Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Географическое распространение и структура комплекса Culex pipiens . 9
1.2. Морфологические особенности комаров комплекса Culex pipiens L 14
1.2.1. Морфологические особенности преимагинальных стадий комаров комплекса Culex pipiens 14
1.2.2. Морфологические особенности имаго комаров комплекса Culex pipiens 17
1.3. Особенности экологии и биотопического распределения комаров
комплекса Culex pipiens на территориях различной степени урбаниза
ции 18
1.3.1. Личиночные биотопы и их классификация. Биотопическое рас= пределение личинок комаров Culex pipiens L 18
1.3.2. Биология размножения и питание. Сезонное развитие комаров 21
1.3.3. Экологические особенности имаго комаров комплекса Culex pi piens 23
1.4. Урбанизация и паразито-хозяинные отношения комаров комплек са Culex pipiens 27
1.4.1. Синантропия и урбанизация кровососущих двукрылых 27
1.4.2. Паразито-хозяинные отношения у низших кровососущих двукрылых 29
1.4.3. Роль кровососущих комаров С. pipiens в паразитарных системах человека и животных 31
1.5. Химические методы контроля численности комаров Culex pipiens на урбанизированных территориях 32
1.6. Заключение 34
2.Собственные исследования 36
2.1. Материал и методы исследований 36
2.2. Результаты исследований 45
2.2.1. Структура комаров комплекса С. pipiens на урбанизированных территориях 45
2.2.1.1. Дифференциация личинок комплекса Culex pipiens 45
2.2.1.2. Дифференциация имаго комплекса Culex pipiens 55
2.2.1.3. Влияние антропогенных факторов на морфологические признаки личинок С, pipiens 57
2.2.1.4. Морфологические особенности имаго комаров комплекса Culex pipiens на территориях различной степени урбанизации 64
2.2.2. Экология комаров комплекса Culex pipiens на урбанизированных
территориях 65
2.2.2.1. Эколого-физиологические адаптации личинок комаров ком плекса Culex pipiens на урбанизированных территориях 65
2.2.2.1.1. Кластеризация личиночных биотопов 65
2.2.2.1.2. Биотопическое распределение личинок комаров С. pipiens на территориях различной степени урбанизации 70
2.2.2.2. Эколого-физиологические адаптации имаго комаров комплекса Culex pipiens на урбанизированных территориях 81
2.2.2.2.1. Питание и яйцекладка в лабораторных условиях. Плодовитость 81
2.2.2.2.2. Дневные убежища 82
2.2.2.2.3. Циркадная активность 83
2.2.2.2.4. Зимние адаптации 84
2.2.2.2.5. Особенности фенологии и сезонного развития 87
2.3. Действие плёнок высокомолекулярных спиртов на личинок Ср. Pipiens различных экологических форм 89
Обсуждение результатов исследований 93
Выводы 104
Практические предложения 105
Литература
- Морфологические особенности комаров комплекса Culex pipiens L
- Дифференциация имаго комплекса Culex pipiens
- Биотопическое распределение личинок комаров С. pipiens на территориях различной степени урбанизации
- Действие плёнок высокомолекулярных спиртов на личинок Ср. Pipiens различных экологических форм
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенное воздействие оказывает существенное влияние на формирование популяций кровососущих комаров в городах и посёлках. Среди кровососущих комаров на урбанизированных территориях большое научное и практическое значение имеет изучение комаров комплекса Culex pipiens. Постоянное внимание, привлекающее биологов разных профилей к комарам Culex pipiens Linnaeus, объясняется их внутривидовой структурой и биологическими особенностями, широким распространением в городах, способностью к круглогодичному развитию в подвальных помещениях. Комары Culex pipiens не только являются агрессивными кровососами, но и участвуют в передаче ряда заболеваний. Они широко распространены на разных континентах и известны как переносчики возбудителей бактериальных и вирусных заболеваний, некоторых простейших и гельминтов (W. Eichler, 1980; D.S. Kettle, 1984; А.Н. Алексеев, З.Н. Кондрашова, 1985; Е.Б. Виноградова, 1997; и др.). Базы данных по комарам этого комплекса содержат тысячи работ (Culex pipiens literatures data base, 1994; MOSQUITO.GENomics.server, 1999 и др.).
