Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Роль бобра в биогеоценозах (обзор литературы) 7
Глава II. Материалы и методика 39
Глава III. История, современное распространение и численность бобров в Карелии 43
3.1. Бобр в прошлом 43
3.2. Распространение канадского бобра (Castor canadensis Kuhl.) в Карелии 45
3.3. Распространение европейского бобра (Castorfiber L.) в Карелии 58
3.4. Канадский и европейский бобры в Карелии; распространение и сравнение их строительной активности 61
Глава IV. Оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биоценозах средней тайги 65
4.1. Грызущая деятельность бобров 65
4.2. Влияние подтопления на прибрежные фитоценозы 72
4.3. Влияние бобровых поселений на фауну беспозвоночных 86
4.4. Влияние жизнедеятельности бобров на почвенный покров и некоторые параметры среды 93
Глава V. Экспериментальная оценка ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям в условиях северной тайги (заповедник «Костомукшский») 109
5.1. Условия обитания бобров в заповеднике 110
5.2. История и современное состояние популяции канадского бобра в заповеднике «Костомукшский» 111
5.3. Определение ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям вследствие кормовой и строительной деятельности бобров на территории заповедника "Костомукшский " 117
5.4. Практические рекомендации 118
Глава VI. Обсуждение результатов 124
Выводы 129
Литература 132
Приложение 150
- Распространение канадского бобра (Castor canadensis Kuhl.) в Карелии
- Канадский и европейский бобры в Карелии; распространение и сравнение их строительной активности
- Влияние жизнедеятельности бобров на почвенный покров и некоторые параметры среды
- Определение ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям вследствие кормовой и строительной деятельности бобров на территории заповедника "Костомукшский
Введение к работе
Актуальность темы. Бобра нельзя назвать малоизученным видом. Его
образ жизни, оригинальные постройки и способность преобразовывать
окружающую среду для создания условий своего существования определили
""Nrf* неослабевающий интерес исследователей разных стран к этому виду. Интерес к
^
изучению бобра особенно возрос в первой половине XX века, когда аборигенные популяции животных находились на грани исчезновения и были начаты работы по восстановлению бобров в пределах их прежнего ареала. Это потребовало определенных знаний об особенностях биологии, экологии животных, их функций в биоценозах. Не обошли вниманием этих зверей и в Карелии. Процессы акклиматизации и реакклиматизации бобров, питание, размножение и роль в биоценозах - постоянно были предметами изучения карельских исследователей (Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962; 1963; 1967а,Ь; 1970; \972а,Ь; 1973; 1975; 1976; 1979; Данилов и др., 2003 и т.д., Данилов, Троицкий, 1969; Данилов, Каныпиев, 1983; Danilov, Kanshiev, 1983; Danilov, 1995; Danilov et al., 2000; Каныпиев, 1982; 1983; 1986; 1987; 1989 а,Ъ\ 1996; 1997; 1998 a,b,c; 2001; 2003; Каныпиев, Никаноров, 1988; Фёдоров, 1998; 1999; 2000; Фёдоров, Каныпиев, 2002; 2003; Fyodorov 2000а,6;).
Однако изучение хода и результатов акклиматизации животных в нашей республике по-прежнему сохраняет важное научное и практическое значение. Карелия и Карельский перешеек Ленинградской области являются единственным в нашей стране местом, где обитают два экологически близких вида бобров. Это выходец с Северо-Американского континента - канадский и аборигенный для России - европейский бобры. Высокая численность обоих видов, их широкое распространение и экологическая пластичность определяют роль зверей в прибрежных биоценозах. С этих позиций большой интерес представляют взаимоотношения нового и аборигенного видов бобров, проявление различных форм их жизнедеятельности в одинаковых экологических условиях, роль их в сфере хозяйственной деятельности человека. Управление популяциями и рациональное использование ресурсов, имеющих целью
сохранить оба вида, требуют чётких представлений об особенностях пространственной и экологической структуры популяций, динамики их численности, особенностей поведения и роли в биоценозах новых и аборигенных видов.
