Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Териологические исследования КузнецкогоАлатау. Материал и методики 13
1.1. История изучения фауны Micromammalia Кузнецкого Алатау .13
1.2. Исследования автора, материал и методические подходы
1.2.1. Район работ и материал 17
1.2.2. Методы учета и отлова 22
1.2.3.Методы изучения половозрастной структуры популяций 24
1.2.4. Статистическая обработка материала 24
Глава II. Особенности среды обитания мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау 27
2.1. Характеристика природных условий высотных поясов как среды обитания мелких млекопитающих 27
2.1.1. Лесостепной пояс 28
2.1.2. Интразональные пойменные участки 31
2.1.3. Лесной пояс 34
2.1.4. Субальпийский пояс 40
2.1.5. Горно-тундровый пояс 42
Глава III. Состав фауны, территориальное размещение и биотопическая приуроченность видов мелких млекопитающих 46
3.1. Аннотированный список мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау 46
3.2. Общая структура фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау 51
3.3. Территориальное размещение и экологические особенности видов мелких млекопитающих 60
Глава IV. Эколого-фаунистический анализ населения мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау 113
4.1. Лесостепной пояс 113
4.2. Интразональные пойменные участки 118
4.3. Лесной пояс 127
4.3.1. Подпояс низкогорных светлохвойных лесов 127
4.3.2. Подпояс среднегорной темнохвойной тайги 130
4.3.3. Подпояс черневой тайги
4.4. Субальпийский пояс 138
4.5. Горно-тундровый пояс 143
ГЛАВА V. Организация и структура сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау 148
5.1. Уровень фаунистической самостоятельности Кузнецкого Алатау 148
5.2. Сходства и различия видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау 149
5.3. Градиентный анализ сообществ 162
5.4. Общие тенденции динамики количественной структуры населения мелких млекопитающих в высотных поясах Кузнецкого Алатау 165
Выводы 173
Литература
- Исследования автора, материал и методические подходы
- Интразональные пойменные участки
- Общая структура фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау
- Подпояс среднегорной темнохвойной тайги
Введение к работе
Актуальность исследований. В настоящее время эколого-фаунистические исследования вновь приобретают особое значение как самая надежная основа для изучения экологии сообществ животных - важных компонентов экосистем различного уровня. Знание принципов организации сообществ позволяет лучше понять ряд актуальных сегодня процессов макро- и микроэволюции (Джиллер, 1988; Шварц и др., 1992).
При изучении структуры сообществ удобным модельным объектом служат мелкие млекопитающие - насекомоядные, зайцеобразные и грызуны. Современными работами показано, что изучение сообществ мелких млекопитающих вносит важный вклад в изучение структуры и функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном уровнях исследований (Емельянов, 1994; Роговин, 1997, 1999; Литвинов, 2001). Особый интерес представляет изучение экологии сообществ горных территорий, где на незначительном пространстве проявляется своеобразный комплекс природных факторов.
Сообщества мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау, имеющего меридиональное простирание в Обь-Енисейском междуречье, отличаются разнообразием видового состава. Территория горного массива служит местом схождения западных и восточных форм, изолированных в результате палеогеографических событий плейстоцена (Матюшкин, 1976).
Вышеуказанные особенности позволяют рассматривать Кузнецкий Алатау как один из уникальных природных комплексов юга Сибири с точки зрения проблемного изучения теоретических и практических основ сохранения биоразнообразия в регионах, находящихся на разных стадиях антропогенного воздействия.
На территории Кузнецкого Алатау неоднократно проводились эколого-фаунистические исследования мелких млекопитающих, однако большинство из них не имеют системного характера и разобщены во времени десятками лет. Кроме того, отрывочны сведения по высокогорной части массива. Из изложенного становится очевидной теоретическая и практическая актуальность темы.
Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении закономерностей территориального размещения и функционирования природных популяций отдельных видов и сообществ мелких млекопитающих, обитающих в различных высотных поясах Кузнецкого Алатау. При этом ставились следующие задачи:
-
Инвентаризация фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау;
-
Изучение вертикального распространения видов мелких млекопитающих;
-
Изучение пространственного и биотопического размещения видов мелких млекопитающих внутри высотных поясов;
-
Анализ распределения сообществ мелких млекопитающих и выявление зависимости между их составом и структурой от т.тг,птнг>-ппяг.ногп положения; | рос. национальная
| БИБЛИОТЕКА j
-з- * _ - mt ;
-
Изучение закономерности организации и степень устойчивости сообществ мелких млекопитающих, принадлежащих к разным высотным поясам, к действию факторов разной природы;
-
Выделение эколого-фаунистических комплексов мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау и установление степени их сходства и различия.