Поиск средств борьбы с кровососущими комарами имеет многолетнюю историю. Наиболее изученными в теоретическом отношении и широко используемыми в практике являются средства борьбы с малярийными комарами рода Anopheles. В то же время в отечественной литературе недостаточно полно освещен вопрос контроля и регулирования численности городских немалярийных комаров комплекса Culex pipiens, в особенности антропофильной формы molestus. Следует отметить, что широкое применение химических мер борьбы с личинками кровососущих комаров в открытых водоёмах, кроме экологического ущерба водным экосистемам, породило и проблему быстро возникающей повышенной резистентности кровососущих комаров к пестицидам, что делает актуальной задачу поиска новых, экологически безопасных и эффективных средств и методов борьбы с личинками комаров С. pipiens L.
В отечественной литературе по С. pipiens L. основное внимание длительное время уделялось изучению популяций, заселяющих крупные города, такие как Москва, Петербург, Киев (О.Н. Сазонова, 1960; Виноградова, 1966 - 1997; Н.Л. Найдич, 1973; В.Г. Федоров, 1983; и др.). В последние 20 — 30 лет популяции С. pipiens были обнаружены более чем в 300 средних и небольших по размерам городах России (Н.Я. Маркович, СМ. Заречная, 1992).
Планомерное изучение комаров комплекса Culex pipiens L. в Ивановской области и в окрестностях города Иваново не проводилось. Отдельные опубликованные в литературе сведения по этим комарам основывались на материалах, собранных преимущественно в 40 — 60s годы (Н.В. Хелевин, 1941, 1947, 1961; A.M. Лобанов, П.П. Иванищук, В.А. Исаев, 1993). Авторы указывали, что личинки комаров рода Culex встречаются в населенных пунктах и удельный вес их среди комаров других видов незначителен. В последние 20 — 30 лет до наших исследований изучение комаров С. pipiens L. на территории области и идентификация форм этого комплекса не проводилось. По данным Ивановской городской службы санэпиднадзора, комары рода Culex в 70 — 90s годы стали частой причиной беспокойства жителей многих домов, в подвалах которых обнаруживалась вода. Несмотря на проводимые истребительные мероприятия уничтожить комаров в городе не удавалось. Более того, оставалось неясным происхождение этих комаров, их видовой или подвидовой статус.
Цели и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение морфологии, биологии, экологии и мер контроля численности популяций кровососущих комаров комплекса Culex pipiens L. в урбанизированных биоценозах (на примере Ивановской области). Для достижения поставленной цели нам необходимо было решить следующие задачи:
- определить структуру комплекса Culex pipiens pipiens на территории Ивановской области;
- выявить систему признаков личинок и имаго комаров, пригодную для дифференциации комплекса Culex pipiens на экологические формы;
- изучить адаптации экологических форм Culex pipiens к жизни в городах и её влияние на жизненные схемы;
- провести лабораторные исследования эффективности применения плёнок высокомолекулярных спиртов для борьбы с личиночными стадиями комаров комплекса Culex pipiens.
Научная новизна. Впервые на территории Ивановской области выявлены экологические формы комаров комплекса Culex pipiens: автогенная — molestus и неавтогенная — pipiens, состоящая из двух экотипов. Уточнён таксономический статус автогенной и неавтогенной форм комплекса. Определена диагностическая ценность комплекса морфологических признаков личинок С. pipiens для дифференциации экологических форм с помощью дискриминантного анализа. Выявлена связь морфологических признаков личинок С. pipiens с такими антропогенными факторами среды, как жёсткость и солёность воды в личиночных биотопах. Установлена зависимость численности и биотопического распределения личиночных популяций комаров С. pipiens от местоположения водоёмов, размеров водоёмов, загрязнения их органическими и минеральными веществами, наличия водной растительности и личинок других родов кровососущих комаров. Выявлена ларвицидная активность плёнок высокомолекулярных спиртов и предложена методика их использования для борьбы с популяциями личинок комаров.
Практическая ценность. Проведённые фаунистические и экологические исследования позволили разработать практические предложения по регулированию численности комаров комплекса Culex pipiens в городах Нечернозёмной зоны России. На основе изучения состава комплекса и биотопического распределения отдельных экологических форм показана возможность использования личиночных популяций комаров Culex pipiens в качестве биоиндикаторов экологического состояния искусственных и естественных городских водоёмов. Данные об экологии и особенностях жизненных циклов комаров Culex pipiens могут быть испбльзованы при планировании мероприятий по прогнозу и регулированию их численности в населённых пунктах. Сведения об экологии и морфологических особенностях комаров комплекса включены в лекционные курсы и использованы во время практик студентов биологических и ветеринарных факультетов высших учебных заведений.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: XI съезде РЭО РАН (С.-Петербург, 1997), региональном семинаре «Экологические проблемы Верхневолжского региона. Условия перехода к устойчивому развитию» (Иваново, 1997), X конференции молодых учёных «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем» в институте биологии внутренних вод РАН (п. Борок Ярославской области, 1997), итоговых научных конференциях ИвГУ (1997) и ИГСХА (1999), конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 1999) и заседании Ивановского отделения РЭО РАН.
