Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР НАСЕЛЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО УРАЛА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ 8
1.1. Население рукокрылых в пещерах 11
1.2. Летнее население рукокрылых вне пещер 14
1.3. Экологическая характеристика видов 18
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 23
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 30
3.1. Характеристика условий в районе стационара 32
3.2. Характеристика условий на территории г. Екатеринбурга 37
Глава 4. ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ РУКОКРЫЛЫХ НА МОДЕЛЬНОЙ ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕГО УРАЛА 44
4.1. Структура населения и его основные характеристики 44
4.2. Характер пространственно-биотопического размещения 52
4.3. Структурные параметры населения разных видов 62
4.3.1. Половозрастная структура 62
4.3.2. Пространственная структура и биология фоновых видов 66
4.4. Динамика структуры населения рукокрылых в теплый период года 73
Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА РУКОКРЫЛЫХ ГОРОДА (НА ПРИМЕРЕ Г. ЕКАТЕРИНБУРГА) 80
5.1. Летнее население рукокрылых г. Екатеринбурга 83
5.2. Общая характеристика населения рукокрылых городов 87
5.3. Особенности летнего размещения в условиях города 95
Глава 6. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РУКОКРЫЛЫХ В УСЛОВИЯХ ВОЛЬЕРЫ (НА ПРИМЕРЕ ВОДЯНОЙ НОЧНИЦЫ) 102
6.1. Типология поведенческих контактов 106
6.2. Специфика социальных взаимоотношений в группах 114
ВЫВОДЫ 127
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 129
ПРИЛОЖЕНИЯ
- Население рукокрылых в пещерах
- Характеристика условий в районе стационара
- Структура населения и его основные характеристики
Введение к работе
Актуальность темы: Изучение организации природных экосистем на уровне отдельных биотических компонентов необходимо для понимания принципов их устойчивого функционирования в условиях постоянно меняющейся среды. Это имеет большое значение в связи с актуальными ныне проблемами сохранения биоразнообразия и необходимостью оценки влияния хозяйственной деятельности человека на природные комплексы (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Джиллер, 1988).
В умеренных широтах таким неотъемлемым компонентом природных экосистем являются насекомоядные рукокрылые (Vespertilionidae). Несмотря на это, особенности их экологии и роль в составе наземных биоценозов слабо изучены. Истребляя в большом количестве сумеречных и ночных насекомых, они являются связующим звеном между водными и наземно-воздушными средами, а также играют важную роль в уничтожении вредителей лесного и сельского хозяйства, переносчиков инфекционных заболеваний, таких как малярия, энцефалит и др. (Ботвинкин, 2002; Николаева, 2002). Сами летучие мыши также могут быть носителями опасных для человека вирусов, в том числе бешенства. (Арбовирусы..., 1989; Зоря, 2002). В настоящее время многие их виды находятся в угнетенном состоянии, в связи, с чем они занесены в Красные Книги различного масштаба и охраняются законом.
На территории Среднего Урала рукокрылые являются слабо изученной группой млекопитающих и лишь в последние десятилетия им стали уделять внимание. За это время были накоплены данные о их видовом составе и особенностях зимней экологии в пещерах (Стрелков, 1958; Большаков, 1966, 1967; Чащин, 1965, 1971; Орлов, 2000; Bolshakov, 2000 и др.). Однако до сих пор практически отсутствуют сведения о населении летучих мышей в теплый период года, когда они активны и населяют вне пещер различные естественные и антропогенные, в том числе урбанизированные места обитания. По этой причине до сих пор не выявлено состояние в регионе перелетных видов, а также не изучены многие важнейшие вопросы летней экологии рукокрылых (состав и динамика населения, особенности пространственно-биотопического размещения, половозрастная структура и др.), в том числе характер влияния на них урбанизации.
