Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 7
Глава 2. Позднемезозоиские местонахождения тетрапод Сибири: история изучения 11
2.1. История изучения в первой половине XX века. Первые находки .. 11
2.2. Вторая половина XX века. 50-80 годы 11
2.3. 90-е годы XX века. Начало XXI века 13
Глава 3. Систематическая часть 18
3.1. Амфибии 18
3.2. Черепахи 28
3.3. Чешуйчатые рептилии 57
3.4. Хористодеры 68
3.5. Крокодилы 80
3.6. Птерозавры 82
3.7. Динозавры 88
3.8. Тероморфы 111
3.9. Млекопитающие 115
Глава 4. Эволюция и сравнение позднемезозойских континентальных комплексов тетрапод Азии 139
4.1. Предыстория. Эволюция континентальных фаун тетрапод в интервале триас-ранняя юра 139
4.2. Среднеюрскии этап эволюции континентальных комплексов тетрапод 141
4.3. Позднеюрский этап эволюции континентальных комплексов тетрапод 143
4.4. Раннем еловой этап эволюции континентальных комплексов тетрапод Л 44
4.5. Сравнение позднемезозойских комплексов тетрапод Азии.
149
Выводы
- История изучения в первой половине XX века. Первые находки
- 90-е годы XX века. Начало XXI века
- Чешуйчатые рептилии
- Предыстория. Эволюция континентальных фаун тетрапод в интервале триас-ранняя юра
Введение к работе
Поздний мезозой (юрский и меловой периоды) - время, когда появились многие современные группы тетрапод. Это, прежде всего, хвостатые (Caudata) и бесхвостые амфибии (Anura), современные надсемейства черепах, ящерицы (Lacertilia), змеи (Serpentes), птицы (Aves), однопроходные (Monotremata), сумчатые (Metatheria) и плацентарные (Eutheria) млекопитающие. Очень важными, для познания ранних этапов эволюции ряда указанных групп, являются находки сделанные в позднемезозойских континентальных отложениях Азии. Именно на территории Азии впервые в палеонтологической летописи
, обнаружены хвостатые амфибии кроновой группы (Urodela) (Gao & Shubin, 2003), тесту диноидные (Testudinoidea) и трионихоидные (Trionychoidea) черепахи (Hirayama et al., 2000; 2003), некоторые представители кроновой группы ящериц, такие как Gekkota и Anguimorpha (Evans, 2003), а так же плацентарные и сумчатые млекопитающие (Ji et al., 2002; Luo et al., 2003). Большой интерес ^1 представляют находки "пернатых" динозавров в раннем мелу Китая, являющиеся ключевыми для решения вопроса о родственных связях птиц (Ji et al., 1998; Xu et al., 1999a; 1999b; Smith et al., 2001; Pram, 2003; Xu et al., 2003; Zhou et al., 2003).
За последние 20 лет были открыты разнообразные мезозойские фауны тетрапод в Киргизии, Узбекистане, Монголии, Китае, Таиланде, Южной Корее и Японии (Jerzykiewicz & Rusell, 1991; Несов, 1997; Lucas & Estep, 1998; BufFetaut & Suteethorn, 1998, 1999; Lee et al., 2001; Tang et al., 2001; Matsuoka et al., 2002). Было выявлено, что Азия в позднем мезозое представляла собой не только важнейшую для тетрапод "арену эволюции", но в то же время и рефугиум для многих реликтовых групп, таких как средне- и позднеюрские амфибии-лабиринтодонты (Dong, 1985; Nessov, 1988; Несов, 1990; Шишкин, 1991; Milner, 1994; Warren,
2000), раннемеловые птерозавры-рамфоринхи (Ji et al., 1999; Luo, 1999; Zhou et al., 2003), тероморфы-тритилодонтиды (Татаринов, Мащенко, 1999; Matsuoka et al., 2002), а так же млекопитающие - докодонты и перамуриды (Мащенко и др., 2002; Maschenko et al., 2003).