На зашиту выносятся следующие положения:
1. Состав и таксономический статус комплекса Culex pipiens L. в населённых пунктах Ивановской области.
2. Система диагностических признаков для дифференциации популяций представителей комплекса Culex pipiens.
3. Экология, биотопическое распределение и схемы жизненных циклов комаров комплекса Culex pipiens в урбаценозах.
4. Адаптации к условиям урбанизации и пути становления паразито-хозяинных отношений различных форм комплекса Culex pipiens.
5. Применение молекулярных плёнок ВМС для борьбы с личиночными фазами развития комаров комплекса Culex pipiens.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, которые отражают основное содержание диссертации.
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц, 34 рисунка. Состоит из введения, 4 разделов, выводов, практических предложений и приложений.
Список литературы включает 182 источника, в том числе 47 иностранных.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность биологам и студентам-дипломникам, способствовавшим выполнению данной работы: ведущему научному сотруднику ЗИН РАН, доктору биологических наук Е.Б. Виноградовой за помощь, оказанную при выборе темы настоящего исследования и предоставление ряда статей по биологии, экологии и морфологии С. pipiens, любезно переданных на кафедру зоологии ИвГУ; ведущему научному сотруднику ИПЭМЭ им. А.Н. Северцова, доктору биологических наук, профессору Н. М. Окуловой и ведущему научному сотруднику ЗИН РАН; доктору биологических наук Е. В. Дубининой за предоставление определителей по кровососущим комарам, заведующему лабораторией экспериментальной экологии ИБВВ РАН, доктору биологических наук Г. А. Виноградову за помощь в анализе ионного состава воды; студентам-дипломникам кафедры зоологии ИвГУ А. Н. Цапленкову, Ю. Г. Решетовой, Т. В. Киселёвой, Н. Я. Семочкиной за помощь в сборе личинок комаров родов Culex, Aedes и Anopheles и изучении ларвицидной активности плёнок ВМС.
Морфологические особенности комаров комплекса Culex pipiens L
Е.Б. Виноградова, (1965), В.А. Морозов (1965), Е.Б. Виноградова, Р.Б. Фоменко (1968), В.П. Щербина (1967), Е.Б. Виноградова, Т.Ода - 15 (1990), Е.Б. Виноградова, С.Я. Резник, (1994), Е.Б. Виноградова и соавт. І (1996), исследовав сифональный индекс 169 природных популяций и лабораторных культур личинок комаров комплекса Culex pipiens, собранных в 59 населённых пунктах европейской и азиатской частей бывшего СССР, с целью выявления клинальной географической изменчивости, указывают на значительный размах изменчивости этого признака во всех изученных популяциях. Ими показано нормальное распределение сифонального индекса и изменения этого признака от 2,2 до 7,9.
В процессе длительного поиска различий между формами комплекса Culex pipiens предлагались разные морфологические признаки (Е.Б. Виноградова, 1997). Из них самым употребительным в силу своей простоты считается сифональный индекс личинок. Величина этого индекса, по наблюдениям разных авторов, имеет большую индивидуальную изменчивость. У автогенной формы molestus сифональный индекс составляет около 4 и ниже, у неавтогенной формы pipiens — около 5 и выше. Некоторые авторы (R.E. Harbach et al., 1984, 1985), отрицают диагностическую ценность этого признака по соображениям его значительной индивидуальной изменчивости.
Е.Б. Виноградова, изучив экологическую и географическую изменчивость сифонального индекса (Е.Б. Виноградова, 1965; Е.Б. Виноградова, С.Я. Резник, 1994; Е.Б. Виноградова и др., 1996; Е.Б. Виноградова, 1997) на значительном фактическом материале показала существование достоверной корреляции между средним сифональным индексом личинок и такими биологическими свойствами имаго, как автогенность и стеногам-ность. Это позволило ей рекомендовать средний сифональный индекс для диагностики форм С. pipiens на популяционном уровне. Для формы molestus она предлагает принять диапазон изменчивости сифонального индекса 4,4 и ниже, а для неавтогенной формы pipiens — 4,8 и больше. Популяции с промежуточными значениями индекса нуждаются в комплексной диагностике, дополненной биологическим анализом.