Научная новизна. Автором проведена инвентаризация фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау и составлен наиболее полный список животных, насчитывающий 29 видов (кроме представителей сем. беличьих (Sciuridae) и синантропных форм). Впервые установлено пребывание в горнотундровом поясе нового для исследуемой территории вида - большеухой полевки (Alticola macrotis Radde, 1861). Выделены эколого-фаунистические комплексы мелких млекопитающих высотно-поясных подразделений Кузнецкого Алатау. Проведен экологический и зоогеографический анализ фауны Micromammalia. Пополнены сведения по распространению, экологии и численности отдельных видов. Показано, что изменения в структуре сообществ разных высотных поясов происходят по градиентам среды в направлении действия основных природных факторов.
Практическое значение. Проведенная инвентаризация фауны мелких млекопитающих, выделение и изучение их эколого-фаунистических комплексов разных высотных поясов Кузнецкого Алатау, вносит вклад в задачу инвентаризации животного мира Сибири. Часть материалов диссертации использовалась для пополнения банка данных ИСиЭЖ СО РАН по численности и распределению животных, в составлении кадастра млекопитающих Кемеровской области. При разработке учебных курсов «Зоология позвоночных животных» и «Биогеография» для студентов факультета естествознания КПТУ им. В.П. Астафьева, в написании учебного пособия «Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий» (Швецов, Виноградов, 2004).
Положения выносимые на защиту:
-
Географическое положение и рельеф Кузнецкого Алатау определяют сложную структуру высотной поясности и существенные различия в природно-климатических условиях западного и восточного макросклонов горного массива. В связи с этим, виды мелких млекопитающих, принадлежащие к различным зональным фаунистическим комплексам, в высотных поясах Кузнецкого Алатау сохраняют черты экологической специализации, что определяет их пространственное распределение, степень участия в составе сообществ и приводит к формированию эколого-фаунистических комплексов высотных поясов.
-
Изменение численности фоновых видов, наряду со степенью участия специализированных форм, определяют специфику сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау.
-
Структура сообществ мелких млекопитающих высотных поясов горного массива определяется гидро-термическим режимом, степенью облесенности,
составом древесных пород, уровнем сомкнутости крон, развитием травостоя и лесной подстилки.
4. Сходства и различия эколого-фаунистических комплексов мелких млекопитающих в разных высотных поясах определяются уровнем численности широко распространенных видов и присутствием специализированных форм.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на четырех межрегиональных и международных конференциях. По теме диссертации опубликовано 4 работы, 3 находятся в печати. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», 5 глав, «Выводов», иллюстрирована 13 таблицами, 22 рисунками и 12 фотографиями. Объем работы составляет 207 страниц. Список литературы включает 268 наименований, из них 9 - иностранные источники.
Исследования автора, материал и методические подходы
C 1959 года территорию Кузнецкого Алатау со стороны Кузнецкой котловины начинает исследовать Н.Г. Шубин. Его работы посвящены распространению и экологии отдельных видов мелких грызунов и зайцеобразных (Шубин, 1959, 1962, 1963, 1965, 1971 и др.). В 1980 году выходит его монография «Приспособление млекопитающих к условиям среды Западной Сибири», где подводятся итоги 20-летних исследований автора в предгорных и горных районах Кузнецкого Алатау и на равнинах Западной Сибири.
В разное время, в период с 1960 по 1968 г.г. сбором коллекционного материала в предгорной части Кузнецкого Алатау занимались сотрудники БИН СО АН СССР К.Т. Юрлов, Л.Ю. Епифанцева, В.И. Телегин, А.Б. Маркина и др. Собранный материал хранится в коллекции зоомузея ИСиЭЖ СО РАН (Каталог..., 1989). По результатам данных исследований опубликована работа посвященная распространению и численности серебристой полевки в Хакасии (Маркина, Телегин, 1962).