Несомненно, изучение этих вопросов предполагает проведение комплексного экологического исследования, включающего рассмотрение поведенческих механизмов, обеспечивающих внутрипопуляционные взаимодействия отдельных особей (Наумов, 1967; Шварц, 1967; Шилов, 1967; Панов, 1983 и др.). Сведений такого рода в отношении рукокрылых крайне мало. Но при этом они являются важным элементом для понимания принципов формирования сообществ рукокрылых и закономерностей функционирования их как компонента биоценозов.
Цель и задачи исследований: Цель работы - всесторонне изучить экологическую специфику рукокрылых в активный период их жизни вне пещер, в том числе этологические аспекты, на примере их локального населения на модельной территории с разнообразными местообитаниями, типичными для лесной зоны Среднего Урала. Для ее достижения требовалось выполнить следующие задачи:
1) Изучить видовое разнообразие, пространственно-биотопическую структуру конкретного сообщества рукокрылых и структурные параметры населения видов в его составе;
2) Выявить сезонную динамику этих характеристик в связи со сменой фаз генеративного цикла в активный период;
3) Оценить роль урбанизации в экологической специфике рукокрылых (на примере г. Екатеринбурга);
4) Провести в условиях вольеры изучение этологических аспектов экологии рукокрылых (поведенческие взаимодействия особей) на примере водяной ночницы.
Научная новизна. Впервые на Среднем Урале вне пещер проведено исследование летнего населения рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae), получены сведения о сезонной динамике его структуры, а также собраны новые данные о численности и особенностях биологии видов в уральской части их ареалов, что для перелетных видов - двуцветного кожана и лесного нетопыря сделано впервые. Кроме того, описана фауна рукокрылых крупного промышленного города Екатеринбурга, и выявлены закономерности размещения этих животных в условиях городской застройки.
В ходе экспериментальных исследований в вольере получены уникальные сведения о поведенческих взаимодействиях рукокрылых, на основании которых впервые были описаны различные элементы социального поведения водяных ночниц, а так же разработана типология поведенческих контактов особей этого вида.
Теоретическое и практическое значение. Материалы работы, существенно дополняя уже ранее имеющиеся сведения об особенностях экологии рукокрылых, свидетельствуют о значительном вкладе данной группы в разнообразие природных сообществ Среднего Урала.
Полученные в ходе исследований сведения о населении рукокрылых в естественных и урбанизированных ландшафтах в дальнейшем могут быть использованы при оценке влияния на этих животных антропогенной трансформации природных комплексов, что особенно ценно в отношении охраняемых видов, а также могут быть применены при разработке методов их количественного учета. Рекомендуемый автором подход - комплексное использование маршрутных учетов и отловов летучих мышей в местах их наибольшего скопления позволит проводить мониторинговые исследования рукокрылых наиболее эффективно.
В целом материалы диссертации могут послужить основой для дальнейших фаунистических и экологических исследований, а также могут быть использованы при составлении списков охраняемых видов и разработке эффективной программы сохранения разнообразия рукокрылых на Урале.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В условиях разнообразных мест обитания лесной зоны на Среднем Урале в теплое время года вне пещер встречается 8 видов рукокрылых из 10, ранее отмеченных для Среднего Урала. Основу населения наряду с оседлыми бореальными видами составляют перелетные, обитающие здесь только в незимовочный период формы.
2. Специфика размещения рукокрылых в этот период обусловлена структурой летних местообитаний, то есть определенным сочетанием таких факторов, как участки разнообразной древесной растительности, водоемы и подходящие убежища.
3. Летнее население рукокрылых промышленного города Екатеринбурга представляет собой обедненный вариант по сравнению с их населением на территории с разнообразными естественными и антропогенными местами обитания.
4. В условиях вольеры в поведенческих взаимодействиях водяных ночниц преобладают центростремительные (направленные на сближение особей) тенденции над центробежными (агрессия), что свидетельствует о важном значении первых из них при формировании преимущественно колониальной пространственной структуры поселений вида.
Благодарности: Автор глубоко признателен своему научному руководителю доктору биологических наук Ф. В. Кряжимскому.
Особая благодарность кандидату биологических наук К. И. Бердюгину за всестороннюю поддержку в исследованиях, ценные советы в ходе работы и критические замечания при подготовке рукописи.
