Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор CLASS литератур CLASS ы
1.1. История исследований фауны рукокрылых Западного Кавказа 8
1.2. Эколого - фаунистические исследования сопредельных территорий 11
2. Краткая характеристика района исследований
2.1. Физико-географическое районирование 13
2.2. Климат 14
2.3. Ландшафты и растительность . 14
2.4. Карстовые явления 16
3. Материалы и методы исследований 17
4.Список рукокрылых Западного Кавказа 20
5. Повидовые очерки рукокрылых
5.1. Малый подковонос 22
5.2. Южный подковонос 30
5.3. Большой подковонос 31
5.4. Остроухая ночница 41
5.5. Прудовая ночница 49
5.6. Длинноухая ночница 50
5.7. Ночница Наттерера 53
5.8. Трехцветная ночница 56
5.9. Водяная ночница 60
5.10. Усатая ночница 66
5.11. Степная ночница 69
8. Пути формирования и дальнейшего развития фауны рукокрылых Западного Кавказа
8.1. Пути формирования хироптерофауны региона 173
8.2. Возможные изменения в структуре и видовом составе 183
9. Виды с неблагоприятным статусом и необходимые меры их охраны
9.1. Уязвимые виды 186
9.2. Необходимые меры по охране уязвимых видов и мест обитания, значимых для сохранения биоразнообразия рукокрылых... 187
Выводы 189
Литература
- Эколого - фаунистические исследования сопредельных территорий
- Ландшафты и растительность
- Южный подковонос
- Пути формирования хироптерофауны региона
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время исследованиям, посвященным сохранению биологического разнообразия уделяется все возрастающее внимание. В этом отношении фауна рукокрылых Западного Кавказа представляет особый интерес. Благодаря своим уникальным климатическим и географическим особенностям, Западный Кавказ является ключевой территорией обитания для 9 переферийных и 6 охраняемых на территории Российской Федерации видов летучих мышей. Под влиянием антропогенных и естественных факторов в фауне рукокрылых региона происходят стремительные изменения, выражающиеся в резком росте относительного обилия и распространения одних видов, и исчезновении других. Однако понимание процессов, происходящих в хироптерофауне Западного Кавказа затруднено из-за недостатка данных, пригодных для качественого и количественного сравнения. По этой же причине объективная оценка воздействия антропогенных факторов на отдельные виды весьма затруднительна. Невозможно прогнозировать будущие изменения в составе и структуре населения рукокрылых региона
Таким образом, необходимость в проведении эколого фаунистического исследования летучих мышей Западного Кавказа давно назрела.
Цели и задачи исследований. Целью исследования было выяснить фаунистический статус отдельных видов, обитающих на Западном Кавказе, и эколого-фаунистическую структуру населения рукокрылых в целом. В ходе диссертационной работы решались следующие задачи:
инвентаризация фауны рукокрылых региона и составление полного списка обитающих здесь видов;
выявление характера пребывания и особенностей распространения отдельных видов в регионе;
характеристика встречаемости и относительного обилия каждого вида;
выявление экологических факторов, оказывающих влияние на пространственное распределение популяций отдельных видов в летнее и зимнее время;
зоогеграфическая характеристика хироптерофауны региона;
рассмотрение тенденций в состоянии популяций разных видов под действием антропогенных факторов;
разработка мер, необходимых для охраны рукокрылых с неблагоприятным природоохранным статусом и выявление местообитаний, значимых для сохранения биоразнообразия населения рукокрылых региона.
Научная новизна. Работа является единственным специальным исследованием рукокрылых Западного Кавказа и всей российской территории этой горной страны. Впервые приводится полный список видов летучих мышей, обитающих в регионе, для некоторых уточнена подвидовая принадлежность.
Впервые обобщены сведения по всем известным и новым находкам, что позволило выявить закономерности размещения летучих мышей в условиях разнообразного рельефа и климата региона. Благодаря детальному исследованию микроклимата выяснены требования разных видов к выбору зимних и летних убежищ. Выделены экологические комплексы рукокрылых, отражающие их связь с важнейшим компонентом местообитаний - зимними и летними убежищами.