Изучение комплексов тетрапод из местонахождений Центральной и Юго-Восточной Азии позволило сделать некоторые заключения относительно причин существования на территории Азии указанных рефугиумов (Zhou et al., 2003), а также высказать предположения об основных путях расселения тетрапод. Однако полноценные палеобиогеографические реконструкции для позднего мезозоя Азии невозможны без привлечения данных о комплексах тетрапод юры-мела такого крупного азиатского региона, как Сибирь. Долгое время Сибирь являлась своеобразной палеонтологической "terra incognita" по сравнению с другими азиатскими территориями.
За последние десять лет ситуация существенно изменилась. В Сибири были проведены работы на нескольких открытых еще в 50-60-х годах прошлого века местонахождениях (Могойто, Красный Яр и Шестаково), а так же исследованы вновь обнаруженные местонахождения содержащие комплексы тетрапод (Большой Кемчуг, Никольское). Впервые для сбора остатков позвоночных была применена массовая промывка костеносной породы. Это позволило собрать разнообразный и значительный по объему материал, который лег в основу данного исследования.
Основной целью работы является изучение позднемезозойских континентальных комплексов тетрапод Сибири и выявление их места в общей палеобиогеографической и эволюционной картине мезозоя Азии. В ходе исследования предполагалось решить следующие задачи:
Установить или уточнить состав комплексов тетрапод
Выявить филогенетические связи таксонов, присутствующих в комплексах
3. Провести сравнение комплексов тетрапод Сибири с другими близковозрастными комплексами Азии
4. Выявить основные этапы преобразования фаун тетрапод в интервале средняя юра - ранний мел на территории Азии
Юрский
Средняя юра
Рис. 1. Геохронологическая шкала средней юры-раннего мела.
История изучения в первой половине XX века. Первые находки
Во второй половине XX века поиск и изучение позднемезозойских тетрапод Сибири стали более интенсивными, увеличилась география поиска и, в результате, возросло число местонахождений с остатками тетрапод.
В 1959 г. В. М. Скобло и Г. А. Дмитриев ив 1963 г. Г. А. Дмитриев и А. К. Рождественский провели в Забайкалье, на западном берегу оз. Гусиное (урочище Могойто) стационарные раскопки (Дмитриев, 1960; Дмитриев, Рождественский, 1968). Из всех собранных в ходе этих экспедиции остатков тетрапод был опубликован немногочисленный материал только по черепахам (Несов, Хозацкий, 1981), хористодерам (Ефимов, 1996) и частично по динозаврам (Рождественский 1970, 1976). Кроме этого, находки тетрапод на западном берегу оз. Гусиное, были сделаны геологами Е, П. Бутовой и Н. Ф. Карповым в 1960 гг. при изучении угленосности данного района (Несов, Старков, 1992; Скобло и др., 2001). Дальнейшая судьба и место хранения этого материала не известны.
Кроме Могойто на территории Забайкалья В. М. Скобло и Г. А. Дмитриевым в конце 50-х гг. было обнаружено еще одно позднемезозойское местонахождение, содержащее остатки различных тетрапод - Красный Яр (Бурятия, дер. Усть-Заган, вблизи впадения р. Шибертуй в р. Хилок). Данное местонахождение, как и Могойто, имеет раннемеловой возраст. Впервые о находках позвоночных из Красного Яра сообщили Г. А. Дмитриев и А. К. Рождественский (1968), указав наличие в данном местонахождении остатков черепах и динозавров (зауропод). Позднее черепаха из Красного Яра были определена Л. А. Несовым и Л. И. Хозацким как Kirgizemys sp. (Несов, Хозацкий, 1981; Несов, 1997).