Новым этапом в фаунистических исследованиях Кузнецкого Алатау, и всей Алтае-Саянской горной страны, стала работа сотрудников Биологического института СО АН СССР Б.С. Юдина, Л.И. Галкиной и А.Ф. Потапкиной. Для выяснения состава фауны и структуры населения мелких млекопитающих в период с 1963 по 1976 г.г. ими обследован восточный макросклон Кузнецкого Алатау. По результатам исследований опубликованы статьи о фауне мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау, где рассматривается территориальная и биотопическая приуроченность как отдельных видов, так и целых сообществ, приводится видовое описание всех отмеченных животных, сделан анализ их вертикального и территориального распределения (Юдин, Потапкина, 1977, Потапкина, 1975, 1977, 1980). Итогом многолетних исследований стала коллективная монография «Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны» (Юдин и др., 1979). По истории формирования териофауны исследуемого района представляют интерес работы Л. И. Галкиной (1975, 1977, 1980а, 19806).
В течение более чем 20 лет к северо-западной части рассматриваемой f территории было привлечено внимание сотрудников биологического факультета Томского университета, которые занимались изучением экологии лесных полевок в различных высотных поясах Кузнецкого Алатау (Окулова, Кошкина, 1967; Кошкина и др., 1972, Окулова, 1980, Дмитриева, 1989, Дмитриева и др., 1990 и др.). В опубликованных работах приводятся сведения о половозрастной структуре, размножении и питании мышевидных грызунов. Таким образом, изучение фауны мелких млекопитающих Кузнецкого f Алатау имеет достаточно длительную историю. Более чем за 70 - летний период териологических исследований был собран достаточно обширный фактический материал главным образом по фаунистике и экологии, как отдельных видов, так и целых фаунистических группировок в различных частях Кузнецкого Алатау. В большинстве случаев исследованиями были охвачены локальные участки предгорной и среднегорной части хребта. Однако отсутствует обобщающая информация по распределению рассматриваемой группы по высотным поясам западного и восточного макросклонов, единичный характер носят исследования териофауны высокогорной части горного массива.
Недостатком предыдущих исследований является кратковременность и не выраженная системность в их организации. В результате, некоторые виды выпали из состава фаунистических комплексов обследованных участков. Исследования приурочены либо к восточному, либо к западному макросклонам, согласно их анализу делались обобщающие выводы по всей территории горного массива, что приводило к ошибкам и неточностям. Исследования проводились в разные сроки летнего сезона, что неизбежно вело к искажению общей картины структуры сообществ (Равкин, Лукьянова, 1976).
Предлагаемая работа результат многолетних (2003-2005) эколого-фаунистических исследований автора на территории Кузнецкого Алатау. В физико-географическом отношении была обследована центральная часть хребта. Исследованиями были охвачены Ширинский и Орджоникидзевский районы республики Хакасии, а также Крапивинский район Кемеровской области.
Для получения представления о высотном распределении мелких млекопитающих был определен условный профиль, пересекающий хребет в широтном направлении. Согласно выбранному профилю было заложено шесть стационарных пунктов наблюдения, которые охватили все высотные пояса Кузнецкого Алатау и интразональные пойменные участки (рис. 1). Стационары или «эталонные ключевые участки» (см. далее) обозначены нами в соответствии с принадлежностью к высотному поясу или по названию близлежащего водоема, что упрощает использование названий в тексте работы.
В пределах лесостепного пояса был заложен стационар «Ошколь», расположенный рядом с одноименным озером в Ширинском районе Респ. Хакасия. Для анализа населения лесостепных сообществ мелких млекопитающих привлечены материалы Б.С. Юдина и А.Ф. Потапкиной (1977), собранные в окрестностях оз. Агаскыр Орджоникидзевского района Респ. Хакассия.
Обследованы участки пойм p.p. Тарча, Черный Июс и Нижняя Терсь. Две первых реки относятся к бассейну р. Чулым (Респ. Хакасия), Нижняя Терсь - правый приток р. Томь (Кемеровская область). Для сравнительного анализа нами были привлечены материалы Б.С. Юдина и А.Ф. Потапкиной (1977), собранные на интразональных заболоченных участках котловины оз. Агаскыр в пределах лесостепного пояса.
