Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследований 8
ГЛАВА 2. Материалы и методика 13
Изучение динамики численности бобра в Татарстане 13
Описание местообитаний бобра 13
Реинтродукция бобра в заповедник 19
Изучение кормового поведения бобра 27
Изучение роли бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов 29
Изучение влияния бобра на прибрежную растительность 30
Изучение влияния бобра на видовой состава и плотность населения птицЪ]
Статистическая обработка данных 32
Результаты и их обсуждение 38
ГЛАВА 3. Расселение бобра в центральной части волжско- камскогокрая 38
Восстановление популяции бобра в Татарстане 38
Расселения реинтродуцированных бобров 44
ГЛАВА 4. Особенности экологии бобра 55
Факторы, влияющие на размещение бобровых поселений 55
Особенности питания бобра 65
ГЛАВА 5. Средообразующая роль бобра 85
Роль бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов 85
Влияние средообразующей деятельности бобра на прибрежную растительность 100
Влияние средообразующей деятельности бобра на состав и плотность населения птиц 103
Заключение 107
Выводы 108
Список используемой литературы 112
- Изучение динамики численности бобра в Татарстане
- Изучение роли бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов
- Восстановление популяции бобра в Татарстане
- Влияние средообразующей деятельности бобра на состав и плотность населения птиц
Введение к работе
Актуальность темы. История бобра демонстрирует огромную разрушительную способность деятельности человека и, в тоже время, его умение исправить ущерб, нанесенный природе (Дежкин, 2001). Центральная часть Волжско-Камского края является характерным примером этому. К началу XIX века площади, занимаемые лесом, резко сократились, что привело к изменению гидрорежима рек и вместе с интенсивным промыслом к уничтожению бобра, который ранее был обычен для региона (Попов, 1960).
К середине XX века, когда началась реакклиматизация бобра в центральной части Волжско-Камского края, условия обитания вида здесь были неблагоприятны (Григорьев, 1969) - бедная кормовая база, частично пересыхающие водотоки, берега которых были распаханы или использовались как пастбища. Тем не менее, завезенные звери нашли подходящие для себя угодья, приспособились к ним или изменили, сделав их пригодными для своего существования. Поэтому восстановление бобра в специфических условиях центральной части Волжско-Камского края имеет большой теоретический и практический интерес. Перед нами стояла задача объективно оценить факторы среды, определяющие возможность существования бобра в водоемах центральной части Волжско-Камского края.
Бобр привлекает внимание исследователей благодаря его способности к преобразованию среды (Дежкин и др., 1986; Балодис, 1989). Важнейшей экологической проблемой центральной части Волжско-Камского края является заиление водоемов, вызванное интенсивно протекающими эрозионными процессами. Реинтродукция бобра в Волжско-Камский государственный природный заповедник была задумана как метод снижения темпов заиления озер заповедника и восстановления биоразнообразия. Там, где появляются бобровые пруды, увеличивается разнообразие растительности, поселяются околоводные виды животных.
Для исследования показателей, характеризующих распределение особей в пространстве и во многом определяющих внутривидовые отношения - размер индивидуального участка (Коли, 1979) и перемещения (McCollough, 1985), была применена достаточно сложная техника биотелеметрии, предусматривающая имплантацию радиопередатчиков в брюшную полость животного.
В настоящее время нет работ обобщающих итоги реакклиматизации бобра в некоторых регионах, в том числе и Татарстане, территория которого занимает центральное положение в крае. Назрела необходимость подвести итоги реакклиматизации бобра в Татарстане, с момента начала которой прошло более 50 лет.
Цель исследования - охарактеризовать особенности экологии популяции бобра в центральной части Волжско-Камского края, оценить влияние его средообразующей деятельности на прибрежные биоценозы и возможность использования реинтродукции бобра для восстановления экосистем.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Оценить влияние абиотических, биотических и антропогенных факторов на заселение бобром водоемов центральной части Волжско-Камского края.
2. С помощью методов биотелеметрии изучить особенности расселения бобра в процессе реинтродукции.