Для всесторонней комплексной оценки изменений вызываемых бобрами в прибрежных биогеоценозах необходим анализ средообразующей деятельности зверей в разных экологических и климатических условиях, поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобрового пруда зависит от географической зоны. С этих позиций Карелия изучена совершенно недостаточно, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление о той их роли, которую они играют в прибрежных сообществах в разных ландшафтах и географических широтах.
Целью исследований были анализ прошлого и современного Jffa распространения бобров в Карелии и оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биогеоценозах.
Задачи: 1. Организация периодических учетов численности канадских и европейских
бобров в Карелии и сравнительная характеристика современного
распространения.
^Ш 2. Изучение особенности распределения бобров в подзонах северной и
средней тайги и их роли в сфере хозяйственной деятельность человека.
Сравнение строительной активности канадского и европейского бобров.
Оценка роли бобров в прибрежных биоценозах, изучение их влияния на состав и структуру фитоценозов, почвенной и наземной мезофауны, почвообразовательные процессы и экологические условия среды. Научная новизна. Впервые для условий Карелии проведен всесторонний
комплексный анализ средообразующей деятельности бобра и дана "w^ количественная оценка изменений, происходящих в прибрежных биогеоценозах, в результате этой деятельности. Проанализированы сукцессии прибрежных фитоценозов - изменения в составе растительности и продуктивности, содержании в почве гумуса и некоторых минеральных элементов, а также
влияние бобра на эдафические условия ценоза (гидрорежим, влажность, освещенность почвы, богатство её солями, азотом и т.д.). Установлено современное распространение и численность канадских и европейских бобров в Карелии.
Научно-практическая значимость работы. Данные по численности и распространению канадского и европейского бобров дают возможность регулировать их использование и контролировать распределение зверей по территории Карелии для того, чтобы предотвратить вытеснение одного вида другим и уменьшить ущерб, вызываемый их деятельностью, в лесном, дорожном и коммуникационном хозяйствах. Полученные результаты дополняют имеющиеся представления о средообразующей роли бобров и позволяют подойти к выявлению основных критериев прогноза изменений в окружающей среде, которые возникают при поселении этих зверей на водоёмах разного типа.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г.), Первой научной школы-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 27-30 сентября 2000 г.), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пушино, 20 -24 мая 2002 г.), III Международном симпозиуме "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (Сортавала, 16 - 20 июня 2002 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 3 находятся в печати.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 24 рисунка. Список цитируемой литературы включает 212 наименований, в том числе 95 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям П.И. Данилову, Э.В. Ивантеру, всем сотрудникам
лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ РАН за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает к.б.н. С.Д. Узенбаеву за помощь в определении беспозвоночных, к.б.н. П.В. Красильникову, В.А. Сидоровой, сотрудникам группы экологии и географии почв, и кафедры почвоведения ЭБФ ПетрГУ за участие в проведении сбора и химическом анализе почвенных образцов, СР. Знаменскому за обработку данных в программном пакете EcoScale, О.Л. Кузнецову и М.А. Бойчук за помощь при определении растений, д.б.н. А.В. Коросову за помощь при осмыслении материала и студентам Эколого-биологического факультета ПетрГУ, в разные годы принимавших участие в совместных полевых работах.
Распространение канадского бобра (Castor canadensis Kuhl.) в Карелии
Проникнув в Карелию, бобры довольно быстро стали продвигаться на восток и юг республики, чему в немалой мере способствовали особенности гидрографии Карелии - обилие рек, ручьев, озер. Наиболее вероятными путями захода, очевидно, были озерно-речные системы, общие для Карелии и Финляндии, такие как Кокколайн-йоки, Киттен-йоки, Ювань-йоки. Все эти реки берут начало в Финляндии, в районе распространения канадских бобров. Две первые впадают в Ладожское озеро - они и послужили путями для продвижения бобров в заливы Ладоги (Данилов, 1975).
