Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методы исследования 7
Глава II. Фенотипическая характеристика популяций сайгака ... 13
2.1. Характеристика фенотипа по количественным признакам экстерьера 13
2.1.1. Возрастные изменения количественных признаков экстерьера 13
2.1.2. Межпопуляционный анализ количественных признаков экстерьера 19
2.1.3. Межпопуляционный анализ индексов телосложения 22
2.1.4. Полов'ой диморфизм в количественных признаках экстерьера 26
2.1.5. Изменчивость комплекса количественных признаков экстерьера 29
2.2. Характеристика фенотипа популяций по количественным признакам черепов 33
2.2.1. Возрастные изменения количественных признаков черепов. 33
2.2.2. Половой диморфизм в признаках черепа 39
2.2.3. Межпопуляционный анализ количественных признаков черепа 43
2.2.4. Межпопуляционный анализ пропорций черепов 48
2.3. Изменчивость скорости смены молочных резцов 56
2.4. Некоторые неметрические характеристики фенотипа 60
Глава III. Генотипичеокая характеристика популяций сайгака ... 64
3.1. Патогенетическое исследование калмыцкой популяции ... 64
3.1.1. Эволюция кариотипа сайгака 67
3.2. Аллелофонд популяций сайгака 70
3.2.1. Электрофоретический анализ белков крови сайгака 70
3.2.2. Распределение частот аллелей биохимических маркеров в исследованных популяциях 77
3.2.3. Гетерозиготность и генетическое расстояние между исследованными поііуляциями 78
Глива ІV. Причины шенотипических различий популяций и их современное состояние 82
4.1. Анализ причин фенотипических различий популяций 82
4.2. Современное состояние исследованных популяций
Выводы
Практические предложения
Список использованной литературы
- Характеристика фенотипа по количественным признакам экстерьера
- Межпопуляционный анализ индексов телосложения
- Патогенетическое исследование калмыцкой популяции
- Анализ причин фенотипических различий популяций
Введение к работе
Необходимость охраны и рационального использования ресур-сов биосферы в наше время становится все более очевидным.
В нашей стране этому вопросу уделяется значительное внимание. В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 гг. и на период до 1990 года" поставлена задача: "Изучения природных систем и объектов с целью выработки рекомендаций по рациональному использованию природных ресурсов". В Законе СССР "Об охране и использовании животного мира", так же предусматривается научно обоснованное рациональное использование и воспроизводство животного мира.
Все биологические виды имеют фактическую или потенциальную экономическую ценность. Дикие животные являются источниками белка, промышленного сырья, необходимыми элементами экосистем. Однако, за последние 100 лет деятельность человека привела к тому, что исчезновение с лица Земли угрожает 25 тыс. видов высших растений и более чем I тын. видов позвоночных животных.
Особого внимания в настоящее время требуют виды, которые интенсивно эксплуатируются и шлеют текущую экономическую ценность. Сайгак относится к таким видам.
Популяции сайгака, обитающие в нашей стране, являются крупнейшими в мире. Добыча сайгаков в последние годы стало высокорентабельным производством и дает разнообразную продукцию. Только в Казахстане за промысловые сезоны I97I-IS76 гг. добыто 1689.4 тыс. голов сайгаков, что дало 29750.4 т высококачественного мяса, 961.4 тысяч пар рогов, 145.4 т языков, 391.3 т субпродуктов. Все это стало возможным благодаря научно обоснованным рекомендациям по рациональному использованию, основанных на широком изучении экологии вида. Значительный материал по экологии сайгака позволяет оценивать роль антропогенного воздействия на популяцион-ном уровне.
Наряду с этим остаются не изученными онтогенетический и мо-лекулярно-генетический уровни, что не возволяет контролировшть эти жизненно важные уровни: при ускоряющемся изменении среды обитания вида.
В связи с этим перед нами была поставлена цель - изучение современными методами фенотипических и генотилических характеристик популяции сайгака.
Настоящая работа выполнена на стыке двух тем: "Охрана и рациональное использование промысловых видов", проводимой на ка -федре зоологии под руководством заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора А.Г. Банникова и "Генетические основы онтогенеза сельскохозяйственных животных", проводимой на кафедре разведения и генетики сельскохозяйственных животных под руководством член-корреспондента ВАСШЇД, профессора В.Ф. Красоты.
Основными задачами исследования являются: I/ разносторонний сравнительный анализ фенотипа казахстанской и калмыцкой популяций сайгака; 2/ исследование аллелофонда. указанных популяций; 3/ изучение кариотипа сайгака; 4/ анализ последствий антропогенного воздействия на фенотип и генофонд популяций; 5/ оценка современного состояния, исследованных популяций.
Научная новизна работы состоит в том, что в ней впервые дана фенотипическая и генотипическая характеристики популяций сайгака на основе анализа количественных признаков экатерьера и черепа животных, биохимического полиморфизма и кариотипа. Оценено современное состояние популяций вида, выявлена роль антропогенного воздействия на них. На защиту выносятся следующие вопросы: фенотипическая характеристика популяций сайгака по количественным признакам экстерьера и черепа животных; данные по аллелофонду популяций; анализ антропогенного воздействия на популяции и их современное состояние.