3. Изучить кормовое поведение бобра и определить основные и предпочитаемые виды древесно-кустарниковых растений в его рационе.
4. Оценить возможность использования средообразующей деятельности бобра для осаждения взвешенных наносов и, как следствие, для снижения темпов заиления проточных водоемов.
5. Оценить влияние средообразующей деятельности бобра на состав и структуру прибрежных биоценозов. Научная новизна. Определены факторы, влияющие на выбор бобром местообитаний. Построена статистическая модель, описывающая зависимость размещения бобровых поселений от факторов среды. С использованием радиотелеметрии прослежен процесс расселения реинтродуцированного бобра. Определены объемы взвешенных наносов, осажденных бобровыми прудами, а так же прослежена динамика и особенности осаждения. Представлена количественная оценка влияния средообразующей деятельности бобра на состав и структуру прибрежной растительности, и население птиц. Исследована история реакклиматизации бобра в Татарстане.
Практическая значимость. Осуществлен проект по реинтродукции бобра в Волжско-Камский заповедник с целью использования его средообразующей деятельности для снижения объемов взвешенных наносов, переносимых реками, протекающими через заповедник, и восстановления околоводных экосистем. Показана роль строительной деятельности бобра в снижении темпов заиления озер заповедника. Создана система стационарных постов и пробных площадок на территории заповедника и его охранной зоны для мониторинга средообразующей деятельности бобра. Материалы исследований были включены в «Летопись природы Волжско-Камского государственного природного заповедника» за 1996-2002 гг., а также использованы Управлением по охране и регулированию использования охотничье-промысловых животных Республики Татарстан и Министерством экологии и природных ресурсов Республики Татарстан для определения норм промысла бобра в регионе. Сведения, полученные в ходе выполнения данной диссертационной работы, использованы для разработки региональной программы управления популяциями бобра. Положения, выносимые на защиту. 1. Низкая корреляция между размещением бобровых поселений и факторами среды показывает возможность существования бобра в неблагоприятных условиях центральной части Волжско-Камского края. Это происходит благодаря способности бобра выбирать пригодные для него участки водоемов и преобразовывать среду обитания. Наиболее существенными факторами, определяющими существование бобра в регионе, являются достаточные запасы ивы, извилистость и скорость течения рек, а также воздействие человека.
2. С помощью радиотелеметрии установлено, что при расселении бобр сначала, заселяет водоемы, не подверженные значительным колебаниям уровня воды, и только потом участки рек, где возможно максимально увеличить затапливаемую площадь. Для бора характерны сезонные перемещения, уменьшение размеров зимних участков обитания по сравнению с летними и размеров старых поселений по сравнению с новыми.
3. Бобровые пруды играют важную роль в осаждении взвешенных наносов и регуляции стока паводковых вод. Эффективность осаждения взвешенных наносов и снижения темпов заиления проточных водоемов зависит от размеров бобрового пруда. Реинтродукция бобра в Волжско-Камский заповедник значительно снизила объемы переносимых взвешенных наносов.
4. Ива - основной и наиболее предпочитаемый корм бобра. В центральной части Волжско-Камского края бобр запасает корма на зиму лишь в течение первых лет существования поселения, а по мере оскудения кормовой базы, перестает делать зимние запасы и кормится на поверхности круглый год, переключатся с наиболее избираемых видов древесно-кустарниковой растительности на менее предпочитаемые. Исчерпав кормовую базу, бобр покидает местообитание, что происходит, в среднем, через 6 лет.
5. Интродукция бобра ведет к изменению структуры и состава прибрежной растительности, а так же к увеличению плотности населения птиц и обогащению его видового состава.
Апробация и публикации. По результатам исследований опубликовано 15 печатных работ, в том числе 10 в зарубежной печати. По материалам диссертации сделано 10 докладов на 7 конференциях:
1. Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан (Казань, 1997).
2. Euro-American Mammal Congress (Santiago de Compostella, Spain. -1998).
3. First Euro-American Beaver Congress (Волжско-Камский государственный природный заповедник, Россия, 1999).
7h International Conference "Rodens et Spatium" (Ceske Budejovice, Czech Republic, 2000).
4. Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан (Казань, 2002)
5. Конференция, посвященная 80-летию ВНИИОЗ. Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Киров, 2002).
6. 3- rd International beaver symposium (Arnhem, Netherlands, 2003).
Изучение динамики численности бобра в Татарстане
Динамика численности бобра в Татарстане, его расселение и возраст поселений бобра в регионе изучали на основе ведомственных материалов, предоставленных Управлением по охране и регулированию использования охотничье-промысловых животных Республики Татарстан, литературных данных и собственных наблюдений. Описание местообитаний бобра Для выявления факторов среды, влияющих на размещение поселений бобра, проводили описание пробных площадок, расположенных на водотоках центральной части Волжско-Камского края. Для описания выбрали реки, впадающие в притоки реки Волга. К описываемому водотоку предъявлялись следующие требования: 1. Наличие бобра, которое первоначально определяли по материалам учетов, предоставленных Управлением по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Республики Татарстан. 2. Расположение описываемого участка водотока на территории Татарстана. 3. Протяженность водотока должна была быть более 10 км. По данным о длине рек и высоте их падения на отдельных участках (Труды Казанского филиала..., 1959), для каждой реки, удовлетворяющей вышеперечисленным требованиям, строили диаграмму продольного среза, по которой разбивали реку на верхнее, среднее и нижнее течения. В верхнем течении река отличается большими уклонами, а в средней и нижней частях реки уклоны водной поверхности уменьшаются (Давыдов, 1955).
Территорию Татарстана, северная и южная части которой отличны по физико-географическим условиям, разделили на две зоны - «Север», куда вошла территория расположенная севернее рек Волга и Кама, и «Юг» -остальная часть. Методом случайных чисел в каждой из зон выбрали для описания 3 участка, расположенных в верховьях рек, 3 участка в средних частях и 3 участка в низовьях (табл. 1). Центром описываемого участка являлось жилое поселение бобра, от которого описывали водоток на расстояние, минимум, 5 км вверх и 5 км вниз по течению. Таблица 1 Количество и длина пробных площадок описанных, в различных участках водотоков и зонах центральной части Волжско-Камского края или низовье реки, то двигались 10 км в направлении середины водотока. Если на каком-либо участке река пересыхала, то прекращали описание в этом направлении и увеличивали участок описания в противоположную сторону.
При оценке угодий описывали переменные, которые, судя по нашим предварительным наблюдениям и данным литературы (Дьяков, 1975; Дежкин и др., 1986; Slough, Sadlier, 1977; Beier, Barrett, 1987; Balciauskas, Ulevicius, 1995; Hartman, 1996), определяют выбор бобром местообитаний. Единицу измерения -пробную площадку, выделяли не только относительно растительного сообщества, но и на основе гидрологических условий, антропогенной нагрузки и т.д. (табл. 2). Проводили описание обоих берегов, так как при ширине до 500 м бобр использует оба берега (Дьяков, 1975).
Рис. 2. Типичные бобровые угодья Татарстана
В Татарстане большинство рек протекает по агроландшафтам, и прибрежная зона, занятая древесно-кустарниковои растительностью, - узкая, в среднем не превышает 10 метров (рис. 2). Именно здесь сосредоточена основная зона активности бобра, поэтому ширина описываемой пробной площадки составляла 10 м.
Перечень независимых переменных, используемых для описания пробных площадок
Описания проводили в сентябре - ноябре, когда бобр начинает заготавливать корм на зиму. При продвижении вдоль водотока учитывали длину пробной площадки, которую измеряли с помощью шагомера. Внутри каждой пробной площадки описывали следы жизнедеятельности бобра: количество вылазов, количество погрызов по видам, объемы зимних запасов, длину и высоту бобровых плотин.
За время работы было описано 554 пробные площадки протяженностью более 220 км, расположенные на 18 водотоках (рис. 1, табл. 1). На описание одного участка (10-15 км) уходило около 20 часов работы, в зависимости от мозаичности угодий и количества поселений бобра. Всего на описание пробных площадок было потрачено 35 дней работы (350 часов).