В 1956 - 1957 годах бобры были обнаружены и в Западной Карелии на реках Конгело и Тумбе. Несколько позже стало известно о поселениях бобров на ручье Похьюш-оя, реке Ноле, озерах Аймо и Шаверки. В западную часть Карелии они проникли также, мигрировав из Финляндии, где их вьшускали в 1945 г. Наиболее вероятные пути захода - реки Лендерка и Шаверка (Данилов, 1975).
Быстрому продвижению бобров на юг и восток республики способствовали не только обилие водоёмов, но и бедность кормовой базы в местах их обитания. Полное отсутствие или единичная встречаемость по берегам водоемов предпочитаемых кормов, таких как осина и некоторые виды ивы, вынуждает бобров питаться березой, запасы которых во многих местах также ограничены. В результате быстрого истощения кормовых ресурсов, звери были вынуждены часто менять место жительства.
В начале 60-х годов в республике П.И. Даниловым совместно с Г.А. Троицким выполнен первый учет бобров в Карелии. Учеты показали, что если в 1961 г. в южной и средней Карелии существовало 23 бобровых поселения, то в 1964 году их было уже 37, с общей численностью 120 - 160 зверей (табл. 3.1) (Данилов, Троицкий, 1969).
К началу 70-х годов они довольно далеко продвинулись на восток республики, и к этому времени в Карелии насчитьшалось уже 137 поселений канадского бобра с общей численностью 550 - 600 особей (табл. 3.2, рис. 3.1). Наибольшее число поселений было сосредоточено в Муезерском и Суоярвском районах (около 90% от числа выявленных). К этому времени бобры почти полностью заселили водоемы Муезерского, и начали заселять более северный Калевальский район. Кроме того, наблюдалось активное расселение бобров по водоемам Сегежского и Медвежьегорского районов. Впервые поселения их обнаружены в Кондопожском районе. А после выпуска в 1964 г. канадских бобров на р. Мойку началось их расселение в Пряжинском и Прионежском районах (Данилов и др., 1974).
Быстрейшему заселению бобрами территории Карелии способствовали и внутриреспубликанские выпуски. Первый такой опыт был осуществлен в 1964 г., когда была выпущена одна семья бобров в Пряжинском районе (Данилов, Троицкий, 1969; Данилов и др., 1974). Вьшуски зверей были возобновлены в 1977 г. и продолжались до 1984 г. Всего за 7 лет было выпущено 115 бобров, из них на юге (Пряжинский р-н) - 53, в средней части (Медвежьегорский р-н) -11, на севере (Сегежский, Беломорский, Кемский р-ны) - 51 (рис. 1.1) (Каныпиев, Никаноров, 1988). В середине 80-х годов в Карелии было выявлено уже 552 поселения, в которых обитало около 1,5 тыс. зверей (табл. 3.3). Наибольшая концентрация зверей наблюдалась, по-прежнему, в Муезерском и Суоярвском районах.
К середине 80-х годов канадский бобр обитал уже в 10 районах Карелии из 16. Бобры появились в Беломорском районе и начали подходить к Белому морю, причем следы их пребывания были отмечены в 40 км по прямой от побережья (р. Шуя, Беломорский р-н) (Каныпиев, Никаноров, 1988).
С 1998 по 2001 гг. районными комитетами охраны природы, Управлениями охотничьих хозяйств совместно с сотрудниками лаборатории зоологии проводились очередные учеты бобров в Карелии. Обследование Чг проводилось во всех районах, однако наиболее полно (60 - 80%) учетами охвачены бобровые угодья Суоярвского, Кондопожского, Прионежского районов и Приладожья. Хуже всего дело обстояло в Муезерском и Медвежьегорском районах, где обследовано только 20 - 30% угодий. Тем не менее, полученные материалы позволяют составить некоторое представление о современном распространении и численности бобров в Карелии (см. Реестр бобровых поселений в Приложениии).
В настоящее время в Карелии выявлено 706 поселений канадского бобра, в которых обитает 3,0 тыс. зверей. Принимая во внимание неполноту учета в отдельных районах, общие запасы бобров в республике оценены в 3,5 - 4,0 тыс. экз. Общая численность зверей этого вида за последние 10 лет увеличилась в 1,5 раза (табл. 3.4, рис. 3.2).