Впервые приведены количественные оценки рукокрылых, основанные на статистике сборов и учетов животных. Полученные данные по относительному обилию и встречаемости существенно меняют представления о численности и распространении в регионе некоторых видов. Для пяти видов впервые найдены места зимовки на его территории. Уточнён характер пребывания перелетных и оседлых видов.
Предпринята оригинальная попытка анализа особенностей видового состава летучих мышей на Кавказе и в Предкавказье.
Теоретическое и практическое значение. Проведенный зоогеографи-ческий анализ указывает на реликтовый характер обитания на Западном Кав-
казе большинства видов руокрылых, и позволяет рассматривать его как рефу-гиум бореальной и европейской мезофильной фауны. Закономерности, установленные в размещении ряда видов, дают возможность прогнозировать освоение ими новых местообитаний, либо исчезновение из занимаемых ранее.
Определены наиболее уязвимые для антропогенного воздействия местообитания и убежища колоний рукокрылых. Выявлены основные факторы этого воздействия как в летний период, так и на зимовке. Данные автора уже применялись при оценке ущерба от строительства газопровода «Россия-Турция».
Материалы исследований используются в работе комиссии по охране пещер Российского союза спелеологов и Комитета природных ресурсов по Краснодарскому краю для инвентаризации существующих и выделении новых особо охраняемых природных территорий, и подготовки Красной книги Краснодарского края.
Апробация работы. Основные результаты работы представлены на международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1999), юбилейной научно-практической конференции «75 лет Кавказскому биосферному заповеднику» (Сочи, 1999), 6-м съезде Всероссийского Териологического общества РАН (Москва, 13-16 апреля 1999), 14-ой и 16-ой научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2000, 2002), «Проблемы экологии и охраны пещер» (Красноярск, 2001), 5-й научно-практической конференции Майкопского государственного технологического института (Майкоп, 21-24 ноября 2001); на собраниях и заседаниях Краснодарского отдела Русского Географического общества и Российского союза спелеологов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 статей и 5 тезисов докладов, 4 статьи находятся в печати.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и 4 приложений, содержит 18 таблиц и 25 рисунков. Общий объем
работы - 226 страниц, из них 190 страниц основного текста. Список цитируемых источников включает 255 названий, в том числе 61 - на иностранных языках.
Благодарности. Работа выполнена под руководством к.б.н. Е.И. Кожу-риной, которой автор выражает глубокую и искреннюю признательность.
Особую благодарность автор приносит П.П. Стрелкову, Б.А. Казакову, М.В. Мазингу, П.Н. Морозову, Г.Б. Бахтадзе, Е.И. Цыцулиной, СВ. Крускопу, А.В. Борисенко, В.А. Матвееву и М.А. Динкевичу за всестороннюю поддержку, ценные замечания и предоставление неопубликованных данных. Экспедиционная деятельность была бы невозможной без участия членов Краснодарской секции спелеологии Я.С. Газарян, А.А. Остапенко, О.Ю. Крицкой, И.Н. Петренко, а также многих других спелеологов из различных клубов России.
Значительная часть исследований выполнена в рамках конкурса индивидуальных исследовательских проектов Программы по глобальной безопасности и устойчивому развитию фонда Джона Д. и Кэтрин Т. МакАртуров (проект «Мониторинг колонии рукокрылых в пещере Каньон и разработка мер по ее охране»).
Эколого - фаунистические исследования сопредельных территорий
На остальной российской территории Кавказа ситуация с исследованиями рукокрылых близка к описанной выше для Западного Кавказа. Благодаря коллекционным сборам и отдельным находкам состав фауны изучен достаточно хорошо, однако биология и статус многих видов практически неизвестны.
Во времена СССР центрами изучения рукокрылых были университеты столиц автономных республик и государственные заповедники. Довольно хорошо изучен состав фауны Кабардино-Балкарии (Темботов, 1972; Темботов, Шхашхамишев, 1984; и др.), Ставропольского края (Гептнер и др., 1950; Фе-доров,1954; Темботов, 1972; Ярмыш и др., 1980; Стрелков и др., 1990; Ильин и др., 1998) и Северной Осетии (Комаров, Комарова, 1984; Комаров, 1988; Курятников, Варзиев, 1980; Кубошов, 2000). Значительно меньше публикаций посвящено рукокрылым Дагестана (Амирханов, 1974, 1980; Стрелков и др., 1990). Сведения по бывшей Чечено-Ингушетии практически отсутствуют.