Автор искренне признателен академику В. Н. Большакову, члену-корреспонденту Н. Г. Смирнову, декану биологического факультета Уральского государственного университета им А. М. Горького Н. Н. Фирсову, директору биологической станции Е. А. Мельникову, преподавателям и студентам факультета за неоценимую поддержку при создании вольеры, а также заведующей Музеем природы Свердловской области Е. С. Скурыхиной за предоставленную возможность проведения акции «Летучие мыши г. Екатеринбурга» и М. А. Федякиной, принявшей активное участие в полевых работах.
Искреннюю признательность автор выражает своим коллегам кандидатам биологических наук М. В. Чибиряку, Е. Ю. Захаровой, Д. В. Нуртдиновой и особенно И. А. Кшнясеву, оказавшим помощь при математической обработке данных и оформлении иллюстративного материала диссертации, а также О. Л. Орлову за предоставленную когда-то возможность изучать рукокрылых.
Население рукокрылых в пещерах
На Среднем Урале в районах пещер и подобных им образований (гротов, скальных трещин и т.д.) до настоящего времени сделана основная масса находок летучих мышей, как в летнее, так и в зимнее время (рис. 1). Наиболее полно изучена специфика населения рукокрылых в пещерах южной части Свердловской области, в меньшей степени внимание уделено территории Пермской области.
На период зимовки население рукокрылых пещер представлено оседлыми видами (рис. 1), которые используют пещеры в качестве зимовочных укрытий (Орлов, 2000; Bolshakov, 2000). Из них самым массовым видом на зимовках является прудовая ночница, которая распространена в пределах региона крайне не равномерно. Крупные колонии вида (от 250-1000 особей) известны только на юге региона (подзона южной тайги) в двух пещерах Свердловской области - Смолинской и Аракаевской, в остальных случаях прудовые ночницы малочисленны (Стрелков, 1958, 1970; Большаков, 1967; Орлов, 2000). На территории соседних регионов Северного, Южного Урала на зимовках этот вид крупных скоплений не образует (Снитько, 2004а, Орлов, 2001; Колония..., 2002).
Другие рукокрылые встречаются более равномерно при небольшой численности (рис. 1). Самыми распространенными в регионе на зимовках являются северный кожанок и бурый ушан, которые по частоте встреч превосходят прудовую ночницу, но крупных скоплений нигде не образуют. Водяная ночница - на зимовках также обычный, но везде немногочисленный вид; самое большое число особей вида (15-200 особей) было обнаружено в Смолинской пещере (Орлов, 2000). На соседних территориях Северного, Южного Урала эти виды также довольно обычны и не образуют больших скоплений. Крупные зимовочные колонии водяной ночницы более 1000 особей известны только в пещерах Средней Сибири (Новосибирская область) -(Томиленко, 2002; Васенков, 2004).
Что касается, ночниц группы «mystacinus», то усатая ночница в старом понимании этого вида, т. е. до выделения одного из ее подвидов в самостоятельный вид - ночница Брандта (Стрелков, 1982; Стрелков, 1983а, 19836), не уступает по числу встреч другим видам ночниц (рис. 1). Наиболее крупные ее зимовочные и летние колонии (от 100 до 900 особей) в пределах Пермской области известны в пещерах Северного и Среднего Урала (Стрелков, 1970; Чащин, 1965; Чащин, 1971; Колония..., 2002; Орлов, 2002), а в Свердловской области - в пещерах окрестностей заповедника «Денежкин камень» на Северном Урале (Чернявская, 1959; Орлов, 2001).
