Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследований и степень изученности рыбного населения р. Вычегды 7
Глава 2. Характеристика района исследования 15
Глава 3. Материалы и методика 20
Глава 4. Морфология и биология рыб р. Вычегды 24
4.1. Морфобиологическая характеристика рыб р. Вычегды 24
4.2. Морфологические особенности рыб р. Вычегды 185
4.3. Изменчивость меристических признаков массовых видов рыб р. Вычегды 187
4.4. Темп роста рыб р. Вычегды 189
4.5. Питание рыб р. Вычегды 190
4.6. Половое созревание, сроки нереста и плодовитость рыб р. Вычегды 192
Глава 5. Зоогеографический анализ и история формирования ихтиофауны р. Вычегды 194
5.1. Зоогеографический анализ ихтиофауны р. Вычегды 194
5.2. История формирования ихтиофауны бассейна р. Вычегды (и р. С. Двины) 212
Глава 6. Состояние рыбных ресурсов р. Вычегды их использование и охрана 225
6.1. Состояние рыбных ресурсов р. Вычегды 225
6.2. Использование рыбных ресурсов бассейна р. Вычегды и его перспективы 227
Выводы 230
Литература 233
- История исследований и степень изученности рыбного населения р. Вычегды
- Морфологические особенности рыб р. Вычегды
- Питание рыб р. Вычегды
- История формирования ихтиофауны бассейна р. Вычегды (и р. С. Двины)
Введение к работе
Актуальность. Ихтиофауна крупнейшего притока р. С. Двины - р. Вычегды исследована слабо. В ограниченном числе публикаций приводятся лишь данные о встречаемости рыб Вычегодского бассейна, и краткие сведения об их биологии и промысле (Лепехин, 1814; Лукаш, 1923; Зверева, Кучина, Остроумов, 1953; Зверева, 1969; Остроумов, 1972; Соловкина, 1975 и др.). Практически не исследована морфология, не достаточны сведения о питании и росте рыб, до сих пор не выполнен зоогеографический анализ и не разработаны вопросы истории формирования ихтиофауны Вычегодского бассейна. В результате строительства гидротехнических сооружений, загрязнения водоемов и нерационального ведения промысла в последние десятилетия произошли существенные изменения видового состава ихтиофауны и снижение численности промысловых видов рыб. Учитывая изменения в экологической обстановке, произошедшие с середины 1970-х годов, возникает настоятельная необходимость в ревизии видового состава рыбного населения р. Вычегды. Эти исследования и анализ морфологических особенностей рыб бассейна р. Вычегды, контактировавшего в четвертичное время с бассейнами р. Мезени, р. Печоры и р. Камы, играют важную роль в изучении истории формирования ихтиофауны всего Европейского Северо-Востока России. Анализ этих вопросов особенно актуален в связи с необходимостью прогнозирования изменений рыбного населения и сохранения биоразнообразия.
Цели и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение фауны, морфологии и особенностей биологии рыб р. Вычегды. В задачи работы входило:
1. Определить видовой состав рыб, обитающих в настоящее время в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегды.
2. Изучить морфологические особенности основных видов рыб р. Вычегды и проанализировать внутривидовую изменчивость их основных морфомстрических показателей.
3. Исследовать биологию основных видов рыб Вычегодского бассейна.
4. Выполнить зоогеографический анализ и вскрыть основные этапы и пути формирования ихтиофауны бассейна р. Вычегды.
5. Охарактеризовать современное состояние рыбных ресурсов р. Вычегды и перспективы их использования.
Научная новизна и теоретическое значение. Выявлен видовой состав рыб, обитающих на данный момент в водоемах бассейна р. Вычегды (32 вида рыб, относящихся к 13 семействам, впервые обнаружен ротан-головешка), очерчен круг видов рыб, недавно проникших в исследуемый бассейн (стерлядь, белоглазка, чехонь, судак и ротан-головешка).
Впервые для Вычегодского бассейна дана подробная морфометрическая характеристика сибирской миноги, щуки, леща, уклейки, язя, ельца, речного гольяна, плотвы, красноперки, пескаря, золотого и серебряного карася, налима, ерша, окуня и рота-на. Проанализированы закономерности изменчивости их морфометрических показателей, качественного состава пищи и темпов роста в разных водоемах бассейна Средней Вычегды. Показано, что большинство видов рыб в пределах исследуемого района по меристическим признакам достаточно однородны, и лишь в случае образования замкнутых группировок (золотой карась) происходит нарушение закономерного характера изменчивости меристических признаков. Отмечено высокое сходство мери-стических признаков ряда видов рыб Вычегодского, Камского и Мезенского бассейнов, тесно контактировавших в прошлом, что позволяет уделять большее внимание морфологическому критерию при изучении формирования ихтиофауны конкретных территорий.