В последнее время изучение рукокрылых в некоторых частях Кавказа было прекращено из-за военных действий, в других специальными исследованиями этого отряда никто не занимается. Большинство авторов ограничива ется включением некоторых видов летучих мышей в фаунистические списки или перечни редких животных (Хохлова, 1991; Дзуев, 1998; Хохлов, 2000; и др.)- При этом критерии оценки численности и методы учетов не описаны.
Значительно лучше исследованы летучие мыши Восточного Закавказья, В работах ИХ Рахматулиной (1974, 1980, 1990а, 1998, 2000а, и др.), освещаются не только фаунистические аспекты, но и биология, систематика, морфо-метрия, фенология большинства обитающих в Азербайджане видов. Приведены и количественные оценки численности некоторых видов (Рахматулина, 20006), однако методы их расчета не указаны, что не позволяет использовать этот материал для сравнения.
Очень хорошо изучена фауна рукокрылых Южной и Центральной Европы, однако ее количественные характеристики приводятся лишь в некоторых работах (напр., Gaisler et al., 1988,1989; Pandurska, 1996).
Из немногих эколого-фаунистических работ, касающихся летучих мышей юга Русской равнины, наиболее ценным оказалось исследование П.П. Стрелкова и В.Ю. Ильина (1990), посвященное рукокрылым крайнего юга Среднего и Нижнего Поволжья. В нем приведены четкие описания методов учетов, расчета относительного обилия и встречаемости, соотношения полов и т.п., что позволяет использовать данные для сравнительных характеристик не только качественного, но и количественного плана.
В целом, можно сказать, что как на Кавказе, так на юго-западе европейской части России фауна рукокрылых изучена совершенно недостаточно, в особенности, в количественном отношении (Стрелков, 19996).
Район исследований лежит на границе двух физико-географических областей - Предкавказья и Большого Кавказа. Границами района являются: на севере долина р.Кубань, на западе - побережье Азовского и Черного морей, на востоке - Тебердино - Даутский водораздел, на юге - бассейн р. Псоу и южные склоны Кавказского хребта по осевой линии между горами Казбек и Эльбрус (рис. 1).
Географическая схема района исследований.
На изучаемой территории располагаются 4 физико-географических района (Гвоздецкий, 1958; Региональная геоморфология Кавказа, 1979): Прикубанская наклонная равнина, Таманский полуостров, Северо-Западный и Западный Большой Кавказ. Эта территория сложена плейстоценовыми, плиоценовыми, миоценовыми, палеогеновыми и мезозойскими отложениями различной мощности, залегающими на породах докембрийского фундамента.
Прикубанская наклонная равнина охватывает долину Кубани, вдоль края которой проходит ее граница с восточной и северной стороны. На юге граница идет вдоль подножья Большого Кавказа, на западе - по дельте Кубани. Высота у подножья Большого Кавказа до 300 м, в долине Кубани и вне ее на западе - в пределах нескольких десятков метров.
Таманский полуостров обладает равнинным и грядово-холмистым рельефом с характерными грязевыми сопками. Здесь представлены сухо-степные ландшафты, лиманы. Положительные формы рельефа образованы складками третичных пород, представляющих собой в недавнем геологическом прошлом архипелаг.
Высокогорный район Западного Кавказа охватывает древнее кристаллическое ядро Большого Кавказа. Район занимает по преимуществу ниваль-ную (снеговая линия на высоте 2730-3000 м), альпийскую и субальпийскую зоны и частично склоны, покрытые хвойными лесами.
Черное море на западе и г. Фипгг на востоке ограничивают средневы-сотный район Северо-Западного Кавказа. В этом районе горная система Большого Кавказа представлена узкой полосой складчатых горных хребтов. По мере движения на восток складчатые горные хребты постепенно повышаются, но до массива Фишт-Оштен сохраняют характер средневысотных гор.
Более восточные районы Черноморского побережья и южные склоны Большого Кавказа, отличающиеся значительным количеством выпадающих осадков и своеобразной растительностью, выделяются в Колхидский район предгорий Большого Кавказа, который занимает на территории исследования участок Черноморского побережья от Туапсе до Сочи.