На основе методики А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина (1973) (цит. по «Почвоведение..., 1988) проводили определение гранулометрического состава почв. Почву увлажняли до состояния густой пасты и, хорошо перемешанную и размятую в руках, раскатывали в шнур толщиной около 3 мм, а затем свертывали в кольцо. В зависимости от поведения шнура при свертывании производилась классификация почв по гранулометрическому составу (табл. 3).
На основе классификации были выделены 3 категории грунтов: «песок» образованный группой песок и супесь, «суглинок», образованный легким и средним суглинками, и «глина», образованная тяжелым суглинком и глиной. Помимо этого был выделен класс «камни», к которому были отнесены фракции диаметром более 1 мм (Почвоведение..., 1988).
За время проведения работ по реинтродукции европейского бобра в Раифском участке ВКГПЗ экспедиции по отлову бобра проводили четыре раза (1996,1997, 1999 и 2000 гг.).
Отлов проводили на территории Елабужского района Татарстана в малых реках, впадающих в реку Вятка.
После обнаружения каких-либо следов жизнедеятельности бобра (плотины, погрызы, тропы и т.д.), начинали вести поиск нор (рис. 4). Нора чаще всего строится на высоком берегу, вход в неё всегда чистый, не заросший водной растительностью, кроме того, к норе ведет углубление, образованное в результате постоянного перемещения зверя. Вечером, когда звери покидали убежища и выходили на кормежку, отслеживали количественный и возрастной состав поселения.
Непосредственно перед отловом частично разбирали плотину для понижения уровня воды в бобровом пруде. У выходов из убежищ становились ловцы с сачками, изготовленными из толстой капроновой нитки. Кроме того, вдоль берега ставили капроновую сеть в качестве страховочного орудия лова. Затем через отдушины бобровой норы, которые расположены на поверхности суши, запускали охотничью собаку (таксу или ягдтерьера), которые вынуждали зверей
Изучение роли бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов
Для погрызов древесных растений, имеющих диаметр от 2,0 до 4,0 см, для подстановки в формулу использовали высоту, равную 2 м, а при диаметре от 4,5 до 7,5 см - 3 м. Объем поваленных бобром деревьев с диаметром, превышающим 7,5 см, высчитывали по таблицам определения объема дерева через диаметр ствола (Лесная таксация, 1990). Мы оценивали избирательность бобра к корму и выделяли наиболее предпочитаемые виды древесно-кустарниковой растительности. Избирательность оценивали отдельно для деревьев с диаметром более 10 см и для деревьев с диаметром менее 10 см. За период работы с августа 1996 года по май 2002 года провели абсолютный учет погрызов на всех поселениях. Для выявления наиболее предпочитаемых видов деревьев находили соотношение фактического количества погрызов (Ф) и теоретически ожидаемого количества погрызов (Т) (Easter-Pilcher, 1991). Количество теоретически ожидаемых погрызов определяли умножением доли данного вида в фитоценозе на общее количество погрызов. Для определения доли каждого вида в составе прибрежного фитоценоза использовали данные, полученные на пробных площадках. Частное Ф/Т являлось показателем избирательности кормовой деятельности бобра. При ФЛГ 1 - растение не избиралось, Ф/Т 1 - данный вид избирался, причем, чем выше ФЯ, тем предпочитаемее корм. В центральной части Волжско-Камского края избирательность питания бобра определяли для следующих категорий корма: «ива», «осина», «ольха», «остальные виды». Первоначально пытались определить роль березы и хвойных деревьев в рационе бобра, но они были встречены только на трех пробных площадках. Поэтому все виды древесно-кустарниковой растительности, кроме ивы, осины и ольхи, были объединены в категорию «остальных видов». Основу этой категории составил американский клен (Acer negundo). Избирательность оценивали отдельно для деревьев с диаметром более 10 см и для деревьев с диаметром менее 10 Изучение роли бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов
Роль бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов изучали в половодья 1999-2001 гг. В качестве экспериментальных участков выбрали два поселения бобра. Первое, с тремя плотинами, расположено в верховьях реки Сумка, на территории охранной зоны заповедника. Здесь была заложена система гидрометрических постов. Пост №1 - контрольный пост, заложенный до подпора первой плотины (рис. 11А). Пост № 2 располагался перед первой плотиной, а № 3 в 50 метрах после неё. Пост №4 находился ниже по течению от всей системы плотин. Второй экспериментальный участок расположен в пределах бобрового поселения на реке Сер-Булак. Здесь, по схожему принципу, была заложена система зо Скорость течения измеряли гидрометрическими вертушками ГР-21 М и ГР-55 на 1-2 вертикалях на глубинах 0,2Н, 0,6Н, 0,8Н, в зависимости от ширины и глубины водотока (Наставления..., 1975). Пробы для определения массы взвешенных частиц отбирались в объеме 1,5 л на тех же глубинах. Расчет стока воды и наносов проводился аналитическим способом (Лучшева, 1975). Всего за три года было отобрано 115 проб на реке Сумка и 48 на реке Сер-Булак. Изучение влияния бобра на прибрежную растительность В 1997-1998 гг. для определения влияния бобра на прибрежную растительность Раифского участка заповедника и его охранной зоны заложили 59 пробных площадок по методике A. L. Easter-Pilcher (1987). В произвольной точке, находящейся на берегу (определяли по таблице случайных чисел), закладывали первую пробную площадку. Все последующие площадки закладывали через 200 м друг от друга. Расположение первой площадки (правый или левый берег) определяли по таблице случайных чисел, а затем чередовали, так что все четные номера площадок были на правом брегу, а нечетные- на левом, или наоборот.
Координаты начальной точки определяли с помощью Global Position System 12 (GPS 12) с точностью до десятых долей секунды, помимо этого начальную точку отмечали колышками и заметками на деревьях.
Пробная площадка состояла из двух взаимоперпендикулярных трансектов (рис. 12). Один из трансектов - «береговой», проходил параллельно берегу, второй - «перпендикулярный», перпендикулярно первому. Каждый из трансектов включал в себя три прямоугольные площадки - "коробки", размеры которых 3x7 м, расстояние между ними - 3 м.
В каждой из «коробок» подсчитывали по видам количество деревьев с диаметром менее 10 см в месте среза (50 см от земли).
Для учета деревьев с диаметром более 10 см закладывали круглую площадку площадью 0,1 га, центр которой находился на расстоянии 17,8 м, перпендикулярно берегу реки. Такая площадка позволяла точнее определить долю растений с большим диаметром ствола в прибрежном фитоценозе. Диаметр ствола замеряли с точностью до 1 см в месте среза.
Из 59 пробных площадок, заложенных в 1997 году, были проведены повторные описания 7 площадок, подверженных действию бобра, и 10 площадок, птиц
В качестве экспериментального участка было выбрано поселение бобра в верховьях реки Сумка. Здесь были заложены площадки по определению изменений в видовом составе и плотности населения птиц, вызванных средообразующей деятельностью бобра.
Контрольный участок был расположен на реке Сумка ниже по течению от экспериментального участка.
Площадки для определения изменений в составе и плотности населения птиц закладывали по методике J. D. Hair et al., (1979). Площадки представляли собой окружности радиусом 50 м, центр которых совпадал с центром пробных площадок по изучению влияния бобра на прибрежную растительность. На таких площадках возможно, с точностью до 80-90%, определить видовой состав и плотность населения птиц (Hair et. al., 1979). Птиц определяли как визуально, так и по голосам. Птицы, пролетающие выше деревьев (12-15 м), не учитывались.
Мы проводили учеты птиц с конца апреля до октября. На каждой из площадок учет проводили в течение 15 минут в период наибольшей активности птиц - с рассвета и до 9 утра. При более длительном времени наблюдения возможна значительная ошибка, так как некоторые особи перемещаются с места на место. Это может увеличить вероятность того, что эти особи будут учтены более одного раза.
