Введение к работе
і- ' .
АКТУАЛЬНОСТЬ: Многощетинковые черви — центральная группа аннелид, представляющая большой интерес для эволюционной морфолога и филогенетической зоологии, неизменно занимающая свое место в сравнительно-анатомических конструкциях, посвященных трохофорным животным и низшим метазоа. В то же время существующие представления о направлениях эволюции внутри класса удивтельно разнообразны и даже противоположны.
Традиционное для нескольких поколений морфологов-эволюционистов представление о архианнелидах как примитивной, исходной для аннелид, а может быть и для остальных трохозоа форме (Jagersten, 1947), почти не упоминается в современной литературе. Наиболее популярна гипотеза о животных с развитой и сегментированной вторичной полостью тела, используемой для продвижения в толще грунта как исходных для типа аннелид, предложенная Кларком (Clark, 1962). Эта гипотеза хорошо согласовалась с детально разработанными представлениями о вторичной, прогенетической природе мелких интерстициальных аннеляд (Westheide, 1985, 1988) и с архицеломатной теорией (Ulrich, 1251, 1973, Remane, 1957, Slewing, 1980). Базируясь на этих представлениях, а также на данных о ископаемых остатках полихст Фаучалд (Fauchald, 1973) выдвинул гипотезу о роющем, олнгохе-тоидном предке современных аннелид и о очень раннем, может быть докембрийском формировании большинства групп современных полихет. Бринкхурст (Brinkhurst, 1984) присоединяется к этой точке зрения, базируясь на анализе филогении олигохет.
Одновременно существуют иные взгляды на эту проблему. Пила-то (Pilato, 1991), анализируя разнообразие мышечной системы аннелид, высказал мнение о пиявках как о формах весьма близких к исходным Annelida. Мамкаев (1985) рассматривает динофилид (не всех архианнелид, а именно Diniphilida) как исходно примитивных животных. Меттам (Mettam, 1985) предполагает, что предковая для современных полихет форма имела лишь продольную мускулатуру в стенке тела, двигалась с помощью ресничек и параподий, а сами эти древние аннелиды были животными среднего размера — около 1 см в длину. Причиной одновременного существования столь различных, или даже противоположных взглядов на пути эволюции группы является в первую очередь то, что картина морфологического разнообразия в пределах полихет остается не вполне ясной, также как морфологические отношения
между сходными по функциям органами у представителей раз личных таксонов.
Очевидным следствием этого является состояние макросистем! класса. Общепринятое деление группы на подклассы и надотряд* отсутствует. Состав и, число отрядов Polychaeta значительно разли чаются в предложенных в последнее время системах (Dales, 1962 Ушаков, 1955, 1985, Милейковский, 1968, 1977, Fauchald, 1972 Petlibone 1982).
Строение пищедобывательногого аррапата (ПДА) — одной и; наиболее ярких черт, часто определяющих габитуальный облиі полихет, традиционно используется как диагностический признаї для целого ряда семейств. В последние десятилетия предпринять попытки использовать особенности строения ПДА для построение макросистемы и филогении полихет (Dales, 1966, 1977). Однако разработанные этим автором представления о эволюции ПДА і пределах полихет базируются на данных о весьма ограниченно* числе форм.
Все это определяет актуальность специального морфологической нслледования, которое охватило бы морфологическое разнообразш пищедобывательных аппаратов, их развитие в процессе онтогенезі и позволило бы провести анализ организации и морфологические отношения этих органов в пределах группы. Поскольку тип ПДА в значительной степени определяет образ жизни животных, обоснование исходного ПДА, позволит предствить образ жизни прото-типичеснх форм и детализировать возможный эволюционный сценарий для полихет и аннелид
Изучение строения, функционирования и разработка типологии пищедобывательных аппаратов полихет тем более необходимы, чтс только на этой основе могут быть получены резльные представления о доступности тех или иных видов пищевых ресурсов для представителей группы, играющей видную роль в донных и планктонных сообществах океана и производящей около половины продукции океанического зообеитоса.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: Цель исследования — изучение строения ПДА представителей различных групп много-щетинковых червей на анатомическом, гистологическом и ультраструктурном уровнях, оценка, на основе данных морфофунк- ционального анализа, организации этих структур, их разнообразия, путей эволюции и возможности использования данных о морфологии пищедобывательных структур полихет и аннелид в целом для построения естественной системы группы.
В соответствии с этим возникают следующие основные задачи:
-
Изучить строение ПДА представителей различных семейств полихет, причем, насколько это возможно, исследовать представителей различных родов внутри семейств и изменения ПДА в процессе онтогенеза для оценки разнообразия строения стомодеума внутри групп.
-
Выделить различные типы организации ПДА полихет и других групп типа и выяснить морфологические отношения между ними. . 3) Обосновать представления о путях эволюции ПДА Polychaeia и родственных групп в контексте современных гипотез о эволюции аннелид.
4) Выяснить возможность применения особенностей строения ПДА как диагностических признаков для таксонов различных рангов у Annelida, а также выяснить границы применимости этих признаков
НАУЧНАЯ НОВИЗНА, ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ: Впервые получены данные о строении ПДА у 35 видов, 12 родов и 2 семейств полихет. Впервые описаны дорсо-латеральные реснично-железистые лопасти в глоточной полости полихет, оказавшиеся очень распространенным типом ппщедобывательных структур среди аннелид и являющиеся исходным типом ПДА для полихет и аннелвд в целом.
Разработана детальная система типов ПДА у Polychaeta. Обоснованы представления о эволюции ПДА как в пределах отдельных отрядов полихет, так и в типе аннелида в целом, а также о разнообразии ппщедобывательных аппаратов мкогощетинковых червей, как исходном разнообразии для Annelida. Эти представления не противоречат современным данным о разнообразии и путях эволюции других систем органов аннелвд.
Показано, что картина морфологического разнообразия ПДА у полихет оказалась более сложной, чем это следует из представлений Дейлса (1962), а вентральные мускулистые структуры в стомодеуме Polychaeta возникали неоднократно в пределах различных отрядов. Поэтому, использование строения ПДА как основы для построения макросистемы класса необосновано.
Сравнение независимо возникших у аннелвд и ряда других групп бспозвоночных микрофагических и макрофагических ПДА показало большое конвергентное сходство этих приспособлений в функциональном плане.
Результаты работы используются в лекционном курсе "Анне-лвды" в Санкт-Петербургском Государственном Университете, а также в лекциях и практических занятиях по курсу "Большого
практикума" на кафедре зоологии и сравнительной анатомии Московского Государственного Университета.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: Основные положения и материалы диссертации были доложены на 2 Всесоюзном совещании по мно-гощетинковым червям (Ленинград, ЗИН АН СССР, 1990), на 3 Международной конференции по водным олигохетам (Таллинн, 1991), на 4 международной конференции по Polychaeta (Анже, 1992), на Коллоквиуме кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ (1990), на коллоквиумах лаборатории сравнительной морфологии беспозвоночных ИЭМЭЖ АН СССР-РАН (1991, 1989), а также на Семинаре по эволюционной морфологии, работавшем на каф. зоологии и сравнительной анатомии в 1988-1989 гг.
ПУБЛИКАЦИИ: По теме диссертации опубликована 21 работа,, из них 12 в соавторстве.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ: работа состоит из
введения, пяти глав и выводов, состоит из стр. машинописного
текста и иллюстраций (рисунков, схем, микрофотографий и