Р.И. Мамигонова (1979), изучая различные популяции С. pipiens г. Ашхабада и его окрестностей, также обнаружила большую вариабельность сифонального индекса личинок. Ей отмечена амплитуда колебаний этого і признака в пределах 2,7 — 7,0. Все исследованные личинки были разделе-! ны на две группы — средний сифональный индекс 4,2 — 4,3 и средний I сифональный индекс 4,97. Анализ морфологии и биологии полученных групп личинок показал, что ни в городе, ни в его окрестностях не найдено личинок, которые обладали бы совокупностью признаков, свойственных одному из подвидов. Из природных кладок яиц С. pipiens были получены личинки имеющие сифональный индекс в пределах от 2,7 до 5,7. Независимо от величины сифонального индекса у одной и той же особи отмечались признаки (длина задних пучков плавника, отношение длины жабр к длине седла, отношение длин верхней и нижней пар жабр), характерные и для формы pipiens и для формы molestus.
Средний сифональный индекс личинок также скоррелирован с характером личиночных биотопов (Е.Б. Виноградова, 1997). Так, Т. Ishii (Т. Ishii, 1991; цит. по Е.Б. Виноградовой, 1997) для японской автогенной формы были получены средние величины сифонального индекса личинок обитающих в сточных загрязнённых канавах сельскохозяйственных полей - меньше 4,0, в дренажных канавах пригородной зоны — 4 — 4,4, а в чистых естественных водоёмах сельской местности — более 4,4.
Сифональный индекс личинок комаров-кулицид (С. pipiens, в частности) скорее всего можно отнести к категории нейтральных морфологических признаков, так как его адаптивная роль маловероятна (Е.Б. Виноградова, 1997). Однако средний сифональный индекс популяции скоррелирован с такими бесспорно адаптивными свойствами имаго, как диапау-за, стеногамность и автогенность.
Диагностическая ценность других морфологических признаков личинок комаров значительно менее изучена. Связано это, с одной стороны, с направлением поиска универсального диагностического признака, позволяющего достаточно надёжно идентифицировать внутривидовые фор
мы. В качестве такого признака большинством исследователей в настоящее время принят индекс сифона личинок. С другой стороны, статистические методы анализа различий морфологии разных форм требуют достаточно высокого уровня вычислительной техники. Одним из таких методов статистического анализа морфологических различий по совокупности признаков является дискриминантный анализ (R.A. Fisher, 1936, 1938).
Метод основан на том факте, что при разделении двух таксонов относительное значение данного признака тем выше, чем больше расстояние между средними и чем меньше обобщённое, среднеквадратическое отклонение по этому признаку. Таким образом, метод состоит в вычислении фактора (t i, t 2, Ьз, . . .bx), который, будучи умножен на численное значение признака, обеспечивает наиболее чёткое разделение таксонов. Метод дискриминантных функций в последние годы всё шире используется в таксономии. Он особенно полезен при определении сомнительных экземпляров, а иногда — при выявлении чётко определённого класса промежуточных гибридов (Э. Майр, 1971).
Значительный прогресс в идентификации 3 основных членов комплекса — С. pipiens, С. molestus и С. quinquefasciatus - достигнут благодаря фундаментальной работе Т. Круппы (Т. Кшрра, 1986, 1987, 1988). Она основана на дискриминантном анализе морфологических признаков 24 популяций комаров разного географического происхождения: из Европы, Африки, Северной Америки и Азии. Убедительно показано, что дискриминантный анализ гарантирует корректное определение всех трёх видов по личинкам в 95 — 98,5% случаев.
Морфология комаров комплекса Culex pipiens L. подробно описана в литературе (В.Н. Беклемишев, 1949; А.В. Гуцевич и соавт., 1970).
Из морфологических различий, описанных для имаго комаров комплекса Culex pipiens L., характерны окраска самок и соотношение первых четырех члеников пальп самцов к длине их хоботка (Е.Б. Виноградова, 1965). Доля самцов, у которых пальпы длиннее хоботка (такое соотношение считается свойством неавтогенной формы) варьирует от 7,6% до 100%. Во многих природных популяциях С. p. pipiens встречалось незначительное число особей, имевших пальпы разной длины (одна длиннее хоботка, другая — короче). В целом рассмотренный признак самцов подвержен большой индивидуальной изменчивости и потому, по мнению Е.Б. Виноградовой (1997), не является надёжным критерием для дифференциации автогенной и неавтогенной форм комплекса С. p. pipiens.
Известный генитальный индекс самцов DV/D, широко применяемый для дифференциации С. p. quinquefasciatus и С. p. pipiens, мало пригоден для диагностики форм внутри комплекса С. p. pipiens также в силу своей широкой изменчивости. У английских популяций он варьирует от — 0,1 до +0,02 (M.W. Service, 1994), у шведских - от -0,19 до 0 (R.E. Наг-bach et al, 1984, 1985).