В настоящее время численное соотношение самостоятельных видов -усатой ночницы и ночницы Брандта на Среднем Урале не выявлено (Млекопитающие Свердловской..., 2000; Орлов, 2000). По мнению П. П. Стрелкова (1982, 1983а, 19836) большинство старых находок усатой ночницы в зоне средней и южной тайги соответствует именно ночнице Брандта. Достоверные находки ночницы Брандта известны на Среднем Урале в Смолинской, Аракаевской пещерах и на Северном Урале в пещерах окрестностей заповедника «Денежкин камень» (Свердловская область), а также в Дивьей пещере Пермской области (Стрелков, 1983а, 18836; Орлов, 2000; Орлов, 2002). Более редки находки усатой ночницы. Они известны в Дивьей пещере и в летнее время на территории Печеро-Илычского заповедника (Северный Урал), а также в пещерах Шумиха, Каповой и других на Южном Урале (Стрелков, 19836: Снитько, 1999; 2004а).
Еще один оседлый вид - ночница Наттерера - на Среднем Урале практически не изучен. На сегодняшний день имеются единичные сообщения К. К. Панютина о зимовке его на территории региона в пещере Дружба (Стрелков, 1970), и И. В. Карякина о находках вида в Уинкинской пещере и в штольнях на берегу р. Тулва (Богдарина, 2003; Снитько, 20046). Вполне вероятно, что в юго-западной части региона ночница Наттерера может быть довольно обычной. Об этом свидетельствуют находки вида на смежной территории Южного Урала, где она часто встречается как в летнее, так и в зимнее время в пещерах Лаклинской, Сухокаменской, Кызыл-Яр, Кургазак, Шумиха, Надежда и др. (Стрелков, 1970; Байтеряков, 1990; Снитько, 2002, 2004а, 20046).
В теплое время года в районах пещер Среднего Урала встречаются все оседлые виды. Общее количество рукокрылых в пещерах, где находились зимовки, летом значительно уменьшается. Некоторые животные в это время могут заселять небольшие гроты и пещеры, не являющиеся местами постоянных зимовок, а в ряде зимовочных пещер летом рукокрылые вообще не отмечались (Орлов, 2000).
Случаи формирования в пещерах выводковых колоний отмечены не были. Наибольшую привязанность к пещерам как к местам дневок обнаруживает прудовая ночница, ее летние колонии от 80 до 300 особей известны в Аракаевкой, Смолинской пещерах, реже, чем остальные виды, отмечается в пещерах летом северный кожанок (Орлов, 2000).
Характеристика условий в районе стационара
Непосредственно стационар расположен в районе биологической станции Уральского государственного университета им. М. Горького, вблизи пос. Двуреченск Сысертского района Свердловской области (рис. 3, 4). Большая его часть находиться в междуречье рек Исети и Сысерти, недалеко от места их слияния. Согласно физико-географическому районированию эта территория относится к восточным предгорьям Урала, Лялинско-Уфалейскому округу низких предгорий Сысертского равнинно-увалистого подокруга. Рельеф территории всхолмленно-увалистый (абсолютные высоты достигают 250-280 м), пересеченный логами и долинами мелких рек и ручьев, частично заболоченными. Исеть и Сысерть являются наиболее крупными реками Лялинско-Уфалейского округа (Флора и растительность...,2003).
Климат в районе стационара умеренно-континентальный, формирующийся под воздействием воздушных масс трех типов: 1) атлантических влажных и прохладных, приходящих с запада; 2) арктических холодных и умеренно влажных, распространяющихся вдоль Уральского хребта с Северного Ледовитого океана, и 3) теплых и сухих континентальных, проникающих со стороны Казахстана. Среднегодовые температуры положительные: 1,5-0,1 С; самым теплым месяцем является июль, среднемесячная температура которого 17-19 С с максимумом 35-38 С. Многолетние наблюдения свидетельствуют о том, что холодные влажные годы сменяются потеплением и засухами, сто приближает условия Сысертского района к лесостепным (Фауна..., 1977). Вегетационный период длится с апреля по сентябрь, но, в силу характерных для района поздневесенних (25 мая - 6 июня) и раннеосенних заморозков, безморозный период не превышает 110-120 дней. Сумма положительных среднесуточных температур за май-сентябрь от 2000 до 3200 С. Зима холодная, средняя температура января (самый холодный месяц) составляет около минус 17 С. Устойчивый снежный покров существует с ноября и до конца апреля (около 170 дней), его средняя мощность не превышает 0,5 м (Флора и растительность..., 2003).
