем, что они лишь относительно недавно по сравнению с томоптеридами встали на путь приспособления к жизни в планктоне. Адаптации планктонных полихет к жизни в пелагиали
Какие же черты приобретают организмы, ставшие жить в пелагиали, в частности, наш объект? Для ответа на этот вопрос необходимо сравнить основные внешние факторы, действующие на организм в бентали и в пелагиали. В пелагиали нет грунта как укрытия от хищников или для устраивания засад. И пищевой ресурс, и опасность появляются со всех сторон. Нет дна как опоры, сообразно этому изменяются локомоторные приспособления, а в случае с планктоном, как организмами, не способными двигаться активно в масштабах водных масс, сильно больших, чем сам организм, появляются приспособления к пассивному удерживанию на плаву.
Ввиду методологических проблем, описанных в разделе «актуальность задачи», здесь нашим основным инструментом станет морфо-функциональный подход. Морфология. Форма тела и число сегментов. Pelagobia longicirrata имеет продольно вытянутое и дорзо-вентрально уплощенное тело, веретеновидно сужающееся к концам. Таким образом, срединные сегменты несколько шире прочих. Такие показатели, как длина тела и число сегментов, изменяются в довольно малом диапазоне. Так, половина образцов имеет длину от 2,1 до 3,9 мм и число сегментов от 11 до 15. Ширина сегментов меняется пропорционально их длине. При этом габитус животных становится очень пропорциональным, что сильно отличается от многих других полихет, которые при увеличении размеров тела наращивают одинаковые по размеру сегменты в большом количестве, как, например, донные нереиды и филлодоциды, а также большие и активные планктонные хищники из семейства Alciopidae, или гигантские планктонные личинки филлодоцид (Tzetlin, 1998).
Предполагается (Halanych et al., 2007), что полихеты могли перейти в пелагиаль путм педоморфоза, т.е. обретения личиночными планктонными стадиями способности к размножению. Олигомерность большинства планктонных полихет хорошо согласуется с этим предположением. Кроме того, P. longicirrata, а также планктонные полихеты из семейства Typhloscolecidae имеют рудиментарные трохи, что также придат вес этой гипотезе.
Кроме того, мы считаем, что такое укорочение и расширение может быть связано с необходимостью расположения всех частей тела ближе к централизованным органам чувств (глазам и длинным щупальцевидным усикам, расположенным рядом с мозгом).
На это можно возразить, что такие неолигомерные планктонные полихеты, как представители семейства Alciopidae, не имеют ничего подобного в свом строении. Однако, их очень сильно развитые глаза (Hermans, Eakin, 1974) в сочетании с высокой скоростью передвижения (Ушаков, 1972), на наш взгляд, компенсируют отсутствие такой компактности органов чувств. Если сравнить внешний вид альциопид и донных филлодоцид, то можно заметить, что щупальцевидные усики первых меньше относительно размеров тела, чем у вторых. Более того, чем относительно больше глаза у альциопиды, тем относительно меньше у не щупальцевидные усики. Кроме того, филогенетически альциопиды гораздо ближе к бентосным филлодоцидам, чем остальные, более специализированные планктонные полихеты, что подтверждено как анализом морфологии (Ушаков, 1972), так и молекулярно-генетическими данными (Zrzavy et al., 2009). Действительно, из уникальных черт строения альциопид по сравнению с прочими филлодоцидами можно назвать только гигантские глаза и спинные усики некоторых сегментов, видоизменнные в семяприемники (у некоторых видов), а также особые усиковидные отростки глотки (тоже не у всех видов).
Нухальные органы
Известно явление полярного гигантизма, т.е. увеличения размера некоторых животных (наземных и водных, причм у водных – в большей степени (Forster et al., 2012)) с повышением широты, обусловленное физиологическими причинами. Ранее считалось, что оно связано непосредственно с температурой (Chapelle, 2002). Была показана связь гигантизма с концентрацией кислорода в воде (которая, естественно, зависит от температуры) (Chapelle, Peck, 1999), затем она была опровергнута (Woods et al., 2009). После этого полярный гигантизм объясняли особым гидрохимическим режимом Южного океана в аспекте концентрации карбонат-ионов и кремния, а также влиянием экологических факторов и эволюционной пластичности конкретных организмов (Moran, Woods, 2012). Этот феномен описан для многих таксонов морских беспозвоночных, в том числе и для полихет (Hartman, 1964).
В нашем же случае, картина обратная. Животные из Тихого океана (центра его северной части) в среднем больше, чем таковые из Южного. Такое различие скорее можно объяснить генетическими причинами. Учитывая различия в морфологии и ядерном гене 18S (по крайней мере, для двух морф) мы предполагаем наличие как минимум четырх близких видов в составе комплекса Pelagobia cf. longicirrata. Попробуем подытожить найденные различия. Диагноз.