Т. Kruppa (1986) использовав дискриминантный анализ впервые аргументировал возможность определения форм Culex pipiens по морфологическим признакам самок: длине крыла, длине груди и длине 4-го сегмента пальп. Это важный в практическом отношении вывод, так как именно самки имеют эпидемиологическое значение.
Дифференциация имаго комплекса Culex pipiens
Результат дискриминантного анализа природных и лабораторной популяций имаго по длине крыла, ширине крыла, индексу крыла, длине 4 членика максиллярных пальп самок не позволяет статистически достоверно выделить в составе комплекса сколько-нибудь значительно обособленные морфологические формы имаго (рис. 10).
Сравнение полученных выборок по каждому из измеренных признаков, также показало отсутствие различий превышающих пороговый уровень критерия Э. Майра по всем признакам.
Индекс крыла автогенной формы С. p. pipiens f. molestus оказался статистически достоверно меньше, чем у неавтогенной формы С. р. pipiens f. pipiens (4,1 ±0,02 и 4,6+0,02; Р 0,05). Длина 4 членика максиллярных пальп самок комаров формы molestus оказалась меньше, чем у самок формы pipiens (0,32±0,02 и 0,41 ±0,04; Р 0,05).
В целом, самки комаров автогенной формы molestus оказались меньше самок неавтогенной формы pipiens по исследованным морфологическим признакам. Это позволяет использовать указанные признаки для диагностики форм имаго по самкам методами вариационной статистики.
Однако, нормальный характер распределения этих признаков для всей совокупности исследованных самок требует для надёжной дифференциации форм значительных объёмов выборки самок из идентифицируемых популяций комаров, что ограничивает применение методов вариационной статистики для диагностики форм имаго на практике.
Следует отметить также значительно менее выраженную изменчивость морфологических признаков имаго комаров комплекса Culex pipiens в сравнении с морфологическими признаками личинок (коэффициенты вариации признаков имаго изменялись в пределах 1,4 — 3,2%, личинок — в пределах 6,7 — 21,4%).
Жизнь организмов любой популяции в экосистеме проходит под воздействием множества экологических факторов, относящихся к абиогенным и биотическим компонентам экосистемы (В.Д. Фёдоров, Т. Г. Гильманов, 1980).
В городских биотопах важнейшими экологическими факторами, оказывающими влияние на жизнь экосистем, являются различные антропогенные факторы среды.
Установленная Е.Б. Виноградовой (1997) тесная корреляционная связь между сифональным индексом личинок комаров и биологическими свойствами популяций имаго, такими как автогенность, стеногамность и другие, делает актуальной задачу выявления антропогенного воздействия на морфологические свойства организмов.
В августе 1996 года, одновременно со сбором личинок комаров комплекса Culex pipiens из водоёмов №1, №2 и №3 нами были взяты пробы воды с целью исследования их химического состава, в частности, определения концентрации ионов щелочных и щелочноземельных металлов в воде личиночных биотопов. Концентрации этих ионов были определены на атомном абсорбциометре в лаборатории экологии ИБВВ РАН, в пос. Борок Ярославской области.
Полученные данные о содержании в воде исследованных биотопов ионов Na+, К+, Са2+ и Mg2+ представлены в таблице 5.
Проведённый нами корреляционный анализ (таблица 6) зависимости морфологических показателей личинок комаров С. pipiens от таких экологических факторов антропогенного происхождения как солёность (определяемая концентрацией ионов Na+ и К+) и жёсткость (определяемая концентрацией Са2+ и Mg2+) воды в водоёмах, показал, что указанные факторы по разному влияют на морфологические показатели личинок комаров, в том числе, и на такие важные в диагностическом отношении признаки, как сифональный индекс личинок, расстояние между глазами (ширина головы в затылочной части), длина седла (тесно связанная с размерами жаберных лепестков) и другие признаки.
Наиболее тесная связь с концентрацией ионов обнаружена для таких признаков, как длина седла, ширина груди и расстояние между глаз. Изменения концентрации ионов Mg2+ в воде, практически не отражается на морфологических показателях популяций личинок С. pipiens, обитающих в городских водоёмах. Регрессионный анализ влияния солёности и жёсткости воды на такие признаки личинок, как длина седла, ширина груди и расстояние между глазами (рис. 11 — 20), показал, что эти морфологические признаки имеют линейную зависимость от качества воды в водоёме.