Ландшафты и растительность
Анализ музейных сборов, литературных данных и собственного материала позволил установить, что на рассматриваемой территории обитают 23 вида летучих мышей, относящихся к 2 семействам и 10 родам (система принято по Россолимо, 1987; Павлинову и др., 1995, с дополнениями Benda, Tsytsu-lina, 2000):
Семейство Rhinolophidae Gray, 1825 - подковоносовые Род Rhinolophus Lacepede, 1799 - подковоносы 1. Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) - малый подковонос 2. Rhinolophus euryale Blasius, 1853 - южный подковонос 3. Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) - большой подковонос Семейство Vespertilionidae Gray, 1821 - гладконосые рукокрылые Род Myotis Каир, 1829 - ночницы 4. Myotis blythi (TJomes, 1857) - остроухая ночница f 5. Myotis bechsteini (Kuhl, 1817)- длинноухая ночница 6. Myotis nattereri (Kuhl, 1817) - ночница Наттерера 7. Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806) - трехцветная ночница 8. Myotis daubentoni (Kuhl, 1817)- водяная ночница 9. Myotis mystacinus (Kuhl, 1817)- усатая ночница 10. Myotis aurascens Kuzyakin, 1935 - степная ночница 11. Myotis brandti (Eversmarrn, 1845) - ночница Брандта Род Barbastella Gray, 1821 - широкоушки 12. Barbastella barbastellus Schreber, 1774 - европейская широкоушка Род Plecotus Geoffroy, 1818 - ушаны 13. Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) - бурый ушан Род Miniopterus Bonaparte, 1837 - длиннокрылы 14. Miniopterus schreibersi (Kuhl, 1817)- обыкновенный длиннокрыл Род Pipistrellus Каир, 1829 - нетопыри: 15. Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) - нетопырь-карлик 16. Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius, 1839) - лесной нетопырь 17. Pipistrellus kuhli (Kuhl, 1817)- нетопырь Куля Род Hypsugo Kolenati, 1856 - кожановидные нетопыри 18. Hypsugo savii (Bonaparte, 1837) - кожановидный нетопырь Род Nyctalus Bowdich, 1825 - вечерницы: 19. Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780) - гигантская вечерница 20. Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817)- малая вечерница 21. Nyctalus noctula (Schreber, 1774) - рыжая вечерница Род Vespertilio - Linnaeus, 1758 - двухцветные кожаны 22. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 - двухцветный кожан Род Eptesicus Rafmesque, 1820 - кожаны и кожанки 23. Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) - поздний кожан
В субфоссильных остатках из пещеры Каньон обнаружен череп прудовой ночницы -М. dasycneme (Boie, 1825), однако подтвердить обитание этого вида на рассматриваемой территории в настоящее время не удалось.
Известные места находок. В теплое время года: р. Мал. Лаба, р. Вулан, пос. Вардане, кордон Киша (МГУ), гг. Сочи, Туапсе, Майкоп, пос. Аше, Дагомыс (ЗИН), с. Навагинское (Темботов, 1972), пос. Никель (Казаков, Ярмыш, 1974; Казаков и др., 1989), под крышей бани в пос. Псебай, пещ. близ пастбища Абаго (Казаков и др., 1989), окр. пос. Пшада (Плотников, 1998), в руднике на Б. Лабе в 20 км выше пос. Курджиново (Ильин и др., 1998), пещ. Мал. Ка-зачьебродская, Белоскальская и Псахо (Цыцулина, 1999).
Зимние: шт. у пос. Дербентский, пещ. Бол. Фанагорийская (Дуварова, 1980), Хаджохская, Даховская, окр. Хамышков (Казаков, Ярмыш, 1974), Во-ронцовская (Кормилицина, 1977; Дуварова, 1980), Долгая, Ахштырская (Бол. Казачьебродская) (Топилина, 1981), Мал. Казачьебродская, Колокольная, Божья матерь (Кормилицина, 1977), Новая (Топилина, 1981), Бол. Ахунская (Кормилицина, 1977; Топилина, 1981).