В Западной Сибири остатки позднемезозойских тетрапод, а именно фрагменты двух скелетов рогатых динозавров Psittacosaurm, были найдены в 1953 году А. А. Моссаковым и И, В. Лебедевым в раннемеловых отложениях илекской свиты, обнажающихся на берегу р. Кии, возле села Шестаково. После этого, в 1954 г. на местонахождении Шестаково работала экспедиция ПИН, однако новых находок сделать не удалось (Рождественский, 1960). Фрагменты скелетов Psittacosaurus из Шестаково были переданы для изучения в ПИН. В начале 60-х гг. в Шестаково А. А. Булынниковой и Л. Я. Трушковой были найдены кости крупного динозавра, которые также были переданы на определение в ПИН. В данный момент место хранения этого материала неизвестно, а описания первых находок динозавров из местонахождения Шестаково остаются до сих пор не опубликованными.
В 1960 г. на территории Якутии (ручей Тээтэ, приток р. Ботомоойу в среднем течении реки Вилюй) геолог В. Ф. Филатов обнаружил остатки динозавров. Предварительное изучение данного материала было проведено А. К. Рождественским, который отметил возможную принадлежность остатков панцирным динозаврам -анкилозаврам (Рождественский, 1973).
После 1960 года и до 1991 года целенаправленный сбор остатков тетрапод на территории Сибири не проводился.
В течение этого интервала времени были открыты два новых местонахождения (Большой Кемчуг-3, Никольское) содержащих комплексы тетрапод и проведены работы на ранее известных местонахождениях. Начиная с конца 90 гг. для сбора остатков позвоночных стала применяться промывка костеносной породы. С применением этого нового метода сбора, материал стал более массовым.
На территории Забайкалья в 1991 году, А. И. Старков и Л. А. Несов, в местонахождении Могойто провели сбор материала, но подробного его описания сделано не было (см. Несов, Старков, 1992). В 1998-1999 гг., а так же 2001-2002 гг. при участии автора на местонахождении Могойто работала экспедиция ЗИН РАН. Впервые для данного местонахождения была применена массовая промывка костеносной породы, в результате которой был собран значительный материал по различным группам тетрапод (черепахи, ящерицы, хористодеры, динозавры), а так же обнаружены изолированные моляры одного из древнейших представителей плацентарных млекопитающих, позднее описанного как Murtoilestes abramovi Averianov & Skutschas, 2001 (Аверьянов, Скучас, 1999, 2000а, б; Averianov & Skutschas, 1999, 2000, 2001; Скучас, 2001; Аверьянов и др. 20036).
90-е годы XX века. Начало XXI века
В течение этого интервала времени были открыты два новых местонахождения (Большой Кемчуг-3, Никольское) содержащих комплексы тетрапод и проведены работы на ранее известных местонахождениях. Начиная с конца 90 гг. для сбора остатков позвоночных стала применяться промывка костеносной породы. С применением этого нового метода сбора, материал стал более массовым.
На территории Забайкалья в 1991 году, А. И. Старков и Л. А. Несов, в местонахождении Могойто провели сбор материала, но подробного его описания сделано не было (см. Несов, Старков, 1992). В 1998-1999 гг., а так же 2001-2002 гг. при участии автора на местонахождении Могойто работала экспедиция ЗИН РАН. Впервые для данного местонахождения была применена массовая промывка костеносной породы, в результате которой был собран значительный материал по различным группам тетрапод (черепахи, ящерицы, хористодеры, динозавры), а так же обнаружены изолированные моляры одного из древнейших представителей плацентарных млекопитающих, позднее описанного как Murtoilestes abramovi Averianov & Skutschas, 2001 (Аверьянов, Скучас, 1999, 2000а, б; Averianov & Skutschas, 1999, 2000, 2001; Скучас, 2001; Аверьянов и др. 20036).
В 1991 г. Л. А. Несов и А. И. Старков нашли в местонахождении Красный Яр наряду с фрагментами панциря черепахи Kirgizemys кости крупных костистых рыб и погадку хищного динозавра (Несов, Старков, 1992; Несов, 1995, 1997). В августе 2002 года под руководством автора в Красном Яру работал палеозоологический отряд ЗИН. Была проведена промывка костеноснои породы, в результате чего были добыты остатки различных групп тетрапод, включая кости бесхвостых амфибий -группы впервые обнаруженной в мезозойских отложениях России (Скучас, 2003; Skutschas, 2003а, 2003b).