При этом, повышение солёности и жёсткости воды (загрязнение её минеральными веществами) ведёт к уменьшению размера головы и жаберного аппарата, одновременно увеличивая ширину грудного сегмента. Из рассмотренных морфологических признаков (выбраны признаки, имеющие высокую значимость для дифференциации форм С. pipiens), адаптивным можно признать размер седла, для которого обнаружена корреляционная зависимость с площадью прикреплённых к нему жаберных лепестков, что в свою очередь является адаптацией к изменениям осмотического давления водной среды.
Измерения длины и ширины крыла комаров были проведены нами у самок городских подвальных комаров (С. p. pipiens f. molestus) из 4 различных районов города, собранных в зимний период 1995 — 1996г. Результаты представлены в таблице 7. У всех взятых для исследований самок 4 групп наблюдалась асимметрия крыльев. Правые крылья были длиннее и шире левых. Следует отметить, подобные результаты были получены нами и в лаборатории, при культивировании нескольких поколений комаров (С. p. pipiens f. molestus) на протяжении сентября - марта 1996-1997 гг.
В 1997 — 1999гг. нами продолжались исследования размеров крыльев имаго комаров С. pipiens. Анализ индекса крыла всех исследованных имаго (n = 793) показывает нормальный характер распределения этого признака в популяциях имаго на территориях различной степени урбанизации. Однако индекс крьша автогенной формы С. p. pipiens f. molestus оказался достоверно меньше, чем у неавтогенной формы С. p. pipiens f. pipiens (4,1 ±0,02 и 4,6±0,02; Р 0,05).
Биотопическое распределение личинок комаров С. pipiens на территориях различной степени урбанизации
Характер распределения личинок комаров комплекса Culex p. pipiens по типам биотопов зависит от многих факторов, как биотических, так и абиотических.
Водные растения, являясь важным биотическим фактором, оказывают двоякое влияние на плотность личиночных популяций комаров. С одной стороны, наличие водных растений в водоёме предоставляет личинкам укрытие от хищников, способствует повышению содержания кислорода в воде, что важно для личинок младших возрастов, с другой стороны, в литературе описаны случаи негативного влияния некоторых водных растений на плотность личиночных популяций. Так, экспериментально установлено, что яйцекладущих самок комаров Culex pipiens отпугивает вода с ряской Lemna minor (М.А. Eid, 1992). В экспериментах с влиянием на развитие личинок комаров Culex p. pipiens естественных органических веществ, среды с растительностью и нитчатыми водорослями сказались менее благоприятными для развития личинок (З.П. Щербань, 1969).
Результаты наших исследований зависимости плотности популяций личинок комаров комплекса Culex p. pipiens от наличия в водоёмах водных растений (рис. 23), показали, что в условиях урбаценозов популяции личинок достигают большей плотности в водоёмах, где водная растительность отсутствует.
Личинки комаров родов Aedes и Anopheles являются одним из биотических факторов среды, влияющим на плотность личиночных популяций комаров комплекса Culex p. pipiens. Установленная положительная связь между обилием С. p. pipiens и наличием личиночных стадий комаров родов Aedes и Anopheles (рис. 24, 25) свидетельствует о возможности прогнозирования заселения водоёма личинками Culex pipiens в июле — августе по наличию в нём личинок Aedes и Anopheles в весенний период, когда численность личиночных популяций этих комаров высокая.
Загрязнение водоёмов органическими и минеральными веществами также оказывает на плотность популяций личинок комаров значительное влияние.
Статистически достоверной зависимости (рис. 26) обилия личинок комаров С. pipiens от степени загрязнённости водоёма органикой установлено не было (Р 0,05; г = 0,05), что свидетельствует о высокой толерантности личинок С. pipiens к загрязнению водоёмов органическими веществами.
Исследования, проведённые разными авторами на территории европейской части России и на Украине (Н.Л. Найдич, 1970; Гулей, 1973; Фёдорова, 1981), в Словакии (М. Trpis, 1965), в Японии (Т. Kamura, 1959), в Израиле (J. Margalith et al., 1988) показали, что по отношению к степени минерализации, комары комплекса Culex pipiens относятся к группе эв-ригалинных видов, так как они выдерживают значительные изменения солёности среды.