Находки автора. В теплое время года: пещ. Бол. Фанагорийская, Арочная, Красивая, Ручейная, Овцова, Нозьма, Лабиринтовая, Зубащенко, Беслене-евская, пещ. в окр. пос. Никитино, пещ. на г. Оплепен, шт. у пос. Дербентский, у пос. Новый. В постройках турприюта «Крымская поляна», конюшни на пасеке в Светлой балке у пос. Шедок, пос. Кушинка, Средние Тубы, Нижние Тубы, Шпалорез, на биостанции «Камышанова поляна», под мостами в пос. Никель, Черниговское.
Зимние: пещ. Кошачья, Бол. Фанагорийская, Мал. Фанагорийская, Нежная, Пикетная, Красивая, Бол. Азишская, Даховская, Гунькина - 4, Гунькина-5, Червивая, Рожнова, Арочная, Воронцовская, Долгая, Лабиринтовая, Кабаний Провал, Бутковская, на "Желтых монастырях", штольни у пос. Дербентский, Никель, Новый.
Находки в смежных регионах. Горный Крым (Браунер, 1912; Константинов и др., 1976, Черемисов, 1990; Башта, 2000); Ставропольский край: г. Ставрополь (Гептнер и др., 1950), пещ. Кадет-Дорбун, Алимкина, Мал. Шай-тан-Томак (Гаранжа и др., 1988); Кабардино-Балкария: пещ. Шаухна в окр. г. Нальчик (Дзуев, Крылова, 1998); Абхазия и Зап. Грузия (Папава, 1949, Ава-лиани, 1963); Сев. Осетия (Комаров, Комарова, 1984; Комаров, 1988, Кубо-шев, 2000).
Южный подковонос
Известные места находок. Только летние: пос. Хоста (МГУ), Агурская пещера (Чертова нора) в окр. г. Сочи (Бобринский и др., 1965).
Находки в смежных регионах. Абхазия: с. Павловское, пещ. Уаз-Абаа в окр. г. Сухуми (Сатунин, 1915; Перов, 1980); Зап. Грузия: пещ. Урта в Зу-гдидском районе (Папава, 1949), с. Нокалакеви (Кожурина, Фильчагов, 1999).
Особенности распространения и характер пребывания. Южный под-ковонос найден только в крайней юго-восточной части региона (рис. 2), в непосредственной близости от Колхидской низменности, откуда известно несколько находок этого вида. Хотя в Восточном Закавказье и на Малом Кавказе вид более обычен, он также считается редким (Rakhmatulina, 1996).
Характер пребывания вида остается неизвестным. По-видимому, в настоящее время на территории региона не встречается.
Встречаемость и относительное обилие. В регионе вид очень редок. Встречаемость за всю историю исследований региона составила 1,4%.
Места обитания и охоты. Единственное свидетельство о месте обитания южного подковоноса на Западном Кавказе приводит А.П. Кузякин (Бобринский и др., 1965), описывая находку в Агурской пещере (Чёртова нора). Данное убежище расположено в глубоком ущелье р. Агура, окруженном буковым лесом.
Убежища и колониальность. В теплое время года пещера Чёртова Нора используется как место летнего пребывания самцов обыкновенного длиннокрыла и остроухой ночницы (зоомузей МГУ; Цыцулина, 1999). По указанию А.П. Кузякина (Бобринский и др., 1965), 1.10.58 в Агурской пещере южные подковоносы висели вперемежку с длиннокрылами. Обстоятельства и время добычи южного подковоноса в пос. Хоста не известны. Колонии самок, либо отдельные самцы в последние 40 лет в регионе не обнаружены.
Размножение. На рассматриваемой территории не отмечено. Морфологические показатели. Добытые на Черноморском побережье южные подковоносы отличаются от зверьков из других частей ареала очень темной окраской меха, что позволило К.А. Сатунину описать подвид Rh. е. nordmanni из пещер в окр. г. Сухуми. На более тёмную окраску меха животных с Черноморского побережья указывает и А.П. Кузякин (Бобринский и др., 1965). В то же время другие исследователи придерживаются мнения, что данная форма ошибочно описана по молодым экземплярам номинативного подвида, имеющим более тёмную окраску (Кожурина, Фильчагов, 1999).
Статус и меры охраны. Занесён в Красную книгу МСОП (VU А2с), Обитание на территории России нуждается в подтверждении.
