Введение к работе
з
Актуальность исследования. Изучение миграционных стратегий птиц на уровне отдельных видов и популяций - важная часть исследования большой проблемы миграций птиц. Качественный полевой материал по конкретным видам является основой для создания теории, ее проверки и коррекции. Внимание, которое уделяется в настоящее время этому вопросу, выражается, в частности, втом, что исследование видовых, популяционных и половозрастных особенностей стратегий миграции мелких воробьиных было основной задачей проведенной в 1994-96 гг. международной научной программы European-African Songbird Migration Network (программа ESF) (Bairlein et al., 1995).
При рассмотрении видовых и популяционных стратегий миграции важен принципиальный подход к проблеме контроля и регуляции этой фазы годового цикла. От точки зрения на принципы регуляции миграционного состояния зависят и конкретные подходы к отдельным проблемам миграции разных видов. В настоящее время имеется тенденция подвести итоги исследований миграций птиц, о чем свидетельствуют публикации обобщающих работ (Alerstam, 1990, Berthold, 1990, 1996). Однако полевые данные часто противоречивы, характеризуются высокой вариацией показателей, их часто бывает трудно интерпретировать. Поэтому получение всестороннего качественного материала относительно миграции птиц необходимо для дальнейшего исследований в этой области.
Для западноевропейских популяций тростниковой камышевки и барсучка уже предложена схема осенней миграции и связи миграции с питанием, которая получила широкое признание. Однако накопленный в последнее время материал заставляет предположить, что существующая концепция нуждается в корректировке. Мало что известно и о возрастных различиях в стратегии осенней миграции. Есть лишь упоминания, что
взрослые особи покидают область размножения раньше молодых. Сведения о весенней миграции вообще ограничены данными о сроках прилета в разных районах.
Цели и задачи исследовшшя. Целью настоящей работы было подробное описание характера весенней и осенней миграции трех видов камышевок - барсучка, тростниковой и болотной камышевок в умеренных широтах Европы как на основе всего имеющегося в мировой литературе материала, так и собственных данных с Куршской косы Балтийского моря. Помимо этого, была поставлена задача сформировать представление об основных принципах выбора камышевками в ходе миграции тех или иных поведенческих моделей, т.е. о стратегии миграционного поведения этих птиц.
В ходе выполнения работы основное внимание было уделено следующим вопросам: I) Направление миграции камышевок, пролетающих через Куршскую косу. 2) Фенология послегнездовых перемещений и первой осенней миграции молодых птиц, оценка возраста, в котором первогодки покидают район своего рождения. 3) Продолжительность миграционных остановок транзитных птиц осенью. 4) Масса тела и жирность местных и транзитных птиц, уровень жиронакопления у транзитных особей. 5) Состав пищи и стратегии питания в период послегнездовых перемещений, первой осенней миграции и весной. 6) Осенняя миграция взрослых птиц, в т.ч. фенология миграции местных и транзитных особей, энергетическое состояние птиц. 7) Фенология весенней миграции. 8) Сроки прилета местной популяции, временное соотношение прилета и транзитной миграции. 9) Масса тела и жирность местных и транзитных птиц весной. 10) Продолжительность весенних миграционных остановок. 11) Оценка времени начала ночного полета камышевок, их энергетического состояния и состояния оперения в период сезонных миграций.
Научная новизна работы. Впервые удалось проанализировать стратегии осенней миграции восточноевропейских популяций
тростниковой камышевки и барсучка. Они оказались существенно отличающимися от поведения особей из западной Европы. Практически все данные о миграции болотной камышевки - новые. Приведенная нами схема весеннего пролета камышевок есть первая попытка описать миграцию дальних мигрантов из отряда воробьиных весной.
Применение метода стохастических моделей мечения -повторного отлова позволило не просто оценить продолжительность миграционных остановок на основе корректных математических методов и биологически реалистических предположений, но и охарактеризовать различия в поведении разных групп птиц, в частности линяющих и нелиняющих тростниковых камышевок.
Проведенный анализ кормового поведения камышевок позволил уточнить имеющиеся представления о принципах формирования диеты тростниковой камышевки и барсучка. Показано, что оба эти вида (по-видимому, также и болотная камышевка) оппортунистичны в отношении состава пищи. Предложено рассматривать питание птиц не с точки зрения таксономической принадлежности кормовых объектов, а по отношению к принадлежности их к тем или иным экологическим комплексам беспозвоночных, встречающихся в типичных для камышевок местообитаниях.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по охране мигрирующих птиц. Если необходимость сохранения гнездовых биотопов более или менее очевидна, а необходимость охраны птиц в районе зимовок в последнее время также получает признание, то важность мест миграционных остановок для сохранения видов и популяций осознается явно недостаточно. Материалы данного исследования показывают необходимость принятия мер в этом направлении. Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты исследований докладывались на научных семинарах Биологической станции ЗИН РАН (1996-1999 гг.), на междуна-
родном семинаре, посвященном 40-летию Биологической станции ЗИН РАН (Рыбачий, 1996 г.), на Симпозиуме по миграции птиц на Иберийском полуострове(Эвора, Португалия, 1998 г.), на Отчетной сессии Зоологического института РАН по итогам работ 1998 года, на научном семинаре станции охраны птиц земли Гессен (Франкфурт, 1999 г.), на научном семинаре орнитологической станции Радольфцелль (Германия, 1999 г.), на 2-ой конференции Европейского орнитологического союза (Гданьск, 1999 г.), на конференции «100 лет кольцевания птиц» (Гельголанд, Германия, 1999 г.)-Потеме диссертации опубликованы 11 научных работ, 4 находятся в печати.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из краткого введения, 7 глав,раздела "Заключение и выводы" и списка литературы. Общий объем работы -169 страниц, из них основной текст занимает 150 страниц. В тексте приведены 34 таблицы и 27 рисунков. Список литературы состоит из 225 названий, из них 173 - на иностранных языках.
Благодарности. Я признателен своему научному руководителю К.В.Большакову, который потратил много времени и сил на руководство этой работой. Исследование оказалось возможным благодаря коллективным усилиям сотрудников Биологической станции по массовому отлову и кольцеванию птиц на полевом стационаре "Рыбачий". А.Р.Манукян провел определение остатков насекомых в пробах корма камышевок и дал ряд консультаций по экологии используемых камышевками насекомых. Без его участия исследование питания камышевок было бы невозможно. Значительная часть работы оказалась возможной благодаря помощи В. А.Фёдорова, который изучает гнездовую биологию тростниковой камышевки на Куршской косе. Я ему очень признателен за разрешение использовать его данные. Данные по началу миграционного полета птиц были собраны В.Н.Булюком, А.Ю.Синелыциковой и А.Л.Цвеем. Я очень благодарен им за разрешение воспользоваться их материалом.
Многие проблемы, затронутые в диссертации, неоднократно обсуждались с Н.В.Титовым, который также написал ряд необходимых для работы компьютерных программ. Михаэль Шауб (Schweizerische Vogelwarte Sempach) поделился своими разработками в области стохастических методов, за что я ему весьма признателен. Проф. Петер Бертольд (Vogelwarte Radolfzell) и проф. Франц Байрляйн (Institut ffirVogelforschung' Vogelwarte Helgoland') сделали возможными очень полезные для меня поездки в свои институты. Я признателен им обоим за ценные советы и помощь.
Кратко охарактеризована актуальность работы. Указано, что для адекватного применения современных теоретических разработок (моделирование миграционных стратегий) необходим качественный полевой материал на уровне отдельных видов и популяций.