Интразональные пойменные участки
В течение плейстоцена, во времена господства на равнинных пространствах тундростепных растительных сообществ, склоны Кузнецкого Алатау были покрыты хвойно-широколиственными лесами тургайского типа (Гудошников, 1981), которые служили своеобразными «плейстоценовыми убежищами» для лесной фауны в период аридизации климата, связанного с общим похолоданием (Lattin, 1967; Галкина, 1977). Эта территория не подвергалась покровным оледенениям материкового типа. В силу низкого залегания над уровнем моря здесь не происходило значительных горных оледенений, что подтверждается наличием многочисленных рефугиумов неморальной флоры (Назимова, 1967). Последующая смена климата и горообразовательные процессы средне- и позднечетвертичного времени (Алтае-Саянская..., 1969) вызвали значительную перестройку фауны рассматриваемой территории (Никольский, 1947а). Кузнецкий Алатау стал служить своеобразным «мостом» для расселения представителей таежной фауны на прилегающие пространства Западной и Средней Сибири (Галкина и др., 1980; Пространственно-временная..., 1985), которые постепенно принимали современный таежный облик (Сочава, 1980). Наряду с этим расселение представителей степного фаунистического комплекса (степной мышовки, обыкновенного хомяка и джунгарского хомячка) стало возможным благодаря полосе лесостепного пояса, окаймляющей северные горно-лесные территории горного массива.
Существенное влияние на формирование современной териофауны рассматриваемой территории оказывает и тот факт, что Кузнецкий Алатау клином вдается в равнинные пространства между Байкалом и Алтаем, где выражены современные разрывы ареалов близкородственных видов. Здесь в настоящее время продолжается процесс их воссоединения. Доминирует тенденция к соединению разобщенных прежде ареалов близкородственных видов млекопитающих, часть из которых уже воссоединилось в результате восстановления сплошной зоны тайги, окаймленной лесостепью (Матюшкин, 1982).
Орографически горный массив Кузнецкий Алатау как часть Алтае-Саянской горной страны, носит азональный характер в общей схеме зональности климатов Палеарктики. Вследствие определенных физико-географических закономерностей развивались комплексы условий, более или менее соответствующие некоторым географическим ландшафтным зонам, что послужило экологической предпосылкой для формирования гетерогенной фауны мелких млекопитающих, имеющей связи практически со всеми соответствующими фаунистическими комплексами Евразии (Юдин, 1980).
Представители степного фаунистического комплекса встречаются в составе фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау в пределах лесостепного высотного пояса. Самостоятельность и длительная история формирования степного фаунистического комплекса не вызывает сомнений (Кучерук, 1959). Его характерными чертами служат высокая доля эндемизма и обширные ареалы, характерные для слагающих его видов (Флинт, 1977). Проникновение представителей степного фаунистического комплекса на изучаемую территорию происходило разными путями. Характер современного распространения одного из представителей - джунгарского хомячка (Phodopus sungorus Pallas, 1773) позволяет сделать вывод о том, что дизъюнктивный ареал этого вида образовался под воздействием плейстоцен-голоценовых климатических и орографических событий, когда в конце плейстоцена в Минусинской котловине появляются степные формации современного облика (Галкина и др., 1980). Второй представитель степной фауны - хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus Linnaeus, 1758) заселяет Алтае-Саянскую горную страну по лесостепным предгорьям (Юдин и др., 1979). Отмечается активное расширение ареала обыкновенного хомяка в течении XX столетия, что, в первую очередь, связано с увеличением доли -агроценозов в степных и лесостепных ландшафтах. В южную часть Минусинской котловины хомяк проник совсем недавно, в конце XIX -начале XX века (Зверев, 1930; Виноградов, Громов, 1952).
Есть все основания полагать, что определенная В.В. Кучеруком (1959) принадлежность узкочерепной полевки к горно-тундрово-степным видам степного фаунистического комплекса не подтверждается современным распространением вида, его экологическими характеристиками и характером очертаний ареала (Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995). Современный ареал вида распадается на две части, северную (тундровую) и южную (степную и лесостепную). На основании этого, узкочерепная полевка отнесена к видам с неустановленной фауногенетической принадлежностью, тяготеющую в своем распространении к лесостепным и лесотундровым ландшафтам (Соколова, 2004).