В июне-июле 2002 года экспедиция ЗИН под руководством А. О. Аверьянова, кроме промывки в Могойто, провела поиск позвоночных еще в некоторых раннемеловых забайкальских местонахождениях, для которых отмечалось присутствие остатков динозавров (Несов, Старков, 1992; Несов, 1995, 1997). Были обследованы такие местонахождения как Ацай (западный берег Гусиного озера), Усть-Заза (устье р. Заза, Витимское плоскогорье), однако остатков тетрапод обнаружить не удалось. Этой же экспедицией было осмотрено раннемеловое местонахождение Мотня (р. Хилок, Бурятия) для которого указывалось присутствие остатков черепах (Несов, Хозацкий, 1981; Несов, 1997). В ходе этих работ в Мотне так же были найдены фрагменты пластинок панциря черепах, остатки других групп тетрапод обнаружены не были. В июле 2004 г. экспедицией ЗИН были обследованы выходы раннемеловых отложений возле с. Тарбагатай (берег р. Хилок, Читинская область), но остатки тетрапод так же не были найдены.
В Западной Сибири в 1995 г. остатки раннемеловых тетрапод (фаланга зауропода, зуб тероморфа тритилодонта) были обнаружены сотрудником ПИН Е. Н. Мащенко в местонахождении Шестаково. Находка тритилодонтид в отложениях раннемелового возраста является уникальной, так как считалось, что данная группа тероморф вымерла в середине юрского периода (Татаринов, Мащенко, 1999). В том же году Е. Н. Мащенко обнаружил остатки первого мезозойского млекопитающего на территории России, определенного как Gobiconodon borissiaki (Maschenko & Lopatin, 1998).
В 1995 году сотрудниками кафедры палеонтологии и исторической геологии Томского государственного университета (ТГУ) В. И. Саевым и С. В. Лещинским в Шестаково были найдены кости зауропод и открыты два новых локальных местонахождения: Шестаково-2 в 3 км ниже по течению р. Кии от ранее известного местонахождения (Шестаково-1) и Шестаково-3 в 1 км юго-восточнее села Шестаково (Саев, Лещинский, 1997).
С 1996 по 1999 г. на местонахождении Шестаково-3 сотрудниками палеонтологического отряда ТГУ были проведены раскопки, в результате которых были обнаружены череп крокодила, описанного как Kyasuchus Efimov et Leschinsky, 2000 (Ефимов, Лещинский, 2000); верхняя челюсть перамуридного млекопитающего, по которой был так же описан новый род - Kiyatherium Maschenko, Lopatm et Voronkevich, 2002 (Мащенко и др., 2002) и два скелета Psittacosaurus, на основе которых был описан новый вид- P. sibiricus Voronkevich et Averianov, 2000 (Лещинский и др., 2000). Параллельно с раскопками, в локальном местонахождении Шестаково-1 с 1998 по 2004 гг. ежегодно проводилась промывка костеносной породы, в результате которой был собран многочисленный материал по различным группам тетрапод. В частности, были обнаружены и описаны новый род хвостатых амфибий (Kiyatriton Averianov et Voronkevich, 2002), новый род тероморф (Xenocretosuchus Tatarinov et Maschenko, 1999), два новых рода млекопитающих {Kiyatherium Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002 и Sihirotherium Maschenko, Lopatin et Voronkevich, 2002). Кроме этого, были определены остатки черепах, ящериц, птерозавров и динозавров (Татаринов, Мащенко, 1999; Лещинский и др., 2000; Аверьянов, Файнгерц, 2001; Averianov & Voronkevich, 2002; Maschenko et al„ 2003; Averianov et al., 2004). В этих экспедиционных работах в Шестаково принимали участие сотрудники ТГУ СВ. Лещинский, А. В. Файнгерц, А. В. Воронкевич, сотрудник ПИН - Е. Н. Мащенко. В 1999 году в Шестаково, совместно с сотрудниками ТГУ и ПИН также работали сотрудник СПбГУ А.С. Резвый и автор. В 2004 г. в Шестаково-1 проводилась промывка костеносной породы Е. Н. Мащенко, А. С. Резвым и студентом СПбГУ А. Миндриком и в результате был собран новый материал по млекопитающим -докодонтам и симметродонтам. В 1997 г. на Шестаково-1 и Шестаково-3 работали сотрудники ПИН, под руководством В. Р. Алифанова. В результате этих работ был описан новый род протозухиевых крокодилов Tagarasuchus Efimov, 1998 (Алифанов и др., 1998).