Проведен зоогеографический анализ ихтиофауны р. Вычегды с позиций теории фаунистических комплексов, отмечена более высокая степень сходства видового состава и структуры ихтиофаун Вычегодского бассейна и среднего течения р. Мезень. Определены основные этапы формирования ихтиофауны Вычегодского и Северодвинского бассейнов, и пути проникновения видов, относящихся к разным фаунисти-ческим комплексам, что позволяет точнее представить историю и пути формирования ихтиофауны всего Европейского Северо-Востока России.
Полученные результаты могут быть использованы при исследовании механизмов и направлений морфологической и биологической адаптации рыб к различным условиям обитания, изучения популяционной структуры некоторых видов рыб.
Практическое значение. Материалы работы могут применяться при оценке состояния, разработке мер охраны и устойчивого использования рыбных ресурсов р. Вычегды и сохранения биоразнообразия исследуемого региона в условиях интенсивного антропогенного "давления". Материалы исследования используются в при чтении курсов по ихтиологии, экологии и зоологии в ВУЗах.
Апробация. Материалы диссертации были представлены на Международных конференциях "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1996; Сыктывкар, 2003), Коми республиканских молодежных научных конференциях "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001); Февральских чтениях Ученого совета Сыктывкарского госуниверситета (1999, 2000, 2001); международной конференции "Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны" (Петрозаводск, 2001); на заседании Коми регионального отделения Российского гидробиологического общества (Сыктывкар, 2001); XII Международной конференции молодых ученых "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия" (Борок, 2002); научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского госуниверситета.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Работа содержит 180 страниц основного машинописного текста, 60 таблиц, 38 рисунков. Список литературы включает 374 источника, из которых 14 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Ихтиофауна р. Вычегды, включающая в себя 32 вида рыбообразных и рыб, и по своему видовому составу и по структуре наиболее близка к таковой Вашко-Мезенского района р. Мезень, что вызвано тесным контактом этих территорий в четвертичное время. Виды рыб, проникшие в Вычегодский бассейн посредством само расселения (стерлядь, белоглазка, чехонь) и акклиматизации (судак и ротан-головешка), придают ихтиофауне этого района более "южный" характер.
2. Меристические признаки у большинства из исследованных видов рыб в пределах Вычегодского бассейна различаются незначительно. Некоторые виды рыб из водоемов бассейнов р. Вычегды, р. Камы (лещ, уклей, елец, плотва, налим и окунь), р. Мезени (пескарь) и р. Печоры (щука), тесно контактировавших в недавнем геологическом прошлом, обладают сходным комплексом меристических признаков. 3. Особенности пропорций тела рыб р. Вычегды в большинстве случаев связаны с их замедленным ростом, обусловленного низкой кормностью Вычегодского бассейна.
4. Замедленный рост, качественный состав пищи, замедление полового созревания, относительно низкая плодовитость и поздний нерест рыб Вычегодского бассейна связаны с низкой кормностью водоемов Вычегодского бассейна и его географическим положением.
5. Формирование ихтиофауны Вычегодского и всего Северодвинского бассейна тесно связано с его четвертичной историей. Наиболее длительно на данной территории обитают виды арктического пресноводного, бореальиого предгорного и эвритермной части бореальиого равнинного фаунистических комплексов. В расселении более теплолюбивой части бореальиого равнинного комплекса решающую роль играли связи Камского и Северодвинского бассейнов. На современном этапе изменение ихтиофауны происходит за счет создания искусственных межбассейновых связей и планомерной или случайной акклиматизации.
Диссертация выполнена на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета. Работа поддерживалась грантами Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 01-04-96-439), Министерства образования РФ (Университеты России - проект УР.07.01.058), Сыктывкарского госуниверситета и Института Устойчивых сообществ США.
История исследований и степень изученности рыбного населения р. Вычегды
Изучение ихтиофауны и рыбных ресурсов Северодвинского и Вычегодского бассейнов началось относительно недавно. Первые сведения о составе рыбного населения р. С. Двины и значении рыболовства в жизни коренного населения содержатся в "Дневных записках" И.И. Лепехина (1814), посетившим реки Северная Двина, Мезень, прибрежные районы Ледовитого океана в 1771-1772 гг. Обследовав участок р. Сысолы (приток р. Вычегды) от с. Межадор до г. Усть-Сысольска И.И. Лепехин приводит список рыбообразных и рыб данного района, в котором он указывает миногу и 14 видов рыб (сиги, налимы, харіузьі, окуни, щуки, караси, ельцы, голавли, лещи, плотва, язи, синцы, пискари, угри) (Лепехин, 1814, с. 267). В приведенном списке некоторое сомнение вызывает упоминание синца, отмеченного, вероятно, ошибочно. Б.С. Лукаш (1923) полагает, что под этим названием могла быть отмечена уклея (Alburnus alburnus). Особый интерес вызывает включение в список видов голавля, что говорит о его обитании на данной территории задолго до постройки Северо-Екатерининского канала. Не меньший интерес вызывает упоминание угря. Действительно, известны случаи поимки угря в бассейне р. С. Двины. В 1915 г. 1 экз. угря длиной 96 см был отловлен ниже г. Архангельска (Новиков, 1964), т.е. отдельные его особи могут встречаться в реках данного бассейна.