Наиболее значимая доля в составе фауны принадлежит таежным фаунистическим элементам. Темнохвойная тайга в ее современном облике сравнительно молодое образование, сформировавшееся в конце плиоцена-плейстоцена (Сочава, 1980). Большое количество флористических элементов неморального типа в растительности тайги указывает на наличие переходных этапов в ее формировании. Палеоботаники признают, что исходным типом леса, служившим отправной точкой, были арктотретичные хвойно-широколиственные леса, которые в результате постепенного климатогенного упрощения преобразовались в таежные леса неморально-бореального типа, а затем в темнохвойную тайгу современного облика (Хохряков, 1965; Сочава, 1980; Гудошников, 1981 и др.). Это обстоятельство, не могло не сказаться на процессе формирования таежной фауны. Подробный анализ этого процесса проведен в работах И.Л. Кулик (1972; 1973; 1974) и Е.А. Шварца (1989). Этими авторами убедительно доказано, что в современной фауне таежной зоны (и аналогичного высотного пояса) присутствуют несколько фауногенетически разнородных элементов. Анализ современной таежной фауны проведенный Е.А. Шварцом (1989) показал, что формирование -таежного териокомплекса Евразии происходило путем интерградации видов из четырех центров распространения - Европейского, Восточносибирского, Дальневосточного и Нагорно-центральноазиатского. Интересна в этом отношении территория Алтае-Саянской горной страны, которая служит местом схождения западных и восточных форм, изолированных в результате палеогеографических событий плейстоцена (Матюшкин, 1976; Шварц, 1989). Виды, слагающие таежный фаунистический комплекс, относятся к двум группам, отличающимся по истории формирования и характеру современного расселения (табл. 2). К собственно автохтонам тайги четвертичного периода (голарктические бореальные элементы северной тайги) можно отнести 5 видов, формирование которых происходило в условиях тайги современного типа на территории Восточной Сибири (Шварц, 1989). Вторую группу составляют 6 видов палеарктической темнохвойной тайги. Формирование третьей группы (5 видов) связано с хвойно-широколиственными лесами третичного периода. Как уже отмечалось, значительную долю в составе фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау составляют западнопалеарктические виды, не входящие в состав вышеперечисленных фаунистических комплексов. Характер их распространения по рассматриваемой территории можно определить, сопоставив данные об их биотопической приуроченности и очертания ареалов. В результате выделяются три группировки:
Общая структура фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау
В Кузнецком Алатау распространение рыжей полевки приурочено, в основном, к нарушенным участкам коренной растительности (см. табл. 4). Вид встречается во вторичных смешанных лесах, в разреженных березовых лесах, на лесных полянах, в долинах рек и ручьев, поросших кустарниками, не избегает гарей и вырубок. Отсутствует рыжая полевка в темнохвойных насаждениях среднегорной тайги.
В лесостепных предгорьях, со стороны Минусинской котловины, распределение вида по территории зависит от степени развития травяного яруса. Обычны зверьки по распадкам (7,1), лесным склонам теневых экспозиций (2), на сухих остепненных участках рыжая полевка отсутствует. Два экземпляра этого вида отловлены в разреженных березовых лесах поймы р. Черный Июс.
В северной части Кузнецкого Алатау распространение рыжей полевки повсеместно связано с вторичными смешанными лесами низкогорий. В среднем течении р. Кундат один экземпляр этого вида был пойман в осиновом лесу. Повышается численность вида с увеличением доли трансформированных ландшафтов, в среднем течении р. Урюп она достигает 2,5 особи на 100 к/с. В среднегорной темнохвойной тайге в верхнем течении р. Кия распространение рыжей полевки связано с экотонными местообитаниями: окраинами лесных полян, березовым редколесьем. Обычными участниками сообществ зверьки этого вида выступают в смешанном березово-пихтовом лесу с развитым высокотравьем (5) (Потапкина, 1980).
В высокогорной части Кузнецкого Алатау, на склонах г. Бобровой, отмечено присутствие рыжей полевки на альпийских низкотравных лугах (5,4) и в смешанных кедрово-березовых лесах (2,7). В ерниках и на субальпийских лугах вид отсутствует (Юдин, Потапкина, 1977).