Чешуйчатые рептилии
Материал. Фрагмент левой зубной кости (ПМ ТГУ 16/6-109), передний фрагмент правой зубной кости (ПМ ТГУ 16/6-117), передний фрагмент левой зубной кости (ПМ ТГУ 16/6-123), фрагмент левой зубной кости (ПМ ТГУ 16/6-105), фрагмент правой зубной кости (ПМ ТГУ 16/6-121), фрагмент правой зубной кости (ПМ ТГУ 16/6-125), местонахождение Большой Кемчуг - З (БК-3), Красноярский Край, илекская свита, ранний мел, апт-альб.
Описание. Зубная кость с крупной субдентальной полкой. Меккелева борозда сравнительно узкая, открывающаяся в передней части кости вентрально. На латеральной поверхности имеются расположенные в один ряд нейроваскулярные отверстия.
Зубы плевродонтные, с прямыми неизогнутыми коронками, сравнительно близко расположенные друг к другу, выступающие за зубной «парапет» чуть менее половины своей высоты. В передней части зубной кости зубы заметно наклонены вперед. Лабиальная сторона зуба гладкая, без выраженной струйчатости. На лингвальной стороне зуба имеется хорошо развитые основные гребни. Передний основной гребень (stria dominans anterior) длиннее заднего (stria dominans posterior) и более изогнут, за счет чего появляется небольшая асимметричность верхушек коронок при виде с медиальной и латеральной сторон. Оба основных гребня сливаются друг с другом чуть ниже самой высокой точки коронки - лабиального бугорка (cuspis labialis) и в месте слияния основных гребней присутствует небольшой лингвальный бугорок (cuspis lingualis). Лабиальный и лингвальный бугорки расположены близко друг другу и межбугорковый гребень (carina intercuspidalis) не развит.
Сравнение и обсуждение. Описанный выше материал из БК-3 имеет следующие признаки, характерные для представителей семейства Paramacellodidae: зубы конические, притуплённые, одновершинные; передний основной гребень зуба длиннее заднего и более изогнут; вершины коронок не загнуты назад; зубы с небольшой заостренной верхушкой (лабиальный бугорок); два основных гребня сливаются под самой высокой точкой коронки и в месте этого слияния имеется второй, лингвальный ( внутренний) бугорок; асимметричная коронка (см. Estes, 1983; Broschinski & Sigogneau-Russell, 1996).
Ящерица из БК-3 имеет сходное строение зубной системы (близко расположенные зубы, сближенные лабиальный и лингвальный бугорки на коронках, отсутствие между этими бугорками гребня) и зубной кости с Paramacellodidae gen. et sp. nov. из местонахождения Шестаково (Аверьянов, Файнгерц, 2001), и, вероятно, их стоит относить к одному виду (Аверьянов, устн. сообщение; личн. наблюдения).
Paramacellodidae indet. Приложение 5: Табл. 12, рис. 5-8 Материал. Фрагмент левой верхнечелюстной кости с обломанными лицевым и орбитальным отростком (ZFN РН 1/4), местонахождение Могойто, локальная точка MPT-102, Забайкалье, Бурятия, муртойская свита, ранний мел, поздний баррем?-средний апт.