Отрывочные сведения о рыбах р. С. Двины содержатся в работах Н.Я. Данилевского, Г.С. Голицына (Кучина, 1967; Соловкина, 1971), Н.А. Варпаховского (Кучина, 1967) и Р.П. Якобсона (1915), посвященных исследованию состояния рыболовства в конце XIX - начале XX вв. Так, Н.Я. Данилевский (1862, цит. по Соловкина, 1971) упоминает о первом случае (в 1825 г.) поимки стерляди в р. С. Двине, этим же автором высказывается предположение о проникновении стерляди в р. Сухону через Ма-риинскую систему каналов. На обнаружение Л.И. Шренком в 1828 г. стерляди в районе с. Усть-Пинеги указывает Л.С. Берг (1911, цит. по Соловкина, 1971). Р.П. Якобсон (1915) отмечет, что в бассейне р. Вычегды (Соль-Вычегодском, Яренском и Усть-Сысольском уездах) рыболовство играет ничтожную роль в занятиях местного населения, которое в основном использует уловы для личного потребления, а единственная товарная рыба - стерлядь добывается не местными рыбаками, а пришлым населением. Семга, по его данным, в русле р. Вычегды встречается редко, а основной ее промысел осуществляется на р. Выми и р. Сысоле - притоках р. Вычегды.
Л.С. Берг (1916) для Северодвинского бассейна приводит список из 34 видов рыбообразных и рыб. В состав списка включены и виды, нахождение которых в этом бассейне автор считает возможным. Это голец Salvelimis alpinus, муксун Coregonus muksun, пестроиогий подкаменщик Cottus poecilopus и трехиглая колюшка Gasteroseus aciileatus). Интересно, что в указанной работе (Берг, 1916) здесь отмечено наличие ряпушки. В более поздней работе (Берг, 1949), из этого списка исключены ряпушка, муксун и пестроногий подкаменщик.
Первые более или менее подробные сведения об ихтиофауне верхнего течения р. Вычегды содержатся в работе Б.С. Лукаша (1923), который в составе Печорской научно-промысловой экспедиции летом 1919 г. исследовал участок р. Вычегды между устьями р. Кулом-ю и р. С. Кельтма. В своей статье, помимо списка видов (минога, 12 видов рыб и гибрид плотвы с лещом), Б.С. Лукаш (1923) впервые приводит данные о возрасте, темпах роста и некоторых меристических и пластических признаках отловленных рыб. Эти сведения долгое время были практически единственными данными о морфологии наиболее распространенных видов рыб р. Вычегды.
В конце 1930-х - начале 1940-х г.г. в связи с организацией Северной базы АН СССР и учреждением на ее основе Коми филиала АН СССР, а также организацией северного отделения ПИНРО исследования ихтиофауны бассейна С. Двины принимают планомерный характер. В 1938-1940 гг. проведено рыбохозяйственное обследование р. С. Двины. Н.А. Остроумов, Е.С. Кучина и И.М. Лихарев обследовали нижнее течение С. Двины от д. Жилино до с. Уйма. П.А. Киреев и И.М. Лихарев изучили участок реки от г. Котласа до устья р. Ваги (Кучина, 1967). Материалы, собранные в ходе данных работ и проанализированные позднее Е.С. Кучиной (1963. 1967). позволили уточнить видовой состав и в целом охарактеризовать ихтиофауну этого бассейна, описать морфологию и биологию северодвинских стерляди, семги, нельмы и сига. Е.С. Кучина (1967) указывает на сходство стерляди С. Двины и р. Камы, отмечает наличие "осто-рорылой" и "тупорылой" форм, описанных ранее А.А. Остроумовым и В.М. Огурцо вым (1954). Северодвинская семга по меристическим признакам (Кучина, 1967) полностыо совпадает семгой р. Пинеги (Смирнов, 1935), а нельма р. С. Двины не отличается от таковой из р. Иртыша, Оби и Лены. Сиг нижнего течения Северной Двины близок к типичному сигу-пыжьяну р. Обь, отличаясь лишь несколько большим количеством жаберных тычинок и чешуи в боковой линии (Кучина, 1967).