Необходимо отметить различную степень заселенности рыжей полевкой западного и восточного макросклонов Кузнецкого Алатау. В черневых лесах западного макросклона этот вид находит оптимальные условия для
-существования и достигает высокой численности - 21,5 особи на 100 к/с, входя в число содомининантов (16,7%). Находясь на восточной окраине своего ареала, эта полевка сохраняет экологический облик обитателя широколиственных лесов Европейской части (Шварц и др., 1987). Будучи самым зеленоядным представителем рода, она в своем распространении тяготеет к растительным сообществам с хорошо развитым травянистым ярусом, где находит обильный зеленый и семенной корм. В рационе рыжей полевки значительна доля животных кормов (Европейская..., 1981). Немаловажным обстоятельством, влияющим на размещение вида по территории, являются конкурентные отношения с красной и красно-серой полевками из-за убежищ (Кошкина, 1967). Это в некоторой степени объясняет малочисленность рассматриваемого вида в коренных растительных формациях. Кроме того, в экстремальных для вида, условиях гор южной Сибири, рыжая полевка требовательна к микроклиматическим условиям. Наиболее оптимальный режим она находит в местах с густой травянистой растительностью и значительным снежным покровом (Кошкина, 1957; Громов, Поляков, 1977). На рассматриваемой территории рыжая полевка имеет мезофитный экологический облик.
Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) фауногенетически связана с таежным, восточно-сибирским фаунистическим комплексом (Матюшкин, 1972; Шварц, 1989). По распространению красная полевка относится к группе восточно-палеарктических видов (Павлинов и др. 2002).
В Алтае-Саянской горной стране красная полевка - самый широко распространенный вид грызунов. Заселяет все лесные биотопы, субальпийские редколесья, высокогорную тундру и каменистые россыпи (Штильмарк, 1965; Юдин и др., 1977; Дроздова, Марин, 1977). По долинам рек проникает в степные районы, поселяясь в кустарниках, на захламленных бурьянистых пустошах, но численность зверька в таких местах не бывает высокой (Кохановский, 1962; Галкина, 1977).
В Кузнецком Алатау красная полевка заселяет все лесные формации (см. табл. 4), избегает трансформированные ландшафты (вырубки, агроценозы), малочисленна или отсутствует на припойменных и заливных лугах, болотах. Из лесов предпочитает темнохвойные влажные и захламленные - с множеством пней, кочек, бурелома и выворотней, среди которых зверьки охотно селятся. Здесь численность вида может достигать 45 особей на 100 к/с (Юдин, Потапкина, 1977).
В лесостепных колках и вблизи сельхозугодий этот вид редок (0,5-0,7) (Шубин, 1962; Юдин, Потапкина, 1977; наши данные).
В лесном поясе CI. rutilus повсеместно входит в состав доминирующей группировки, уступая по численности только обыкновенной бурозубке. Наибольшей численности достигает в темнохвойных коренных насаждениях с участием кедра сибирского (40). Значительно меньше доля красной полевки в населении мелких млекопитающих черневых темнохвойных лесов западного макросклона хребта - 8,4 особи на 100 к/с.
Повсеместно распространена красная полевка в субальпийском и горнотундровом поясах, многочисленна на субальпийских лугах и в редколесьях (32), обычна в ерниковых зарослях (6). На альпийских лугах попадаются отдельные экземпляры молодых животных.
Как ранее отмечалось, основными лимитирующими факторами в распространении видов лесных полевок выступают кормовые ресурсы и наличие убежищ. Многочисленными исследованиями установлено, что красная полевка является преимущественным семяедом, основу питания которой составляют семена хвойных пород (Кошкина, 1957; Штильмарк, 1965).
Подпояс среднегорной темнохвойной тайги
Степень самостоятельности фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау, ее самобытность, наиболее целесообразно оценивать в сравнении с соседними горными образованиями. Наиболее близко расположенными горными массивами на которых проведены аналогичные исследования являются Абаканский и Джойский хребты Западного Саяна. Эти горные образования имеют значительное сходство природно-климатических условий и высотно-поясной дифференциации. Характеристика фауны и населения Кузнецкого Алатау даны нами ранее, можно лишь отметить, что всего зарегистрировано 29 видов мелких млекопитающих без учета синантропных видов и представителей семейства беличьих.