Осадки (300-350 мм в год) на территорию района поступают преимущественно с атлантическими воздушными массами и в меньшей степени с полярными потоками воздуха. Баланс влаги в годовом цикле и, особенно, за вегетационный период приближается к показателям засушливого лесостепного климата - гидротермический коэффициент ниже 1,0. Внутривековая цикличная повторяемость засушливых и влажных климатических фаз колеблется от 7-11 до 30-33 лет и более (Флора и растительность..., 2003).
Территория стационара лежит в лесной зоне, здесь граничат низкогорный южнотаежный и равнинный лесостепной физико-географические районы Свердловской области (Архипова, 1958; Фауна..., 1977). Согласно лесорастительному районированию Свердловской области эта территория находится в районе границы двух лесорастительных подзон южной тайги и сосново-березовых предлесостепных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции Западно-Сибирской равнинной лесорастительной области (Лесорастительные условия..., 1973). По физико-географическому районированию Свердловской области территория стационара расположена на границе двух растительных подзон южной тайги и сосново-березовых предлесостепных лесов Зауральской складчатой возвышенности Урала (Атлас..., 1997). При этом зональные геокомплексы относятся к зоне тайги, подзоне южной тайги, ландшафтные геокомплексы - к таежной области Урала, Исетско-Северососьвинской провинции восточных предгорий южнотаежной подпровинции, Сысертскому равнинно-увалистому району со свежими сосняками (Флора и растительность..., 2003).
Растительный покров междуречья Исети и Сысерти достаточно разнообразен, и здесь представлены практически все основные типы естественных растительных сообществ Среднего Урала (лесные, луговые, пойменные, петрофильные, водные и околоводные), а также различные варианты синантропных. Преобладающим типом растительности является лесная, представленная чистыми сосняками. Луговые сообщества, большей частью антропогенного происхождения, используются в качестве сенокосов, реже - как пастбища. Петрофильные сообщества приурочены к береговым обнажениям горных пород Исети и Сысерти. Значительные площади заняты сельскохозяйственными угодьями, большая часть которых приходиться на пахотные земли, в структуре посевных площадей представлены зерновые и кормовые культуры. Рудеральная растительность приурочена к залежам, свалкам и транспортным коммуникациям (Флора и растительность..., 2003). В целом территория в районе стационара подвержена значительным антропогенным нагрузкам, уровень антропогенной деградации растительности достигает 70-90%. Растительный покров междуречья испытывает высокие рекреационные нагрузки в связи с развитием здесь спортивно-оздоровительного и спортивно-прогулочного отдыха (Флора и растительность..., 2003).
Ниже приводится краткое геоботаническое описание основных типов биотопов (рис. 4), отмеченных на маршрутных линиях и участках постоянных отловов летучих мышей в районе биостанции (Лесорастительные условия..., 1973; Флора и растительность..., 2003):
1. Участки рек, ограниченные пойменной растительностью из древесно-кустарниковых сообществ, в которых эдификаторами являются серая ольха, черемуха, ива, их сопровождает хмель обыкновенный, в зоне контакта с надпойменной террасой встречаются береза и осина. Подлесок очень редкий из шиповника, смородины черной, малины, ивы, черемухи. В травянистом ярусе доминируют сныть обыкновенная, будра плющевидная, ясколка даурская, хвощ лесной, также характерно присутствие большой группы синантропных видов: репейник войлочный, крапива двудомная, пырей ползучий, звездчатка средняя, на валеже встречаются мохообразные.