Лоухский район. Судя по сообщениям охотоведа и местных охотников впервые бобры появились здесь в конце 60-х годов на ручье, впадающем в оз. Лоухское, где был добыт один взрослый бобр. Следует отметить, что в это время бобры не были отмечены даже вблизи административных границ с другими районами и на приграничной с Финляндией территории Лоухского района. Более того, в Калевальском районе бобры впервые появились в начале 70-х годов, а в Кемском в начале 80-х годов. Более поздних сведений об обитании бобров в Лоухском районе не поступало. В настоящее время бобры зарегистрированы (1997 г.) на р. Олонге, примерно в 30 км по прямой от границы с Финляндией, на р. Пистаеки у границы с Финляндией и на р. Кереть около ж/д Петрозаводск-Мурманск, что почти в 30 км от побережья Белого моря. Перспективы для расселения бобров имеются.
Кемский район. Для расширения ареала канадского бобра на север в начале 80-х годов были предприняты попытки акклиматизации его на территории этого района. В 1984 г. выпустили 7 зверей в р. Летнюю, в 20 км от побережья Белого моря. Дальнейшая судьба их долгое время оставалась не известной, за исключением, пожалуй, первоначальных сообщений о расселении бобров от места выпуска вверх по реке. По последним данным бобры обитают на реке Летней и ее ручьях, а также на реках Куземе, Шомбе, Кеми и оз. Нази, но численность их невелика.
Канадский и европейский бобры в Карелии; распространение и сравнение их строительной активности
Масштабы грызущей деятельности бобров при заготовке кормов на зиму могут достигать значительных размеров. Так, например, в Карелии средняя величина зимних бобровых запасов составляет 5 м3 рыхлой массы (Данилов и др., 1972). В.К. Хлебович (1934) указывает, что запасы могут достигать 24 - 32 м рыхло уложенной массы. В Хоперском заповеднике, где звери лучше обеспечены кормами, величина складов достигала 96,0 м (в среднем равнялась 21,26 м ) (Дьяков, 1975). В северных популяциях кормовые запасы невелики и равняются запасам животных, живущих в Карелии - в среднем 4,0 м (Семенов, 1953; Язан, 1959).
При длительном обитании на одном месте бобровая семья сгрызает почти все деревья предпочитаемых пород, что приводит к изменениям характера фитоценоза в районе бобрового поселения. Происходит смена основных лесообразующих пород, увеличение запаса фитомассы, появляется густой подрост. Так, например, из 3590 деревьев и кустарников генеративной онтогенетической стадии, произрастающих в пределах 50-метровой прибрежной зоны в районе кормовых площадок и жилищ бобров на некоторых водоёмах Пряжинского района (озера Каскесноволокское, Валгой, Лимшарви, Ковер-ярви, Майа и ламба, соед. с оз. Никоново), свалено было 919. Из них 510 пришлось на долю осины, 205 - берёзы, 141 - рябины, 53 - ольхи, остальные - ивы и крушина (при соотношении произрастающей осины и берёзы равном 1:1,5). В результате трофической деятельности бобров из околоводного фитоценоза исключаются от 35,4 до 54,2% осины, 3,0 - 26,5% березы и почти вся ива от общего числа данной породы. На некоторых водоёмах бобрами валится почти вся осина. Например, на ламбе, соединенной ручьем с озером Никоново, на участке берега площадью 0,5 га, расположенного в районе бобрового поселения, из 128 осин бобрами было свалено 118 (92,1%), а из 211 произрастающих берез - только 56 (26,5%). Вследствие этого поменялось соотношение основных лесообразующих пород. До появления бобров состав первого яруса был бБюо ЗОсюо lEso, после - 8Бюо Юсюо lEgo.