Для проведения анализа населения мелких млекопитающих Западного Саяна нами были использованы сведения, приведенные в публикациях Б.С. Юдина и др., (1979) и Р.Л. Наумова и др. (1981). Всего на указанной территории зарегистрировано 26 видов Micromammalia. Применение индекса сходства фаун Жаккара показало, что сравниваемые фаунистические списки имеют индекс сходства — 80,6%. Это значительное сходство определяется типично таежным обликом лесных поясов, занимающих преобладающую часть площади горных массивов. В соотвествии с этим, население мелких млекопитающих, составлено типично таежными фаунистическими элементами, с участием высокогорных и степных видов. Интересно отметить, что отличие фауны мелких млекопитающих Западного Саяна заключается в присутствии двух типично степных видов: степной мышовки и степной пеструшки, которые в лесостепном поясе Кузнецкого Алатау не отмечены. Эти виды заселяют прилегающие территории Бейского и Аскызского районов и активно проникают в лесостепные предгорья Западного Саяна Кохановский, 1962). В свою очередь, сообщества мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау включают 5 видов, не встречающихся на сопредельной территории Абаканского и Джойского хребтов. Нет здесь тувинской полевки из-за отсутствия подходящих скальных обнажений. В пределах лесостепного пояса не встречен обыкновенный хомяк, тяготеющий в своем распространении к посадкам зерновых культур, которые здесь практически не возделываются. Отсутствуют в Западном Саяне сибирская белозубка и крупнозубая бурозубка, насекомоядные, которые генетически связанны с влажной темнохвойной тайгой и горами юга Западной Сибири. Еще один вид - плоскочерепная бурозубка, биотопически приуроченная к среднесомкнутым светлохвойным лесам и вырубкам ксеромезофитного типа, избегает увлажненных темнохвойных лесов северного макросклона Западного Саяна. Присутствие этих видов в фауне Кузнецкого Алатау еще раз подчеркивают значение последнего в роли «моста» антропогенового расселения таежных и степных фаунистических элементов на сопредельные территории (Галкина, 1980), что в свою очередь во многом определило видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих рассматриваемого горного массива.
В рамках современной концепции разнообразия экологических сообществ (MacArthur, 1965; Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989) принято различать а - разнообразие (число и равновероятность видов в сообществе), Р - разнообразие (характер распределения и дифференциация сообщества вдоль градиентов среды) и g - разнообразие (общее разнообразие ландшафтных группировок, объединяющих несколько сообществ), как показатели уровня развития сообществ во взаимодействии с окружающей средой. Эти меры служат экологической характеристикой и выражают несходство видового состава группировок, обусловленное градиентными или другими факторами среды (Литвинов, Швецов, 2001). Выделение эколого -150-фаунистических комплексов и исследование уровней разнообразия позволяет установить, каким образом изменения в сообществах, происходящие по градиентам среды, отражаются на формировании фауны в конкретных высотно-поясных выделах.
Как известно, наиболее эффективным методом анализа связей между сравниваемыми объектами является их классификация. Несмотря на некоторую произвольность при выборе числа и величин выделяемых классов, идея классификации наиболее доказательна, проста, и что немаловажно -наглядна (Песенко, 1982). Применение математического статистического аппарата позволяет провести иерархическую классификацию, графическое изображение которой возможно представить в виде дендрограммы с последующим проведением ее анализа (Бейли, 1962; Андреев, 1980). Построение дендрограммы осуществляется в процессе проведения кластерного анализа — выделения скоплений объектов в группы. Суть метода заключается в выделении групп, внутри которых объекты более сходны друг с другом, чем с объектами других групп (Дюран, Оделл, 1977). Для проведения указанной процедуры мы преобразовали первичную таблицу (матрицу), с данными о наличии-отсутствии видов на ключевых участках во вторичную таблицу (матрицу), используя при этом коэффициент сходства фаун Жаккара (Наумов, 1964; Равкин, 1967; Юдин и др., 1977; Неронов, Арсеньева, 1980 и др.).
Приведенные данные (табл. 12) о составе фауны мелких млекопитающих относятся к 11 эталонным ключевым участкам, которые сравниваются по принципу «каждый с каждым». Из материалов таблицы следует (см. табл. 12), что в наибольшей степени выделяется своеобразие ключевых участков «Горно-тундровый», «Ошколь» и «Агаскыр». Указанные участки имеют низкие уровни сходства с остальными районами, и их средний коэффициент общности не превышает значения 51,7%.