Большой подковонос - Rhinolophus ferrumequinum
Известные места находок. В теплое время года: с. Мамайка, пос. Казачий Брод (ЗИН), с. Ворошиловка Адлерского р-на, кордон Киша (МГУ), пещ. Ахштырская (Бол. Казачебродская) (Верещагин, 1959), Хаджохская (Яр-мыш и др., 19806), Нозьма (Казаков и др., 1989), Чертова Нора (Топилина, 1981), заказник Даутское ущелье (Ильин и др., 1998), пещ. Никиты, Колокольная, в пещ. у пос. Хлебороб, тиссо-самшитовой роще (Цыцулина, 1999).
Зимние: шт. у пос. Дербентский (Дуварова, 1980), пещ. Даховская, пещ. в окр. Хамышков (Казаков, Ярмыш, 1974), пещ. Воронцовская (Кормилицина, 1977; Дуварова, 1980), Долгая, М. Казачьебродская, Колокольная, Новая, Теплая, Божья матерь, Бол. Ахунская, Заповедная (Кормилицина, 1977; Топилина, 1981).
Находки автора. В теплое время года: пещ. Бол. Фанагорийская, Нозьма, Девичьи Слезы, Дедова Яма, Арочная, Овцова, Воронцовская, Лабиринтовая, МАГ-КГСС, Бесленеевская, Масляева, Каньон, в гроте у пос. Черниговская, в шт. у пос. Дербентский, под мостом и над рекой Иль у пос. Дербентский.
На зимовке: пещ. Кошачья, Бол. Фанагорийская, Мал. Фанагорийская, Каньон, Пикетная, Красивая, Сухая, Бол. Азишская, МАГ-КГСС, Бесленеев 32 екая, Масляева, Дедова Яма, Гунькина-1, Гунькина - 4, Гунькина-5, Светлая, Попова, Сэтэнай, Уч-Кудук, Арочная, Долгая, Лабиринтовая, Воронцовская, Кабаний Провал, Бутковская, Порошки, Амбицукова, Даховская, шт. у пос. Дербентский.
Находки в смежных регионах. Крым, в том числе Керченский полуостров (Браунер, 1912; Константинов и др., 1976; Черемисов, 1990); Ставропольский край: г. Пятигорск (ЗИН), г. Кисловодск (Гаранжа и др., 1988); Кабардино-Балкария: пещ. Шаухна в окр. г. Нальчик (Дзуев, Крылова, 1998); Абхазия: окр. г. Сухуми (ЗИН); Зап. Грузия (Папава, 1949, Авалиани, 1963; Перов, 1980; Кожурина, Фильчагов, 1999); Сев. Осетия (Комаров, Комаро-ва,1984; Кубошов, 2000).
Пути формирования хироптерофауны региона
По мнению некоторых авторов (Верещагин, 1959; Казаков, 1974; Туни-ев, 1998), фауна Кавказа носит во многом реликтовый плиоценовый характер, т.е. имеет эндемичное происхождение, и должна рассматриваться в рамках Восточно-Средиземноморского очага формирования флоры и фауны. С этой точки зрения хорошо объясняется близость фауны рукокрылых Западного Кавказа и Колхидской низменности к южно- и центральноевропейской. В период плейстоценового похолодания тундровый териокомплекс доходил до берегов Крыма, в то время как на Кавказском перешейке сдвига южных форм на север не произошло (Верещагин, 1959; Воинственский, 1960). Таким образом, в этот период фауны Европы и Кавказа оказались разобщены, а фауна Крыма должна была полностью лишиться мезофильных и теплолюбивых форм рукокрылых. Если принимать во внимание гипотезу видообразования, предложенную для Ы. myotis и М. blythi (Arlettaz et al., 1997), согласно которой формирование этих видов произошло именно в этот период, следует считать, что обитающая на Кавказе М. blythi omari очень близка к их общей предковой форме. Предложенная модель видообразования может быть применена и к другой паре близких видов - М. aurascens и М. mystacinus, сим-патрично обитающих в регионе. При этом подвид М. mystacinus caucasicus должен рассматриваться как древняя реликтовая форма, что находит своё подтверждение в примитивном строении зубной системы (Стрелков, 1982; Цыцулина, 2000; Stormark, 1998).