При заготовке кормов бобры валят осины большего диаметра, чем берёзы, что также способствует смене основной лесообразующей породы. По нашим наблюдениям средний диаметр осин, растущих по берегам водоемов, составляет 22,7 см, (ст = 11,28; п=1145); берез - 17,0 см (or = 6,22; п=1680). Подсчет погрызов на тех же водоемах показал, что средний диаметр сваленных осин равнялся 23,1 см (стандартное отклонение - 9,05 см), а берез - 11,9 см (а = 4,04) (рис. 4.1). Больше половины разновозрастных берез - 71,2% (141 дерево из 205), сваленных бобрами, имели диаметр до 12 см, в то время как осины того же диаметра в заготовках бобра встречаются гораздо реже - 14,9% (76 из 510). Большая часть погрызенных осин (61,7%) были диаметром 17-40 см, тогда как березы такого размера отмечались крайне редко.
Это лишь отчасти согласуется с наблюдениями других авторов, которые отмечали, что диаметр более 90% всех сваленных деревьев не превышал 12 см (Hall, 1956; Симонсен, 1973; Балодис, 1990; Szczepanski, Janiszewski, 1997 и др.). Вероятно, это объясняется более высокой кормностью бобровых угодий, в местах, где проводились исследования, а значит и более широким выбором различных кустарниковых растений.
Изменению облика фитоценоза способствует также и разная восстановительная способность деревьев, т.е. способность образовывать поросль. Известно, что осина дает богатейшие корневые отпрыски, но в чрезвычайно исключительных случаях образует стволовую поросль (Морозов, 1949). Её корневые отростки бывают удалены на расстоянии до 30 м. от взрослого дерева. Благодаря развитой способности осины образовывать корневую поросль, бывает достаточно десятка деревьев этого вида на 1 га, равномерно распределенных по площади, чтобы после рубки лесосека была занята почти сплошь корневыми отпрысками осины (Ткаченко, 1955). В связи с этим на модельных водоемах изучали способность различных видов деревьев и кустарников образовывать стволовую (пневую) поросль.
По нашим наблюдениям, осина, растущая на бобровых поселениях, обладает более низкой восстановительной способностью, чем берёза (рис. 4.2, 4.3, 4.4, 4.5). Через пять лет после рубки деревьев бобрами стволовую (пневую) поросль образовали 9,4% (48 из 510) повреждённых осин и 21,9% (45 из 205) берез. Сильно выраженной порослевой способностью обладают ольха, рябина и ива - доля деревьев, образовавших поросль, составляет 50,9%, 56,7 % и 50% от числа деревьев данного вида соответственно.
В результате более полной утилизации осины и более низкой ее восстановительной способности эта порода первой выпадает из I яруса древостоев.
Влияние жизнедеятельности бобров на почвенный покров и некоторые параметры среды
Почвообразовательной деятельности бобров посвящено немало работ. Это, прежде всего исследования, связанные с изучением роющей деятельности зверей, которая, с одной стороны, способствует формированию микро- и нанорельефа, меняет температурный и водный режим, выполняет дренажную функцию в прибрежной зоне, влияет на направление почвообразовательных процессов (Farrar, 1971; Дёжкин и др., 1986; Ставровский и др., 1986; Балодис, 1990; Завьялов, Зуева, 1998; Sjoberg, 1998 и др.), а с другой стороны приводит к разрушению почвенного покрова на отдельных участках биоценоза (Фадеев, 1976; Синицын, Русанов, 1989 и др.). Другая часть работ посвящена влиянию подтопления на почвы, в результате которого наблюдаются усиление процессов оглеения и торфонакопления, увеличение гумуса, изменение физико-химических свойств почвы и т.