Pelagobia longicirrata aggr. Greeff, 1879
Пелагические животные. Длина тела 0.9-8.5 мм. Число сегментов до 25. Простомиум с парой тмно-коричневых глаз с линзой. Пара антенн и пальп одинаковой длины и формы. Дистальная часть простомиума нест ямку, окружнную кольцом ресничек, либо без такового кольца. Вентральная сторона простомиума нест три пары поперечных ресничных полосок и железы разного числа и топологии. Крупные нухальные органы расположены латерально, реснички на них образуют поперечный полукруг. Перистомиум нест шесть ресничных полосок и разные железы на вентральной стороне. ЩС1 нест агрегацию чередующихся трх ресничных полей и четырх скоплений желз различной морфологии. ШС2 нест пару или несколько пар одиночных крупных желз. ЩС1 нест две пары длинных ЩУ одинаковой формы и длины, которые содержат внутреннюю щетинку. Подиальные бугорки конические. ЩС2 не нест спинного усика. Прочие сегменты несут брюшной и спинной усики сходной длины и формы. У оснований параподий на дорзальной стороне имеются ресничные плоски. Вс тело покрыто беспорядочно расположенными одиночными железами. Щетинки одного типа – спинигеры с зазубренным дистальным члеником и гетерогомфным суставом, манубриум гладкий. Тело полупрозрачное, окраска живых экземпляров более или менее равномерно оранжевая, особенно на переднем конце. Распространение всесветное. Обитает на глубинах от абиссали до поверхности.
Pelagobia сf. longicirrata №1. (=P. erinensis Nolte, 1938; Dauvin et al., 2004: 73)
Простомиум нест рудиментарное ресничное кольцо. На дистальном конце вентральной стороны простомиума пара латеральных скоплений желз. ЩУ покрыты нерегулярно расположенными сосцевидными железами. Железы перистомиума и вентральной железистой агрегации ЩС1 пальцевидно вытянутые. ЩС2 нест пару латеральных отверстий желз. Северная часть Атлантического океана.
Pelagobia сf. longicirrata №2. (P. longicirrata Greeff, 1879; Sarda et al., 2004: 11-15, figs. 5,6; Bggemann, 2009: 338-341, fig. 71)
Простомиум нест рудиментарное ресничное кольцо. На дистальном конце вентральной стороны простомиума пара латеральных скоплений желз. На вентральной стороне простомиума посередине между основанием пальп и серединой задней границы простомиума пара выходов желз в виде крупных отверстий. ЩУ несут два ряда крупных плоских отверстий и ещ продольный ряд из поперечных рядов мелких, едва различимых отверстий желз. Железы перистомиума и ЩС1 представлены плоскими отверстиями двух размерных классов. ЩС2 нест пару латеральных отверстий желз. Центральная часть Атлантического океана.
Длина 1,5-3 мм, число сегментов 13-18. Простомиум лишн ресничного кольца. Вентральная часть простомиума нест четыре пары скоплений выходов желз: две пары латеро-медианно в дистальной части, пару у оснований пальп, пару по бокам основания. ЩУ лишн желз. Железы перистомиума двух типов: плоские и сосцевидные. Железы ЩС1 сосцевидные или пальцевидно-вытянутые. Последние двух размерных классов. ЩС2 нест три пары выходов желз, образующих поперечную полоску. Южный океан. Ловятся с глубины в 1000 м и до поверхности.
Длина 2-6 мм, число сегментов 10-18. Простомиум нест рудиментарное ресничное кольцо. На дистальном конце вентральной стороны простомиума пара латеральных скоплений желз. ЩУ несут два ряда плоских выходов желз. Железы перистомиума и ЩС1 только плоские, сходного размера. ЩС2 нест две пары желз, находящихся друг за другом. Тихий океан. От батиали до поверхности.
В заключение хотелось бы отметить, что автор считает главным критерием различия видов репродуктивную изоляцию. Если морфологически различные особи могут давать плодовитое потомство, то потом в ходе так называемого сетчатого видообразования может образоваться великое множество морфотипов, свободно скрещивающихся между собой, как это показано, например, для рыб (Васильев, Васильева, 2010). В случае с нашим объектом генетический полиморфизм может отсутствовать для особей из далеко разнеснных точек (Bggemann, 2009), а может присутствовать у особей из одного места (Исайчев и др., 2013). Что касается морфологического полиморфизма, то пока что не найдено переходных форм между найденными морфами. Несмотря на проделанную работу, этот и другие вопросы остаются актуальными и требуют исследований на более обширном материале.