Летом 1940 г. р. Вычегду от г. Сыктывкара до п. Яренска обследовал Н.А. Остроумов. Им отмечено 11 видов рыб, из которых 4- нельма, густера, уклея и ерш - дополнили ранее известный список видов для среднего течения р. Вычегды. Был изучен качественный состав пищи некоторых видов рыб, приведены размерно-возрастные характеристики уловов (Остроумов, 1941, цит. по Кучина, Соловкина, 1972). Начатые в 1930-х г.г. гидробиологические и рыбохозяйственные исследования водоемов бассейна р. Вычегды с некоторыми перерывами продолжались до 1948. В этот период был осуществлен учет пойменных водоемов р. Вычегды практически на всем ее протяжении в границах Коми АССР (за исключением Усть-Куломского района). Исследования коснулись и крупнейшего озера Вычегодского бассейна (и всей территории Республики Коми) - оз. Синдор. Для многих водоемов путем опроса местного населения удалось более или менее достоверно установить видовой состав рыб. В оз. Синдор была обнаружена верховка Leucaspius delineatus (Остроумов, 1949). Материалы, собранные в ходе этих исследований, а также результаты изучения Печорского и Мезенского бассейнов (обзор см.: Никольский и др., 1947; Зверева, Кучина, Остроумов, 1953; Остроумов, 1954 и др.), использованы Н.А. Остроумовым (1949) при подготовке первого издания книги "Животный мир Коми АССР".
Морфологические особенности рыб р. Вычегды
Не смотря на принадлежность к разным систематическим группам и различия образа жизни, рыбы р. Вычегды обладают рядом общих морфологических особенностей. Большинство из исследованных видов рыб р. Вычегды (уклея, елец, гольян, плотва, пескарь, золотой карась и ерш) характеризуются довольно высоким числом позвонков, по сравнению с рыбами, обитающими в других водоемах. Такое увеличение числа позвонков может быть связано с северным положением исследуемого бассейна (и, следовательно, боле низкой температурой, вызывающей увеличение вязкости воды), что согласуется с широко известным эмпирическим "правилом Джордана".
Интересно, что количество позвонков у плотвы, леща и густеры р. Вычегды практически точно соответствует этому показателю, рассчитанному по уравнениям регрессионной зависимости числа позвонков от широты местности обитания (Кожара, Изюмов, Касьянов, 1996), разница расчетных значений и усредненного в целом для Вычегодского бассейна числа позвонков у этих видов составляет, соответственно 0.08, 0.11 и 0.20. Такое соответствие, может быть вызвано линейным характером связи числа позвонков и температуры в узком интервале благоприятных значений и длительным временем генетической ассимиляции фенотипических изменений, происходившим в ходе освоения данными видами их ареалов (Кожара, Изюмов, Касьянов, 1996). Однако, указанная закономерность характерна не для всех видов рыб. Так, среднее количество позвонков у язя р. Вычегды значительно меньше значений, рассчитанных по уравнению регрессии (на 2,13 позвонка). Наши материалы пока не позволяют объяснить причину столь сильных расхождений, однако отметим, что уравнение регрессии, приведенное А.В. Кожарой с соавторами (1996), было рассчитано по данным о числе позвонков у язя в относительно южных водоемах, расположенных между 47,9 и 58,1 с.ш. Аналогичная картина наблюдается и для налима и окуня: рыбы из р. Вычегды характеризуются довольно низким, по сравнению с особями из других водоемов, числом позвонков. Обращает на себя внимание, что у большинства исследованных видов рыб р. Вычегды увеличение (или уменьшение) числа позвонков чаще всего сопровождается соответствующим изменением количества чешуи в боковой линии (см.. например, очерки по уклее, плотве, язю и окуню).
Ряд видов рыб вычегодского бассейна (лещ, язь, плотва, пескарь и в несколько меньшей степени красноперка) обладает довольно высоким числом жаберных тычинок, что может быть связано меньшими размерами пищевых объектов. Действительно, наиболее распространенным компонентом в питании данных видов рыб являются личинки хирономид, представленные в русле мелкими псаммо-реофильными формами. Более низкое, по сравнению с рыбами других водоемов, число жаберных тычинок у уклеи связано, по-видимому с высокой ролью в питании данного вида рыб насекомых, собираемых с поверхности воды. Наиболее стабильными меристическими признаками у исследованных видов рыб является число ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках. Значения этих показателей у вычегодских рыб практически не отличаются от таковых у рыб из других водоемах.