Однако, несмотря на широту адаптации личиночных популяций комаров С. pipiens к степени минерализации водоёмов (в литературе описан даже факт их находки в минеральном источнике в Чехии (М. Trpis, 1965), плотность личиночных популяций имеет хорошо выраженную тенденцию к снижению при повышении в воде концентрации ионов Na+ и К+ (рис. 27, 28). Эта тенденция статистически достоверно (Р 0,05) описывается соответствующими линейными уравнениями регрессии:
И.О. = 23,133 - 0,4[Na+]; г = -0,72 И.О. = 32,9 - [К+]; г = -0,76 Аналогичная зависимость плотности личиночных популяций от солёности воды была получена Кухарчук (1981) для сибирских и дальневосточных популяций личинок С. pipiens и С. vagans.
Также нами установлена отрицательная корреляция (Р 0,05) численности популяций личинок С. pipiens и концентрации ионов Са++. Эта связь указывает на жёсткость воды, как один из лимитирующих факторов, ограничивающих плотность личинок в водоёме (рис. 29). Зависимость плотности личиночных популяций от концентрации ионов Са++ достоверно описывается линейным уравнением регрессии: И.О. = 21,6 - 0,17[Са2+]; г = -0,50
В результате наших исследований, статистически достоверной зависимости обилия личинок комаров С. pipiens в водоёме от концентрации ионов Mg++ (рис. 30) установлено не было (Р 0,05; г = 0,2).
Морфогидрологический индекс водоёмов является интегрированным показателем, связывающим размер водоёма с его глубиной. Плотность личиночных популяций комаров линейно коррелирует (г = 0,3; Р 0,05) с величиной морфогидрологического индекса водоёма (рис. 31). Наибольшей плотности популяции личинок комаров достигают в водоёмах с высоким морфогидрологическим индексом.
Тип окружающей застройки также оказывает влияние на плотность личиночных популяций комаров. Хотя тип застройки, очевидно, и не является экологическим фактором, оказывающим непосредственное влияние на популяции личинок, связь плотности населения с типом застройки является опосредованной через целый комплекс экологических факторов, характерных для различных типов городской застройки.
Такими факторами мы считаем растительный покров, более развитый в зоне индивидуальной одноэтажной застройки, который создаёт изобилие укрытий для имаго комаров в дневное жаркое время суток.
Большое количество в этой зоне постоянных и временных водоёмов (ямы, канавы, бочки для полива на приусадебных участках), загрязнённость водоёмов органикой и меньшая загрязнённость минеральными солями и нефтепродуктами, доступность пищи (домашний скот и, в особенности, птица), создают особые условия обитания для имаго и личинок комаров, отличающиеся от участков многоэтажной городской застройки, что и объясняет некоторое повышение индекса обилия личинок Culex pipiens в зоне «частного сектора».
Действие плёнок высокомолекулярных спиртов на личинок Ср. Pipiens различных экологических форм
Адаптации к условиям антропогенных биоценозов наблюдаются как у личиночных фаз развития комаров комплекса С. p. pipiens, так и у имаго. Среди личиночных адаптации нами выявлены способность обитать в антропогенных биотопах, сильно загрязнённых органическими и минеральными веществами; заселение личинками временных водоёмов антропогенного происхождения, лишённых водной растительности; заселение личинками закрытых подземных искусственных водоёмов. Особенно существенна, установленная многими авторами (Е.С. Куприянова, Л.М. Воротникова, 1967; Н.Л. Найдич, 1970; В.А. Морозов, 1965, В.П. Щербина, 1967; Е.Б. Виноградова, 1997), связь экологических свойств имаго комаров С. p. pipiens, с условиями, в которых развиваются их личинки. Авторами установлена корреляция между степенью загрязнения личиночных биотопов органикой и антропофильностью в питании имаго. Адаптациями имаго к обитанию в антропогенных биоценозах являются изменение в питании, в частности, переход от орнитофилии, изначально свойственной С. p. pipiens (Е.Б. Виноградова, 1966 — 1997) к маммофилии и антропофи-лии; использование построек человека в городах и посёлках в качестве мест днёвок и зимовки; имагинальная диапауза, способствующая расселению С. p. pipiens в северном полушарии, в процессе урбанизации, при круглогодичном обитании в подвалах, утрачивается и жизненный цикл облигатно синантропных популяций комаров комплекса С. p. pipiens становится гомодинамным. В условиях г. Иваново нами наблюдались популяции с «промежуточным» типом жизненного цикла, когда в летний период автогенная форма комаров проходит личиночные фазы развития в открытых городских водоёмах, там же, где развивается гетеродинамная неавтогенная форма. А.С. Аксёнова (1979) и Е.Б. Виноградова (1997) отмечают тенденцию и неавтогенной формы С. p. pipiens f. pipiens к заселению в летний период, в условиях крупных городов, затопленных водой подвалов, что объясняют недостаточным количеством открытых водоёмов, пригодных для развития неавтогенной формы, в условиях крупных жилых массивов больших городов. Таким образом, тип жизненного цикла для различных популяций С. p. pipiens определяется и наличием подходящих для того или иного экотипа экологических условий в данном населённом пункте.