С мая 2000 по сентябрь 2001 гг. проведено 18 учетов на 6 экспериментальных и 15 учетов на 6 контрольных площадках.
Статистическая обработка данных
Для определения связи между размещениями бобровых поселений и факторами среды, оценки ее силы и формы использовали корреляционный анализ. Вычисляли и анализировали различные показатели связи, при этом оценивали их значимость.
Восстановление популяции бобра в Татарстане
В историческое время, до уничтожения, бобр населял как современную территорию Татарстана, так и большую часть территории Волжско-Камского края (Попов, 1960). Так, костные останки бобра были найдены на стоянках человека на реках Кама, Свияга и Белая (Попов, 1960). В крае есть ряд географических имен, связанных с бобром, например, река Кондурча (кондыз по-татарски - бобр).
К 16 веку власти уже регулировали промысел, на право добычи бобра выдавались грамоты. Но высокие цены на шкуру, бобровую струю, мясо и пух стимулировали браконьерство, а снижение лесопокрытых площадей вело к утрате стаций обитания бобра. Вид был уничтожен практически на всей территории России. На территории Казанской губернии последний бобр был убит в 1802 году на Бобровом озере (Спасский уезд) (Башкиров, Григорьев, 1931).
Работы по реакклиматизации бобра в Татарстане начались в 1949 году. Первоначально точками выпуска бобра были намечены водоемы Раифы (современная территория Раифского участка заповедника) и река Малый Черемшан (Башкиров, Григорьев, 1931). Впоследствии это решение было изменено, и летом 1949 года Татарская Республиканская контора В/О Заготживсырье выпустила партию бобров в 20 особей (табл. 5), привезённых из Воронежского государственного заповедника. Заранее подобранные пары выпустили в озера Ирык-Куль и Окушкино (низовье левобережья реки Кама, Алексеевский район) (рис. 1). Выпуск проводили на территории выхухолевого хозяйства. Общепринятой методики бонитировки угодий на тот момент не было. Предварительно была проведена глазомерная оценка пригодности угодий для существования бобра. Вероятно, слишком много бобров было выпущено на озеро Ирык-Куль (7 пар, длина озера 7 км). Видимо, высокая плотность населения вынудила бобров переместиться, так что через год на этом озере осталось четыре поселения. При выпуске не было учтено, что озера должны были быть затоплены водами Куйбышевского водохранилища.
Таблица 5 В 1951 году, когда численность бобра в месте выпуска составляла 28-30 особей, их отловили для переселения. Удалось отловить только семь особей. Пойманных животных переместили на реку Малый Черемшан и озеро Катыш (Алексеевский район). Остальная часть поголовья осталась в зоне затопления. В дальнейшем бобр основал ряд поселений в низовьях реки Меша, на реке Брысса и в заливах водохранилища.
В 1963 году в Татарстан были завезены 32 бобра из Белоруссии. Они были выпущены на реку Уратьма (12 особей, Нижнекамский район), на реку Шумбут (12 особей, Рыбно-Слободский район) и в Саралинском участке Волжско-Камского государственного природного заповедника (8 особей) (рис. 1).
Всего на территорию Татарии в ходе работ по реакклиматизации было завезено 52 бобра, из них 20 бобров из Воронежского и 32 бобра из Березинского заповедников. Кроме того, велись работы по внутриреспубликанскому расселению.
Естественное расселение происходило по крупным "магистралям расселения" - рекам Волга, Кама, Вятка. Немаловажную роль в освоении водоемов региона бобром сыграло его естественное расселение из-за пределов Татарстана. Так, из Марийской АССР, где реакклиматизацию бобра начали в 1947 году, часть зверей переместилась в Татарстан и основала поселения на реке Илеть и ее притоке реке Шора.
В Северо-Восточную часть региона бобр переселился по реке Иж из Удмуртии, откуда расселились в пойменные озера Нижнекамского водохранилища. Бобры, выпущенные на реке Малый Черемшан, успешно расселились за пределы Татарстана, в Ульяновскую область.