О времени появления в регионе дендрофильных видов судить очень трудно, так как палеонтологические данные по ним практически отсутствуют. Судя данным генетических исследований (Petit, 1998), первоначальная область обитания N. noctula была связана с Восточным Средиземноморьем (Балканы), откуда в позднем дриасе (10-11 тыс. лет назад) произошла экспан сия этого вида в Восточную Европу. Учитывая фенетическую близость фауны Балкан и Западного Кавказа, а также факт, что оба этих региона служат местами массовой зимовки перелетных видов, можно заключить, что Кавказ, как и Балканы, мог быть в голоцене источником их расселения на север и северо-восток.
По данным палинологических исследований, наибольшего развития лесостепная растительность достигала в Предкавказье в среднем голоцене (9-3 тыс. лет назад), когда на предгорных равнинах распространились разреженные дубовые леса, а после вновь началась аридизация климата, которая, наряду с деятельностью человека, привела к остепнению территории в позднем голоцене (Мищенко и др., 2000). Таким образом, окончательная изоляция Западного Кавказа полосой степей от лесной и лесостепной зон Восточной Европы могла произойти около 3 тыс. лет назад.
На примере водяной ночницы, которую не замечали в музейных сборах начала века и считали недавно появившейся на Кавказе, можно судить о том, насколько неоднозначными являются оценки времени появления того или иного вида, сделанные на основании случайных сборов. Нетопырь Куля, впервые отмеченный в регионе в 1977 г. (Ярмыш и др., 1980 а), мог обитать здесь и ранее, не попадая в руки зоологов из-за небольшой численности, так как добыть его в убежищах очень сложно, а паутинные сети, мобильные ловушки и ультразвуковые детекторы стали использоваться только в последние годы.
Наиболее значимые для рукокрылых антропогенные преобразования природы региона на раннем этапе его освоения связаны со сведением лесов. По мнению некоторых авторов, остепнение территории к северу от реки Кубань в позднем голоцене (2-е тысячелетие до нашей эры) было связано с тем, что трипольские и сменившие их племена в процессе развития скотоводства активно (с помощью палов) и пассивно (в результате выпаса скота в лесу) отодвигали границу лесостепных и лесных комплексов от побережий Черно го и Азовского морей на север и северо-запад (Турубанова, 2000). В низовьях Дона леса полностью исчезли к 17 веку (Казаков, 1974).
Прослежены процессы деградации естественных биоценозов под действием человека на Таманском полуострове, который ко времени освоения греками представлял собой архипелаг, богатый лесами. Интенсивное использование земель греческими поселенцами привело к тому, что уже к середине прошлого тысячелетия они превратились в степь с засоленными участками, полностью лишенную древесной растительности (Литвинская, 2000).
К началу освоения Кавказа русскими горная часть края все еще оставалась покрытой высокоствольным реликтовым лесом, местами доходившим до поймы Кубани, который интенсивно вырубался для лучшего обзора вдоль кордонной линии (Россиков, 1890). К сегодняшнему дню от некогда обширных пойменных лесов Кубани сохранились лишь небольшие участки. Самый крупный из них, урочище Красный лес, плотно заселён нетопырем-карликом и рыжей вечерницей, проникают сюда и водяные ночницы. Эти три вида доминируют и в пойменных лесах левых притоков Кубани.
Сельскохозяйственный этап в истории региона начался с середины 19 века, после завершения Кавказской войны, и сопровождался повсеместным строительством населенных пунктов, распашкой земель и массовым сведением пойменных и горных лесов. В результате предгорные левобережные леса, подступавшие раньше к Кубани, находятся теперь на расстоянии 35-50 км от неё (Тильба, Нагалевский, 1988). Распространение построек европейского типа, в том числе каменных, началось в предгорной и горной частях региона только в этот период (Щербина, 1910; Торнау, 2000). Интересно заметить, что в Европе выводковые колонии таких видов, как европейская широкоуш-ка, ночница Наттерера, бурый ушан, усатая ночница, часто встречаются в постройках человека (Schober, Grimmberger, 1989), в то время как на Западном Кавказе находки в них единичны или отсутствуют.