Рост числа и размера городов (урбанизация в широком смысле) способствует появлению новых для синантропных видов членистоногих экологических условий. Одним из антропогенных факторов в урбаценозах, оказывающих сильное влияние на экологию синантропных видов, является развитие в городах централизованной системы отопления жилых и общественных зданий. Поддержание в подвалах домов положительных температур в течение всего года способствует расселению на север южных по происхождению синантропных видов самых разных таксономических групп (Б. Клауснитцер, 1990). Простое увеличение числа зданий с центральным отоплением (связанное с ростом городов), способствует повышению вероятности аварий отопительной системы и затоплению подвалов жилых и общественных зданий водой. Даже аварии водопровода и канализации, как и высокий уровень стояния грунтовых вод в домах с центральным отоплением приводят к затоплению подвалов водой с достаточно высокой температурой для развития личинок Ср. pipiens f. molestus (нижний порог развития личиночных фаз составляет +10С). Сухие подвалы отапливаемых зданий заселяются зумующими популяциями С. p. pipiens f. pipiens. Следует отметить, что развитие автогенной гомодинамной формы С. p. pipiens f. molestus в зимний период вне городов невозможно, а значит и невозможно само существование этой формы в северных регионах России без поддержания человеком необходимых для неё экологических условий. Неавтогенная форма С. p. pipiens f. pipiens, имеющая в своём жизненном цикле имагинальную диапаузу, для зимовки использует различные естественные убежища: пещеры, дупла деревьев, мох, прикорневая часть кустарников и т.п. Однако, по наблюдениям Е.Б. Виноградовой (1997) в наиболее благоприятных для зимовки условиях пещер, плотность зимующей популяции С. p. pipiens f. pipiens составляла от 1 до 7 особей на дм2. Значительно большее число комаров неавтогенной формы С. p. pipiens f. pipiens предпочитает для зимовки использовать подвалы зданий в населённых пунктах, где их плотность значительно выше — в 2,5 - 10 раз (Е.Б. Виноградова, 1997; СВ. Егоров, 1999). Таким образом, существование и относительно высокая численность обеих форм комаров комплекса С. p. pipiens в центральных и северных регионах России, в значительной мере зависят от экологических условий, создаваемых для них человеком в процессе урбанизации (роста числа и размера городов).
Теоретически влияние, которое оказывают друг на друга виды, живущие вместе, может быть нулевым, благоприятным и неблагоприятным (Р. Дажо, 1975). Из возможных типов комбинаций (нейтрализм, конкуренция, мутуализм, сотрудничество, комменсализм, аменсализм, парази - 102 газм и хищничество), взаимоотношения человека и кровососущих комаров комплекса С. p. pipiens можно определить либо как хищничество (комар - хищник, человек — жертва), либо как паразитизм (комар — паразит, человек — хозяин). СЮ. Чайка (1997) считает дискуссионной правомерность отнесения длинноусых двукрылых к паразитам. Наиболее существенными критериями паразитизма кровососущих длинноусых двукрылых считают (В.Н. Беклемишев, 1951; Ю.С. Балашов, 1982) образование трофических и топических связей между особями паразита и прокормителя. Ю.С. Балашов (1982) относит комаров к «свободноживущим гематофагам» на основании отсутствия у них (кроме короткого периода кровососания), [ каких либо иных связей с прокормителем. Материалы, полученные нами в результате исследования, а также анализ литературных данных по экологии комаров комплекса С. p. pipiens, дают нам возможность проследить пути формирования паразито-хозяинных отношений в процессе урбанизации.
Приспосабливаясь к условиям антропогенных биоценозов, неавтогенная форма С. p. pipiens f. pipiens на личиночных фазах своего развития успешно заселяет водоёмы искусственного происхождения, находящиеся на территории населённых пунктов. Имагинальные стадии используют подвалы жилых домов для зимовки и мест днёвки. Эти топические связи наблюдаются и в настоящее время в сельских населённых пунктах и на территории кварталов индивидуальной застройки в малых и средних городах европейской части России. По мере развития городов, в них появляется, и в крупных городах (Москва, С.-Петербург, Киев, Одесса, Тбилиси), первоначально в южных регионах, достигает значительной численности автогенная форма С. p. pipiens f. molestus. Зависимость этой формы от антропогенных условий городов настолько велика, что её распространение в северных областях возможно только в городах