д. (Легейда, 1992; Завьялов, Зуева, 1998; Завьялов, 1999; Naiman et al., 1994; Johnston et al., 1995 и др.). Однако в Карелии особенности изменения химических свойств почв, которые вызываются строительной деятельностью бобров, не изучены. Поэтому для выявления этих процессов были проведены следующие исследования: 1) совместно с группой экологии и географии почв на брошенных бобровых прудах и участках, на которых не отмечена активность бобров, определяли кислотность почв, содержание в них гумуса и углерода; 2) при технической поддержке кафедры почвоведения Петрозаводского госуниверситета устанавливали содержание калия, фосфора и азота в почвенных образцах; 3) проводили косвенную оценку экологических условий среды с использованием экологических шкал Цыганова (Цыганов, 1983) и программного пакета EcoScale, разработанного коллективом кафедры системной экологии Путинского государственного университета (Заугольнова и др., 1995; 1998). В результате исследований было выявлено, что территория, освободившаяся от подтопления после ухода бобров, характеризуется более кислыми почвами. Различия между средними значениями рН водной и водно-солевой вытяжки контроля и опыта достоверны при уровне значимости р 0,001 (табл. 4.13). На брошенном бобровом поселении больший разброс значений кислотности по сравнению с контролем: колебания рН водной вытяжки на опытной площадке составил от 3,51 до 5,64, на контроле - от 3,64 до 5,30; рН солевой вытяжки - 2,96 - 4,70 и 3,06 - 4,56 соответственно. Сильнее также и варьирование значений рН, о чем свидетельствуют стандартное отклонение и коэффициент вариации (табл. 4. 13). После ухода бобров на территории, освободившейся от подтопления, происходит и резкое, почти десятикратное увеличение содержания гумуса в почве. Изменяется также и степень варьирования признака (табл. 4.13).
Можно выделить следующие особенности пространственных изменений рН почвы и содержания в ней гумуса под влиянием подтопления (оз. Пертиламби). В направлении от озера до края старого бобрового пруда наблюдается снижение рН (рис. 4.9). Среднее значение рН (водной вытяжки) в 10-метровой прибрежной зоне составил 5,08, в 30 - 50 м от уреза воды рН снизилась до 4,23; к краю брошенного пруда рН снизилась еще до 4,16. Подобная тенденция наблюдается и для рН солевой вытяжки. Для гумуса характерна противоположная картина - увеличение его содержания в почве в направлении от уреза воды (рис. 4.9). Проведенный корреляционный анализ показал наличие обратной связи значительной силы между рН и гумусом (табл. 4.14). Подобная картина наблюдается на брошенном бобровом пруду и для некоторых экологических условий среды, рассчитанных с использованием экошкал Д.Н. Цыганова (1983) (табл. 4.15, рис. 4.10). Анализ показал повышение уровней скоррелированности физико-химических и экологических параметров почвы в результате подтопления прибрежного леса. Если на контрольных участках оз. Пертиламби сильная связь отмечается только между тремя парами факторов (кислотность почвы и переменность увлажнения, кислотность и концентрация азота в почве, переменность увлажнения и общий терморежим), то на участках, освободившихся от подтопления, сильная связь устанавливается между 11 парами экологических факторов. Наиболее сильной, близкой к функциональной связь здесь наблюдается между значениями переменности увлажнения (fH) и солевым богатством почвы (Тг). Сильная связь отмечена между концентрацией азота в почве и такими условиями почвенной среды как общий терморежим (Тт), переменность увлажнения (fH), реакция (кислотность - Re) и солевое богатство почвы (Тг); между кислотностью почвы и ее увлажнением, переменностью увлажнения, солевым режимом и некоторыми другими факторами. Ни одно из рассматриваемых условий среды не зависит от режима затенения (Lc). На контрольных площадках корреляция между содержанием гумуса и кислотностью почвы отсутствует, тогда как на опытных - она уже значительной силы (табл. 4.14). Значения концентрации азота в почве, увлажнения, солевого режима, переменности увлажнения и терморежима уменьшаются с продвижением от уреза воды до края территории, которая была затоплена во время существования бобров на оз. Пертиламби (рис. 4.10). Вероятно это объясняется особенностями микрорельефа берегов озера и неравномерностью высыхания участков, освободившихся от подтопления, после ухода бобров. Такой четкой закономерности не наблюдается на брошенном поселении Коккойлского ручья ввиду того, что ручей по всей длине имеет низкие заболоченные довольно ровные берега, что позволило более равномерно высыхать территории старого бобрового пруда (о чем ниже).