Описание. Фрагмент имеет 11 зубных позиций. Пятый, седьмой, девятый и десятый зубы (отсчет от переднего края) имеют следы резорбции на лингвальной поверхности. Предчелюстной отросток короткий, расширенный медиолатерально. Медиальнее располагается хорошо развитый переднемедиальныи выступ, примерно равный по размерам предчелюстному отростку.
На латеральной поверхности имеются четыре питательных отверстия (два задних наиболее крупные) и несколько, расположенных выше, небольших отверстий. На медиальной поверхности расположен выдающийся небный выступ, наиболее широкий в переднем и заднем концах фрагмента.
Зубы плевродонтные, расположенные очень близко друг к другу (около 16 зубов в одном сантиметре), без струйчатости. На лингвальной поверхности некоторых зубов имеются следы резорбции.
Сравнение и обсуждение. Близко расположенные плевродонные зубы у ящерицы из Могойто указывают на ее принадлежность к Scincomorpha. Крупный переднемедиальныи выступ верхнечелюстной кости характерен для семейства Paramacellodidae (Estes, 1983; Evans & Chure, 1998). Ящерица из Могойто отличается от Becklesius Estes, 1983 (Seiffert, 1973; Estes, 1983; Richter, 1994) из киммериджа-баррема Европы менее крупными зубами и менее выраженными нейроваскулярными отверстиями, от Mimobecklesisaurus Li, 1985 (Li, 1985) из киммериджа? Китая более крупным небным выступом и более длинными зубами, не расширяющимися к вершине. Сравнение с Sharovisaurus Hecht & Hecht, 1984 из киммериджа Казахстана, из-за его краткого описания (Хехт, Хехт, 1984), затруднено. Фрагмент верхнечелюстной кости ZIN РН 1 /4 имеет сходное строение с Paramacellodus Hoffstetter, 1967 (Hofistetter, 1967; Estes, 1983; Richter, 1994; Evans & Chure, 1998) из бата-баррема Евроамерики отличаясь отсутствием выраженной скульптуры на зубах.
Предыстория. Эволюция континентальных фаун тетрапод в интервале триас-ранняя юра
Материал. Правый верхний первый моляр Ml (ЗИН 34993), левый верхний второй моляр М2 (ЗИН 34834), левый нижний третий моляр тЗ (ЗИН 34994), местонахождение Могойто, локальная точка MPT-102, Забайкалье, Бурятия, муртойская свита, поздний баррем?-средний апт.
Описание. Ml (Приложение 5: Табл. 34, рис. 4-7) с асимметричной лабиально коронкой: парастилярная лопасть вытянута в переднезаднем направлении, сравнительно узкая, метастилярная лопасть более широкая, вытянутая в лингволабиальном направлении. На парастилярной лопасти развиты два примерно равных по размерам -І бугорка: препарастиль и парастиль. Бороздка для протоконида выражена слабо. Стилокон крупнее парастиля и препарастиля, но плохо обособлен. На буккальном цингулюме в глубине эктофлексуса нет бугорков (стилей). Препаракриста и постметакриста в виде острых бугров, не гребневидные, постметакриста длиннее. Паракон крупнее Щ- метакона. Лингвальные стенки паракона и метакона сравнительно крутые, почти вертикальные, не распространяются далеко вглубь бассейна тригона. Бассейн тригона сокращен за счет развитых внутренних «крыльев» конулей, но сравнительно глубокий в центральной части. Протокон ниже, чем буквальные бугорки (паракон и метакон), сравнительно узкий мезиодистально. Параконуль и метаконуль крупные, конусовидные, с зачаточными «крыльями». Метаконуль расположен заметно лабиальнее параконуля, последний приближен к протокону. Постпараконульная и преметаконульные кристы отчетливые, сравнительно короткие и равные по длине. Препротокриста длинная, достигает парастилярной лопасти.