Таким образом, некоторые виды рыб р. Вычегды (уклея, елец, гольян, плотва, красноперка, золотой карась и ерш) характеризуются относительно высоким количеством позвонков, по сравнению с популяциями других водоемов, что связано, вероятно, с северным положение исследуемого речного бассейна. Число позвонков у ряда других видов (язь, налим и окунь) несколько ниже, по сравнению с рыбами из других водоемов. Увеличение (или уменьшение) числа позвонков у рыб р. Вычегды сопровождается, обычно, соответствующим изменением числа чешуи в боковой линии. Довольно высокое число жаберных тычинок у большинства исследованных видов рыб р. Вычегды связано, по-видимому, с преобладанием в их питании относительно мелких пищевых объектов. Число лучей в непарных плавниках у рыб р. Вычегды наиболее стабильно и в подавляющем большинстве случаев соответствует таковому у рыб других водоемов.
По пропорциям тела рыбы р. Вычегды, по сравнению с особями из других водоемов, в большинстве случаев характеризуются прогонистым телом, укороченным хвостовым стеблем, относительно крупными размерами непарных плавников, сближенными и несколько сдвинутыми назад парными плавниками. Для рыб большинства исследованных выборок характерно увеличение относительных размеров головы и глаза, удлинение рыла, уменьшение высоты головы у затылка и ширины лба. Указанные особенности в большинстве случаев связаны с замедленным линейным ростом и относительно низкой кормностыо водоемов вычегодского бассейна. Интересно, что рыбы из относительно высоко кормных водоемов (например, карась оз. Дилья-ты и оз. Длинное) обладают относительно небольшой головой и высоким телом. На увеличение высоты тела в выборках таких видов как щука, лещ, налим и окунь, а также изменение некоторых пластических признаков у других видов рыб определенное влияние может оказывать и размерно-возрастная изменчивость этих показателей.
По характеру изменчивости меристических признаков наиболее изученные нами виды рыб могут быть разделены на три группы. К первой группе относятся щука, лещ, уклея, елец, плотва, пескарь, налим и окунь. Эта группа характеризуется тем, что:
1. выборки этих видов рыб, взятые из разных участков бассейна р. Вычегды, по своим меристическим признакам различаются незначительно. Достоверность различий в большинстве случаев вызвана малыми значениями ошибок. Высокое морфологическое сходство рыб в пределах одного речного бассейна основано, помимо сходных условий обитания, на обмене особями (и, следовательно, генотипами) между разными локальными популяциями.
2. для всех видов этой группы отмечено высокое сходство меристических показателей рыб из речных бассейнов, тесно контактировавших в прошлом. Действительно, лещ, уклея, елец, плотва, налим и окунь из водоемов бассейна р. Вычегды близки по меристическим признакам рыбам из Камского бассейна. Щука р. Вычегды сходна с рыбами из р. Печоры, а вычегодский пескарь - с рыбами р. Мезени.
Известно, во время Валдайского оледенения и в послеледниковый период бассейн р. С. Двины (и р. Вычегды) через систему приледниковых водоемов был тесно связан с Камским, Мезенским и Печорским бассейнами (Берг, 1949; Зверева, 1969; Квасов, 1975; Решетников, 1980; Гросвальд, 1983; Жаков, 1984; Кудерский, 1987 и др.). Таким образом, общность происхождения (и, следовательно, близость генофондов) вычегодских и камских популяций леща, уклеи, ельца, плотвы, налима и окуня достаточно хорошо, на наш взгляд, объясняет наблюдаемое сходство мсристических признаков этих видов рыб. К аналогичным выводам пришли в ходе анализа меристи-ческих признаков плотвы Камских водохранилищ Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара и А.Н. Касьянов (1986).
Ко второй группе отнесены язь, красноперка, речной гольян и ерш. Эти виды в пределах бассейна р. Вычегды довольно однородны по своим меристическим признакам и значительно отличаются по этим показателям от рыб других водоемов, четкой картины сходства между рыбами из разных речных бассейнов не наблюдается. Одной из причин, не позволяющих подробнее изучить характер изменчивости меристиче-ских признаков этих видов рыб, является недостаточность (или неполнота) сведений о морфологии рыб их водоемов Северодвинского, Камского, Печорского, и Мезенского бассейнов. Возможно, что привлечение дополнительных данных позволит в дальнейшем более детально исследовать данный вопрос. Отметим, что высокая морфологическая обособленность красноперки р. Вычегды может служить косвенным подтверждением ее реликтовости в Северодвинском бассейне.