Использование экологических шкал для оценки экологического состояния прибрежного биоценоза показало, что изменения в результате затопления территории произошли по всем шкалам. Средние значения экологических режимов контроля и опыта достоверно отличаются, кроме значений шкалы богатства почв азотом (табл. 4.16). Существенные изменения произошли по шкалам влажности почвы (от сухо-, влажно-лесолугового типа на контроле, до болотно-лесолугового типа на опыте), освещенности (от светлых и затемненных лесов до сообществ полуоткрытых пространств), солевого режима (бедные почвы на контроле, небогатые/довольно богатые почвы на опытной территории). Значения азотного режима, как уже отмечалось выше, не отличаются между контролем и опытом, однако территория, освободившаяся от подтопления, характеризуется более сильным варьированием значений этого признака -стандартное отклонение в нетронутом бобрами лесу составляет 0,42 единицы, на месте брошенного бобрового пруда - 1,16. На опыте, также, другое распределение значений нитрофильности - гораздо чаще встречаются пробы с более низким содержанием азота (рис. 4.11).
Определение ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям вследствие кормовой и строительной деятельности бобров на территории заповедника "Костомукшский
Бобры, обитая на севере, в условиях дефицита кормов, вынуждены селиться на ручьях и канавах вдоль автомагистралей, железнодорожных путей, линий электропередач, где после рубок произошла смена пород и зарастание этих мест березой, осиной и ольхой. В результате деятельность зверей, довольно часто, вступает в противоречие с деятельностью человека, которое выражается в затоплении дорог, размывании насыпи железнодорожного полотна и т.д.
Выше уже отмечалось, что наибольшая концентрация бобровых поселений на территории заповедника наблюдается именно вблизи автодорог. Здесь сосредоточено до 55 % всех жилых поселений бобров (рис. 5.2., 5.3.). Из 7 жилых поселений, находящихся рядом с авто- и железной дорогами, в пяти бобры перекрьшали дорожные трубы (рис. 5.4.). Общая площадь затопленных территорий, прилежащих к коммуникативным сооружениям, составляет 4,5 га, в целом по заповеднику - около 15 га. Повышенный уровень воды приводит через несколько лет к гибели деревьев. После ухода бобров на месте старых бобровых прудов появляются, как правило, заболоченные участки, зарастающие березой реже сосной и елью. Из травянистых растений здесь присутствуют - осока, пушица, вахта трехлистная, таволга вязолистная и т.д. Создаются более благоприятные условия для повторного заселения этих мест бобрами.
Гибель деревьев вызывает не только высокий уровень воды, но и грызущая деятельность бобров. Как показьшают наши исследования, сумма площадей сечений на кормовых участках бобров, обитающих в придорожной полосе, составляет 30,0 - 50,3 % от суммы площадей сечений контроля. Это намного превышает данные, полученные для южных районов Карелии, где сумма площадей сечений на кормовых площадках составляет только 12,5 - 20,0 % таковой контроля.
Может создаться впечатление, что при такой активной деятельности, бобры могут уничтожить ценный лес. Однако вдоль дорог растут в основном малоценные, весьма тонкие деревья. От 70 до 95 % растущей березы и осины имеют стволы диаметром до 12 см. Из 297 погрызов, учтенных на территории общей площадью 2500 м , 279 (93,9 %) были пеньки диметром до 12 см. На остальной территории заповедника несколько иное распределение деревьев, сваленных бобрами. В первичных биотопах заповедника береза и осина растет в небольших количествах. Средний диаметр этих основных для бобров кормовых пород деревьев составляет 20 - 24 см. Больше половины осин, сваленных бобрами, имели диаметр 15-24 см; 81 % подгрызенной березы не превышали 12 см в диаметре. В среднем на одного бобра приходится 0,3 кубометра малоценной древесины.
Следует заметить, что молодые деревца обладают довольно высокой восстановительной способностью. Так подсчет погрызов в 4 бобровых поселениях, расположенных в придорожной полосе показал, что прикорневую и стволовую поросль образовали 51,5 % (35 из 68) поврежденной осины и 32,7 % (70 из 214) березы.