М2 (Приложение 5: Табл. 34, рис. 1-3) имеет более симметричную коронку с более глубоким эктофлексусом, чем у Ml. Парастилярная лопасть крупная, но короче по сравнению с Ml. Препарастиль значительно редуцирован. Стилокон несколько меньше парастиля и слабее развит, чем на МІ. В глубине эктофлексуса нет бугорков ш (стилей). Препаракриста не достигает стилокона лабиально.
Препаракриста и постметакриста в виде острых бугров. Постметакриста крупнее препаракристы. Паракон крупнее метакона. Оба бугорка несколько сливаются своими основаниями; их лингвальные стенки почти вертикальные. Бассейн тригона обширный, заметно шире и глубже, чем на Ml, особенно глубокий в центре (что согласуется со сравнительно высоким гипоконидом на нижнем моляре). Протокон ниже паракона и метакона, клиновидный. Параконуль крупный, конусовидный. Метаконуль намного меньше параконуля, расположен более лабиально. Постпараконульная криста сравнительно слабо л выражена, но длинная. Преметаконульная криста заметно короче, едва намечена. Препротокриста достигает лабиально препарастиля.
На тригониде гаЗ (Приложение 5: Табл. 34, рис. 8-12) вершины протоконида и метаконида обломаны. Параконид крупный, высокий, редуцированный в незначительной степени. Основания параконида и Щ метаконида не были слиты. Прецннгулид ввиде короткого косого, субвертикально расположенного гребня. Талонид сравнительно длинный медиодистально, несколько уже лингволабиально тригонида, его ширина резко сокращается по направлению к тригониду (гипофлексид очень глубокий). Лабиальная стенка талонида заметно выше лингвальнои стенки. Cristid oblique достигает тригонида немного лингвальнее бороздки протокристида, т.е. примерно посередине тригонида. Бассейн тригонида широкий и глубокий, особенно глубокий в центральной части близ энтокристида, ограничен тремя гипоконидом, гипоконулидом и энтоконидом. Бугорки талонида крупные, шиловидные, развиты примерно в одинаковой степени, гипоконид лишь . немного выше и крупнее остальных бугорков. Гипоконулид расположен примерно на равном расстоянии от гипоконида и энтоконида. На энтокристиде имеется небольшой дополнительный бугорок (энтоконулид).
Сравнение. Murtoilestes отличается от большинства «триботериев» (Hypomylos Sigogneau-Russell, 1992, Tribotherium Sigogneau-Russell, 1991, Aegialodon Kermack et. al., 1965, Kielantherium Dashzeveg, 1975, Kermackia Slaughter, 1971, Trinititherium Butler, 1978,
Slaughteria Butler, 1978, Potamotelses Fox, 1972, Picopsis Fox, 1980) и дельтотероидов присутствием следующих апоморфных (+), плезиоморфных (-) признаков и признаков неясной полярности (?): более крупный протокон (+), более острый угол тригонида (+), бассейн талонида крупнее и глубже (+). Сходен с Montanalestes CifelH, 1999 наличием острого угла тригонида (+), но отличается более коротким прецингулидом (?), менее поперечным протокристидом (-), более лабиальным и более близким к средней линии тригонида расположением cristid obliqua (+) и наличием примерно равных по размеру бугорков талонида (?). Отличается от Holoclemensia Slaughter, 1968 отсутствием стилярного бугорка С (-) и переднелингвального добавочного бугорка (?), более длинным и лингвально расположенным cristid obliqua (-). Отличается от КокореШа Cifelli, 1993 наличием более узкой стилярной полки (+), бугорчатой парепара- и постметакрист (-), менее развитых «крыльев» конулей (-), более острого угла тригонида (+), меньшего по размерам параконида (+) и отсутствием постцингулида (-). Сходен с примитивными Marsupialia IlHger, 1811 наличием различимого гребня вдоль переднелингвального края параконида (?), но отличается отсутствием стилярных бугорков позади стилокона (?) и постцингулида (-), а так же наличием протокона, который крупнее метакона (-) и равноудаленного от гипоконида и энтоконида гипоконулида (-).