Питание рыб р. Вычегды
Среди исследованных видов рыб р. Вычегды своей относительно высокой скоростью роста, по сравнению с рыбами других (зачастую более южных) водоемов выделяются стерлядь и нельма. Указанные виды рыб лишь незначительно уступают по темпам роста рыбам р. С. Двины, причем северодвинская нельма по скорости роста уступает лишь нельме р. Иртыш (Кучина, 1967), а стерлядь р. С. Двины превосходит по этому показателю рыб р. Кама и р. Иртыш (Остроумов, 1955). Довольно хороший рост этих видов рыб может быть связан с их невысокой численностью в исследуемом районе и, следовательно, относительно богатой кормовой базой (за счет снижения конкуренции), что немаловажно при обитании в условиях низкой кормности водоема. Добавим, что в питании стерляди высокую роль играли дендрофильные формы ручейников, поденок и хирономид, в обилии поселявшиеся на древесных остатках, попадавших в русло реки при лесосплаве. Прекращение молевого сплава и резкое уменьшение объема сплава леса в плотах вызовет, по-видимому и снижение темпов роста этого вида рыб.
Довольно высокими темпами роста характеризуются серебряный карась и типичная (высокотелая) форма золотого карася, однако хороший рост (и упитанность) этих видов наблюдается лишь в некоторых относительно высококормных водоемах. В других водоемах золотой карась представлен низкотелой медленнорастущей формой.
Остальные исследованные нами виды рыб в бассейне р. Вычегды растут довольно медленно, зачастую отставая по скорости роста от особей, обитающих в некоторых водоемах Камского бассейна, Карелии, Ладожского озера, озерах Большезе-мельской тундры и т.д. Как уже отмечалось, важной особенностью исследуемого бассейна является высокая подвижность грунтов, слабое развитие высшей водной растительности и, как следствие, крайне низкая кормность большинства водоемов (Зверева, 1969). Действительно, биомасса бентоса в русле реки не превышает 1 г/м (Шубина, 1997), лишь в некоторых пойменных водоемах этот показатель возрастает до 10,55-32,8 г/м2 (Попова, Самсонова, 1983). Таким образом, рыбы в бассейне р. Вычегды обитают в довольно бедных кормовых условиях, что, по-видимому, и обуславливает их низкие темпы роста.
Наиболее замедленным ростом обладают щука, отстающая по темпам роста от рыб северных водоемов и озер Большеземельской тундры, речной гольян (уступает в скорости роста рыбам р. Колва (басе. р. Печоры) и водоемам Карелии), густера, красноперка и налим. Несколько более высокими темпами роста характеризуются лещ, белоглазка, уклея (опережающая по этому показателю рыб водоемов Украины), язь (растущий быстрее рыб из р. Вилюй (Кириллов, 1962) и р. Уса (Соловкина, 1962)), пескарь, ерш и окунь. Отметим, что при обитании леща, язя и окуня в условиях несколько лучшей обеспеченности пищей темп их роста может оцениваться как средний для данных видов рыб.
Таким образом, большинство видов рыб р. Вычегды характеризуются замедленным ростом, что связано как с северным положением данного водоема, так и с его низкой кормностыо, вызванной подвижностью грунтов, слабым развитием растительности в русле реки и бедностью населения донных организмов. Наиболее быстрым ростом, по сравнению с рыбами других водоемов, обладают стерлядь и нельма, а наиболее замедленным - щука, налим, гольян речной, красноперка и густера.
В питании исследованных видов рыб отмечены большинство групп водных беспозвоночных, населяющих водоемы бассейна р. Вычегды, а также наземные насекомые, захватываемые с поверхности воды, остатки высшей водной растительности и водорослевые обрастания. В питании хищных рыб отмечены, помимо водных беспозвоночных, и некоторые широко распространенные виды рыб.
Большинство видов рыб вычегодского бассейна характеризуется довольно широким спектром питания, что помимо особенностей биологии этих видов (для рыб умеренных широт характерен широкий спектр потребляемых кормов, что вызвано сезонной неустойчивостью кормовой базы (Никольский, 1974)), может быть связано и с низкой кормностыо водоемов Вычегодского бассейна. Известно, что низкое количество основных кормовых объектов заставляет рыб потреблять дополнительные, зачастую нехарактерные для данного вида, корма, что, в свою очередь вызывает расширение спектра питания (Никольский, 1974). Достаточно хорошо эта закономерность прослеживается на примере красноперки. Так, неблагоприятные условия обитания и малое количество пригодных для питания высших водных растений заставили данный вид рыб переключиться на питание водными беспозвоночными, а в некоторых случаях (оз. Щучье) - на потребление в летний период большого количества наземных насекомых, собираемых с поверхности воды.
Большинство видов рыб достаточно редко использует в пищу растительность, чаще всего растительные остатки захватываются попутно. Наиболее высока встречаемость растительности (в том числе и нитчатых водорослей) в питании золотого и серебряного карасей, гольяна и язя. Причем в последнем случае, в кишечниках рыб часто встречаются корни прибрежных растений и отмершие части водных растений, что свидетельствует о попутном их заглатывании, а нитчатые водоросли в небольшом количестве потребляются лишь в летний период.