На первом этапе реакклиматизации, когда была необходима усиленная охрана бобра, в ряде мест Татарстана были образованны бобровые заказники (Ислейтарский, Черемшанский, Шереметьевский, Шумбутский). Позже, в связи с увеличением численности бобра в отдельных колониях, назрела необходимость начать промысел зверя. Еще в 1969 году, в самом начале работ по реакклиматизации, Н. Д. Григорьевым (1969) было высказано мнение, о том, что хозяйственные перспективы использования бобра в регионе невелики и возможно лишь рассчитывать на создание «отдельных небольших колоний, в которых необходимо организовать постоянный контроль за численностью и осуществлять ее регулирование». После открытия промысла в 1983 году, редко удавалось добыть запланированное число зверей. Среднее количество ежегодно добываемых бобров составляло около 40 особей, т.е. 3-10% от общей численности, при норме добычи 10-25 % (Дежкин и др., 1986). Первоначально основной причиной недопромысла было неумение охотников добывать этот «воскресший» вид. Экономическая незаинтересованность охотников в промысле является основной причиной снижения промысла в настоящее время.
Работы по учету численности бобра в регионе проводились, в первую очередь, силами сотрудников Всероссийского научно-исследовательского института охотоведения и звероводства (ВНИИОЗ) и работниками Управления по охране, контролю и рациональному использованию охотничье-промысловых животных РТ. По результатам этих учетов возможно проследить динамику численности бобра в Татарстане (рис. 16).
Влияние средообразующей деятельности бобра на состав и плотность населения птиц
Так как ива является доминирующим видом прибрежной древесно-кустарниковой растительности заповедника, то уменьшение ее количества ведет к достоверному уменьшению общего количества стволов диаметром менее 10 см, с 9999 до 5190 стволов на гектар (t=2,9; df=40; Р=0,01).
За весь период наблюдений не было обнаружено ни одного срезанного бобром хвойного дерева. Снижение количества стволов хвойных деревьев с 543 до 71 ствола на гектар (t=1,8; df=40; Р=0,04) происодило из-за подтопления.
Уменьшение сомкнутости крон с 52 до 32 % (t=3,4; df=27; Р=0,00) вызвано непосредственным изъятием бобром деревьев и их гибелью из-за подтопления. Так, на Торфяных болотах после поднятия уровня воды на 1 метр в результате строительства бобровой плотины в приплотинной части погибло более 40 экземпляров березы пушистой. Помимо этого, снижение сомкнутости крон происходило из-за того, что часть поваленных бобром деревьев при падении ломали растущие рядом. Полученные результаты сопоставимы с данными Н.А. Завьялова (2002) и С.А. Johnston и R.J. Naiman (1990), которые отметили снижение общей густоты живого древостоя на 12% и 43%, соответственно.
Количество видов травянистых растений на пробных площадках (1x1 м) увеличилось на 40%, в среднем с 3,2 до 5,5 видов (t=4,1; df=39; Р=0,0002) как вдоль берегового, так и перпендикулярного трансекта. В местах, подверженных строительной деятельности бобра, происходит увлажнение биотопа, в результате чего здесь появляются влаголюбивые виды растений. Так, в увлажненных в результате строительной деятельности бобра местах, появились ряска малая (Lemna minor), камыш лесной (Scirpus sylvaticus), двукисточник тростниковидный (Phalaroides arundinacea), вейник лесной (Calamagrostis arundinacea), различные виды осок (Carex sp.). Избирательное кормодобывание бобра привело к смене видов доминантов среди древесно-кустарниковой и травянистой растительности на 50% пробных площадок.
Таким образом, средообразующая деятельность бобра ведет к увеличению биотопической разнородности угодий и, как следствие, к увеличению числа видов травянистой растительности. Видовое разнообразие древесных растений не увеличивается, так как бобр оказывает лимитирующее действие на многие из них. Так, среди древостоя наиболее сильно от подтопления страдают хвойные, а от кормовой деятельности - ива.