Если принять во внимание, что бобровыми поселениями занято менее 0,05% лесных угодий заповедника, то ущерб причиняемый бобрами природному комплексу не значителен. Более серьезный ущерб может наноситься бобрами хозяйственным сооружениям. Для предотвращения этого необходимо проведение биотехнических и других специальных мероприятий, которые предлагаются нами ниже.
В процессе строительства автомагистрали и железнодорожного пути, проходящих в северной части территории заповедника, а также прокладки линий связи и электропередач через реки и ручьи в их зонах образовались хорошие осинники и березняки, что создало обилие древесно-кустарниковых кормов и значительно повысило продуктивность бобровых угодий в заповеднике.
За 30-летний период существования бобров в заповеднике, вследствие полного использования кормовой базы в прибрежной полосе водоемов, животные более активно начали использовать участки, соприкасающиеся с хозяйственными сооружениями. Для предотвращения ущерба, наносимого бобрами лесному и дорожному хозяйству, нами предлагается проведение ряда биотехнических мероприятий: - очистка полосы отчуждения вдоль авто- и железных дорог от древесно-кустарниковой растительности (ширина придорожной полосы, где осуществляются рубки от 30-40 до 100-150 м); - понижение уровня воды в бобровых прудах возле коммуникационных сооружений при помощи дренажных труб, пропущенных в основание плотины (рис. 5.5.); - установка металлической сетки или деревянного забора перед дорожной трубой (рис. 5.6.), установка внутри трубы цилиндрического каркаса, сделанного из металлической сетки (рис. 5.7.); - установка оснований для плотины перед дорожными трубами; - отлов животных в местах, где они наносят ощутимый ущерб. Несколько десятилетий назад в нашей стране, с целью обогащения охотничьей фауны, были начаты работы по акклиматизации животных. В настоящее время появление новых животных в каком-либо месте рассматривается как "инвазия чужеродных видов" и предлагаются меры по предотвращению их проникновения в экосистемы, а разработка теории и практики биобезопасности экосистем становится приоритетным направлением в науке. В связи с этим необходим комплексный анализ тех изменений экологических отношений между организмами, которые возникают с появлением нового вида, в частности бобра.
Ретроспективный анализ состояния популяций бобров в Карелии и современная оценка их роли в прибрежных биогеоценозах показали, что акклиматизация этих зверей завершилась. Сформировались устойчивые и сбалансированные взаимоотношения бобров с другими компонентами биогеоценозов. С момента появления канадских и европейских бобров в Карелии наблюдался постоянный рост их численности, который продолжается и сейчас. За последние 30 лет численность бобров обоих видов возросла более чем в 7 раз. Пока еще перспективными для дальнейшего расселения зверей являются восточные и частично северные районы республики. Бесспорно, благодаря интродукции (канадского бобра) и естественному расселению (канадского и европейского бобров) фауна Карелии пополнилась новыми весьма ценными видами, и пушной промысел от этого только выиграл. Однако появление в биоценозах нового вида имеет в ряде мест и негативные последствия. Например, на севере Карелии бобр живет в условиях дефицита кормов, что вынуждает его селиться на ручьях и канавах вдоль автомагистралей, железнодорожных путей, линий электропередач, где после рубок произошла смена пород и зарастание этих мест березой, осиной и ольхой. Строя плотины возле мостов и перекрывая дорожные трубы, проложенные под железной и шоссейной дорогами, бобры значительно повышают уровень воды, что приводит к затоплению и размыванию автомобильных дорог или насыпи железнодорожного полотна. Подобная угроза дорожному хозяйству и движению транспорта создается и в южных районах республики, но по иной причине, а именно - в связи с высокой концентрацией бобровых поселений на водоёмах. Активность зверей вблизи дорог наблюдается, например, в Олонецком и Пряжинском районах. Необходимо отметить, что в виду очень низкой концентрации бобровых поселений в подзоне северной тайги ущерб, причиняемый бобрами лесному хозяйству, незначителен.