Основу питания большинства видов рыб Вычегодского бассейна составляют личинки насекомых, среди которых обычно преобладают хирономиды, в некоторых водоемах высока встречаемость личинок стрекоз, ручейников, поденок и веснянок. Интересно, что хирономиды зарегистрированы в питании практически всех исследованных видов рыб. Не отмечены хирономиды лишь в питании нельмы, щуки и налима, единично встречаются и в питании уклеи, что у первых трех видов связано с хищным характером питания, а у уклеи - с потреблением большого количества воздушных насекомых. Высокая встречаемость личинок ручейников, поденок, и стрекоз наблюдается обычно в пойменных водоемах (или в курьях), где и происходит основной нагул рыб исследуемой территории. В питании уклеи, голавля, язя, ельца и красноперки в летний период большое значение играют наземные насекомые, собираемые этими рыбами с поверхности воды. Для указанных видов питание упавшими в воду насекомыми является типичным и отмечается в большинстве других районов.
История формирования ихтиофауны бассейна р. Вычегды (и р. С. Двины)
К рассмотрению проблемы формирования ихтиофауны Европейского Севера России в разное время обращалось большое количество исследователей (Никольский, 1935, 1943, 1945; Никольский и др., 1947; Берг, 1949; Покровский, 1967; Зверева, 1969; Соловкина, 1975; Решетников, 1980 и мн. др., обзор см.: Кудерский, 1987; Новоселов, 2000). На основании наколенного материала в разное время появилась целая серия обзорных работ, рассматривающих формирование рыбного население обширных регионов севера Европы. Среди них необходимо упомянуть работы Л.А. Жакова (1984) о формировании рыбного населения озер Северо-запада Европейской части СССР, статью Л.А. Кудерского (1987), посвященную формированию северных элементов ихтиофауны бассейнов p.p. Онеги, С. Двины, Мезени и Печоры и монографию Ю.С. Решетникова (1980), рассматривавшего вопросы систематики, распространения и расселения сиговых рыб. В большинстве работ авторы затрагивали вопросы формирования населения рыб бассейна р. Печоры (Никольский и др., 1947; Зверева, Кучина, Остроумов, 1953; Зверева, Кучина, Соловкина, 1955; Соловкина, 1970, 1975; и др.), тогда как Северодвинскому бассейну уделялось значительно меньше внимания (Зверева, 1969; Новоселов, 2000).
Вопрос формирования свободноживущей гидрофауны Северодвинского бассейна в свое время пыталась решить О.С. Зверева (1969). Основываясь на гидробиологических, ихтиологических и геологических данных, она пришла к выводу о разновременном формировании населения отдельных участков бассеЙЕіа р. Вычегды. Некоторые участки данного района (Верхняя Вычегда, оз. Донты, оз. Синдор) она рассматривала в качестве рефугий, где организмы способны были пережить последние два оледенения. Существование подобных убежищ не отрицается и другими исследователями (Остроумов, 1953; обзор см.: Зверева, 1969).
Довольно широкий спектр мнений, относительно истории формирования гидрофауны Северо-востока России, можно свести к двум основным концепциям. Первая из них опирается на ледниковую теорию (Берг, 1949; Никольский, 1947, 1953; Жаков, 1984; Кудерский, 1969, 1971, 1987 и мн. др.), вторая - на теорию геогидрократических колебаний уровня Мирового Океана (Линдберг, 1972; Гусев, Шульман, 1976 и др.). Если говорить, о более или менее отдаленном прошлом (до начала последнего оледенения), то эти две концепции хорошо дополняют друг друга. Так например, показано, что в Микулинском межледниковьи происходила обширная трансгрессия морских вод на территорию русской равнины (Лавров, 1966; Обедиентова, 1983). Однако именно Валдайский ледник сыграл ведущую роль в формировании пресноводной фауны Севера. Ниже мы попытаемся, опираясь на геологическую историю описываемого района, используя палеонтологические и ихтиографические данные, описать формирование Северодвинского (и, следовательно, Вычегодского) бассейна и его ихтиофауны.
Историю формирования р. С. Двины следует начать только со времени освобождения данной территории от днепровского ледника, полностью покрывавшего этот район и продвигавшегося далее на ют в бассейны р. Камы и р. Вятки (Чернов, 1953; Карпухин, Лавров, 1974; Обедиентова, 1983). В Одинцовское межледниковье происходила "северная" трансгрессия моря (Потапенко, 1971). Уровень моря поднимался более чем на 100 - 200 м., по сравнению с современным. Морские воды, таким образом, могли доходить до Северных Увалов (Гросвальд, 1983) и опресняться за счет стока пресных вод суши (Потапенко, 1971). В этот момент, видимо, шло активное заселение северодвинского бассейна гидробионтами по многочисленным водоемам, связывающих его с соседними бассейнами. К этому же периоду возможно отнести проникновение сюда колюшки девятииглой и других солоноватоводных организмов, обитающих сейчас в бассейне верхнего течения р. Вычегды (Зверева , 1969).