Структура населения и его основные характеристики
В ходе исследований было установлено, что локальное население рукокрылых Среднего Урала в теплое время года вне пещер представлено 8 видами (табл. 2) - (Первушина, 2003а, 2004а, б, г, д; Pervushina, 2004) из 10, ранее зарегистрированных на территории региона (см. раздел 1). Среди них встречаются, как оседлые, так и перелетные формы. Оседлые (зимующие в среднеуральских пещерах) представлены обычными лесными бореальными видами, из которых четыре - бурый ушан, северный кожанок, ночницы прудовая, водяная - занесены в региональную Красную Книгу (Красная Книга Среднего..., 1996). Среди перелетных были отмечены лесные мезофильные виды - двуцветный кожан, тяготеющий по сведениям ряда авторов (Стрелков, 1990; Ильин, 1999) к открытым пространствам и селитебным территориям человека, и лесной нетопырь, места обитания которого тесно связаны с распространением широколиственных и смешанных лесов.
Ранее на изучаемой территории были известны находки только прудовой ночницы, северного кожанка и ушана (Фауна биостанции..., 1977).
По данным отловов в районе стационара многочисленными и обычными видами являются водяная ночница и двуцветный кожан, северный кожанок и лесной нетопырь (табл. 2). Их относительное обилие составило 26,4% и 23,6%, 16,6%, 13,6%, соответственно. Меньшей долей в отловах представлена ночница Брандта (10,5%), однако наряду с северным кожанком она является в районе стационара широко распространенным видом.
Самыми малочисленными в отловах были прудовая ночница, бурый ушан и усатая ночница, их доля составила 7,7%, 0,9% и 0,7%, соответственно. На изучаемой территории летом встречались в основном одиночные животные этих видов, все они, за исключением усатой ночницы, являются обычными видами.
Отсутствие на территории стационара крупных колоний прудовой ночницы, которые известны для нее в теплый и зимний период года в расположенной от стационара на расстоянии приблизительно 36 км Смолинской пещере, по-видимому, связано с перемещением основной части животных из мест зимовки в более южные районы для выведения потомства. Об этом свидетельствуют сообщения ряда авторов о наличии крупных выводковых колонии (до 300 особей) прудовых ночниц на территории Южного Урала, Поволжья (Кузякин, 1950; Стрелков, 1990; Снитько, 2004а) и отсутствии в настоящее время их находок в пределах Среднего Урала и соседних территорий Северного Урала и Тюменской области.
Более редки чем предыдущий вид в отловах ушан и усатая ночница. Сходные сведения по последнему виду получены в Ильменском заповеднике (Снитько, 2004а), что может свидетельствовать о малой численности усатой ночницы на Урале. В Европейской части России, а именно в Поволжье, усатая ночница широко распространена и наиболее характерна для степной зоны (Стрелков, 1990).
Бурый ушан в пределах средней полосы России широко распространенный вид (Кузякин, 1950; Наземные звери..., 2002). Однако по нашим данным его находки в районе стационара единичны и были сделаны случайным образом, что можно объяснить скрытным и одиночным образом жизни зверьков. По сведениям других авторов, в пределах своего ареала ушан практически нигде не бывает многочисленным. На период выведения потомства самцы часто селятся одиночно, иногда на значительном расстоянии от самок, которые формируют небольшие выводковые колонии до 10-15 особей (Кузякин, 1950; Лавров, 1955; Панютин, 1970; Лихачев, 1980; Стрелков, 1990; Снитько, 2004а). На зимовках в среднеуральских пещерах встречаются также преимущественно одиночные животные этого вида (Орлов, 2000). Крупные скопления бурого ушана (более 100 особей) на Урале известны только на зимовках в пещерах Башкирии (Стрелков, 1970; Байтеряков, 1990; Снитько, 2004а), и на территории Поволжья (Стрелков, 1990).
В соответствии с литературными данными (см. раздел 1, рис. 2), изучаемое население имеет типичный облик сообществ рукокрылых южной тайги. В его составе присутствуют 5 различных эколого-морфологических типов из 8, выделенных СВ. Крускопом (1998) для сообществ рукокрылых умеренного климатического пояса Евразии (см. раздел 1.З.). Большинство этих типов сохраняется вплоть до окраины бореальных лесов (Крускоп, 1998). Однако исчезают столь распространенные в умеренных широтах Nyctalus- и Myotis-типы, представители которых в большей степени связаны с распространением широколиственных и смешанных лесов.