Влияние средообразующей деятельности бобра на другие виды древесно-кустарниковой растительности пока не выявлено. При длительном воздействии бобра на прибрежные фитоценозы заповедника в их структуре и составе произойдут более значительные изменения.
Влияние средообразующей деятельности бобра на состав и плотность населения птиц.
Процесс формирования населения птиц близ бобровых прудов начинается сразу после их образования и стабилизируется к 3-4 году (Brzuski, Kulczycka, 1999). Плотность населения некоторых видов птиц на бобровых прудах может быть в три раза выше, чем на прилежащих территориях (Nummi 1992; Grover, Baldasserre, 1995; McCall et. al., 1996). Благодаря плотинам, водоемы или их участки заметно преображаются, становясь полноводными прудами или системой прудов, если плотин несколько. Это способствует увеличению биоразнообразия и населения водоплавающих птиц (Дежкин и др., 1986). Численность и плотность населения уток рода Anas положительно коррелирует с площадью бобровых прудов (Merendino et. al., 1995; Brown et al., 1996). Бобровые пруды являются важным местообитанием для водоплавающих в период размножения, линьки и отдыха при миграциях (Neff, 1957). Исследования процесса заселения бобровых прудов утками показали, что в первые два года после образования прудов значительно увеличивается численность чирка-свистунка (Anas сгесса), а затем и кряквы (Anas platyrhynchos) (Дьяков, 1975).
Снижение сомкнутости крон и осветление участков близ бобровых водоемов ведет к бурному росту кустарниковой растительности. Происходит увеличение числа видов и плотности населения певчих птиц, которые характерны для подобных местообитаний (Medin, Clary, 1990; Brzuski, Kulczycka, 1999).
В результате строительной и кормодобывающей деятельности бобра часть деревьев погибает, что привлекает дятлов и других дуплогнездников (Lochmiller, 1979).
За длительное время существования бобровых прудов, происходит существенное отложение органического вещества. Глубина пруда уменьшается, и появляются обширные мелководья, которые являются идеальным участком для кормления куликов (Дьяков, 1975; Young, 1996).
Остается невыясненным, какие виды птиц, наиболее подвержены воздействию средообразующей деятельности бобра (в условиях минимальной антропогенной нагрузки). Кроме того, необходимо дать количественные характеристики изменениям в составе населения птиц, особенно водоплавающих, которые являются ценными охотничье-промысловыми видами.
Всего на учетных площадках, расположенных в угодьях с бобровыми поселениями, было отмечено 36 видов птиц, на контрольных площадках - 28 видов. Общее количество птиц, учтенных на площадках, подверженных воздействию бобра составило 538, без воздействия бобра-272 особи (табл. 19).
Образование бобровых прудов в заповеднике привело к увеличению плотности населения водоплавающих птиц, в первую очередь, кряквы и чирка свистунка. Так, плотность населения кряквы на опытных участках составила в среднем 2,9 экз./га, при максимуме 5,1 экз./га, и была достоверно выше (t=1,8; df=12; Р=0,05), чем на контрольном участке. Плотность населения чирка свистунка на опытном участке составила 2,9 экз./га, при максимуме 6,4 экз./га, что достоверно выше плотности населения на контрольном участке (t=3,3; df=14;
Р=0,003)-1,3экз./га. плотность населения черныша (Tringa ochorpus), типичного обитателя лесных озер, болот и речек (Попов, Лукин, 1988), достоверно выше (t=3,1; df=6; Р=0,01), чем на контрольных площадках и составляет, в среднем, 2,1 экз./га.
На бобровых поселениях, стало достоверно больше зяблика (Fringilla coelebs) (t=2,0; df=38; P=0,025) и большой синицы (Parus major) (t=2,0; df=52; P=0,025), в сравнении с контрольными. Плотность населения зяблика на опытных площадках составила, в среднем, 2,72 экз./га, достигая максимума 6,4 экз./га, синицы большой 3,0 экз./га и 5,1 экз./га, соответственно. На контрольных площадках плотность населения зяблика была 1,8 экз./га, большой синицы - 2,4 экз./га.