Однако большинство этих мигрантов погибло в период московского оледенения (средний плейстоцен), когда ледником покрывалось практически все среднее течение современной Вычегды (по крайней мере, до верхней его части) (Худяев, 1931 цит. по Варсанофьева, 1953; Астахов, 1974; Андреичева и др., 1997). В результате подпора вод в верхнем течении Вычегды образовалось крупное озеро, отложения которого слагают теперь всю Керчемскую низменность, верховья р. Вычегды, и нижние участки ее притоков - рек Нем, Тимшера, Южная Мылва, Северная Кельтма, а таюке верховья рек Локчим и Прунт (Потапенко, 1974). С запада этот водоем был ограничен краем скандинавского ледника, а с северо-востока - уральским ледником. Избыток вод сбрасывался в верховья Камского бассейна через район р. Кельтмы (Потапенко, 1971). В указанном водоеме могли сохраниться те представители более ранней фауны, которые оказались способными существовать в специфических условиях приледникового озера, кроме того, происходило, вероятно, и ее обогащение холодолюбивыми организмами.
На начало позднего плейстоцена приходится Микулинское межледниковье, характеризующееся мощным потеплением. Этому периоду соответствуют отложения, слагающие морские террасы на отметках от 50-60 до 70-75 м. (Гросвальд, 1983). По другим данным уровень океана мог подниматься на 80-100 м (Обедиентова, 1983) и даже до 120-125 м (Лавров, 1966). Таким образом, в бассейне Вычегды во второй половине Микулинского межледниковья сформировался ингрессионный бассейн, уровень воды в нем мог достигать 120-125 м, а соленость, возможно, поднималась до нормальной. Об этом свидетельствует и нахождение в бассейне Средней Вычегды остатков морских диатомовых водорослей (Лосева, 1992). Морские воды могли доходить до района с. Айкино, а в районе с. Усть-Кулом располагался крупный пресный водоем (Лавров. 1966).
В описанный период могло происходить проникновение в рассматриваемый бассейн большого числа организмов, входящих в современную гидрофауну. Учитывая значительно более теплый климат этого периода (Коноваленко, 1986), можно предположить, что разнообразие гидрофауны было значительно выше современного. Проникновение организмов в этот район могло происходить лишь со стороны р. Камы и р. Печоры, а также из крупного озера, занимавшего Сухонско-Кубенскую впадину, поскольку далее к западу и северу располагался морской бассейн, занимавший территории Ладожского (Давыдов и др., 1986; Бахмутов и др., 1986) и Онежского озер (Эк-ман, Лак, 1986).
Следующий этап формирования гидрофауны связан с Валдайским оледенением. В отложениях этого периода выделяется два ледниковых горизонта - Лайский и Полярный, разделенные межледниковым Бызовским горизонтом (или, соответственно, Подпорожский, Осташковский и Ленинградский горизонты, согласно Межрегиональной стратиграфической схеме четвертичных отложений Восточно-европейской платформы) (Андреичева, 1992). На существование, по крайней мере, двух ледниковых стадий в рамках Валдайского оледенения указывает и J. Mangenid с соавторами (Mangerud et ah, 1999).
На данный момент существуют различные точки зрения на положение южной границы позднечетвертичных оледенений в описываемом районе. Если положение западной (и юго-западной) границы Баренцевоморского и Скандинавского ледниковых щитов более или менее определено, то положение их восточной и юго-восточной границ до сих пор является предметом дискуссии. По М.Г. Гросвальду (1983), льды Валдайского оледенения распространялись на обширные территории севера Европы и Сибири. При этом ледником, северная часть которого располагалась на шельфе Северного Ледовитого океана, покрывалась значительная часть северодвинского, большая часть печорского и мезенского бассейнов. Таким образом, после относительно кратковременного существования система радиального стока приледниковых вод преобразовывалась в маргинальную, ориентированную с востока на запад. Такая система дренировала огромную территорию, охватывавшую Енисейско-Хатангский, Обь-Иртышский бассейны и весь север Восточной Европы и сохранялась на протяжении длительного времени (с 13 тыс. лет назад до 11 тыс. лет назад) (Гросвальд, 1983).5
Похожие диссертации на Ихтиофауна реки Вычегды : Морфология, биология, зоогеография