Характеристика фенотипа по количественным признакам экстерьера
Большинство количественных признаков экстерьера сайгака претерпевают значительные изменения в постнатальном онтогенезе. Результаты анализа возрастных изменений признаков представлены в таблице I. - верхняя строка-показатели самцов, нижняя - самок; +;++;+++ различия между сравниваемыми группами значимы при Р 0.05, Р 0.01, Р 0.001 соответственно; -+;-++;-+++ - различия значимы при тех же значениях Р, но величина показателя у более молодых животных выше; КЗ и КЛ - данные по казахстанской и калмыцкой популяциям соответственно.
В казахстанской популяции у 6-месячных самцов достигают размеров 1.5-летних длина ушей и хвоста, в калмыцкой популяции-косая длина таза. По остальным промерам тела полуторалетние животные превосходят шестимесячных.
К 1.5-летнему возрасту у казахстанских самцов максимального значения достигают косая длина таза, высота в холке, длина передних и задних конечностей, длина уха. По обхвату груди, косой длине туловища, длине тела и головы, взрослые самцы превосходят полуторалетних. По промерам высоты в груди и длине хвоста 1.5-летние превосходят взрослых.
Для самцов калмыцкой популяции, при сравнении 1.5-летних и взрослых отмечается в целом аналогичная картина. Отличия обнаружены /табл. I/ по промеру уха и высоте в груди. Взрослые калмыцкие самцы имеют меньшее ухо, чем полуторалетние. В то же время в отличии от казахстанских самцов не обнаружены, различия в величине промера высота в груди.
Шестимесячные самки имеют достоверно меньшие размеры /Р 0.001/ по сравнению с полуторалетними по большинству проанализированных признаков. Имеются популяционные особенности. Так, у калмыцких самок в 1.5-летнем возрасте величина хвоста не отличается от таковой у 6-месячных. В казахстанской популяции наоборот, у молодых самок хвост длиннее, чем у 1.5-летних.
Сопоставление 1.5-летних и взрослых самок выявило, что в казахстанской популяции эти возрастные классы не различаются по длине уха и хвоста, высоте в холке и груди, длине задней ноги. В калмыцкой популяции самки указанных возрастов не различаются по величине уха, высоте в холке и груди, длине передней ноги. По признакам обхватагруди, косой длине таза и туловища, длине тела и головы отмечается дальнейшее нарастание величины в старшей возрастной группе.
Очевидно, что из анализа отдельных количественных признаков большую информацию о возрастных изменениях получить нельзя. В связи с этим проведено сравнение возрастных классов с помощью многомерного статистического анализа, с получением малого числа интегрированных показателей /табл. 2/.
В обеих популяциях обобщенное расстояние между 6-месячными и 1.5-летними животными значительно, а показатель сходства соответственно низкий. При сравнении 1.5-летних и взрослых животных показатель сходства увеличивается, а расстояние Махаланобиса па дает. Колебания показателя сходства обусловлены, в большей степени измененгашлатриц средних Дх/, сходство ковариационных матриц /rs / во всех случаях сравнения значительно и практически стабильно. Это указывает на значительные изменения в величине размеров животных с возрастом.
По данным таблицы 2 выявляются популяционные и половые особенности полученных показателей. В казахстанской популяции обобщенное расстояние между 6-месячными и 1.5-летними самцами примерно в 8 раз больше, чем между самками того же возраста. Показа -тель сходства соответственно у самок выше. Такие существенные различия между самцами и самками связаны со значительным расхождением матриц средних у самцов. Из приведенного следует, что в период от 6 месяцев до 1.5 лет количественные признаки самок претерпевают меньшие изменения, чем , самцов. Это относится к динамике казахстанских животных.
При сравнении 1.5-летних и взрослых животных различия между самцами и самками сглаживаются. Показатели сходства не различаются, хотя у самок отмечается несколько меньшее его значение. Это связано с меньшей долей сходства матриц средних. На меньшее сходство указывает и несколько большее значение обобщенного расстояния Махаланобиса.
Исходя из приведенных данных, следует, что самцы быстрее. достигают взрослого состояния, чем самки по количественным признакам экстерьера.
Межпопуляционный анализ индексов телосложения
Как видно из таблицы 4, по большинству количественных признаков во всех половозрастных классах животные казахстанской популяции были крупнее своих сверстников из калмыцкой. Только по следующим признакам животные калмыцкой популяции имели большие значения: длина хвоста /самцы и самки 1.5-летние и взрослые самцы/, косой длине таза у 6-месячных сайгачат и взрослых самок; длине уха /1.5-летнив самцы и самки, взрослые самцы/. По ряду признаков /табл. 4/ достоверных различий между популяциями не установлено. Из приведенного материала видно, что казахстанские животные крупнее своих сверстников из калмыцкой популяции.
Применение многомерного статистического анализа выявило следящее/ табл. 5/.Из таблицы 5 видно, что сходство и различие популяций зависит от пола сравниваемых животных. Наибольшие обобщенные расстояния и наименьшие показатели сходства обнаружены при сравне ний самцов. Все величины обобщенных расстояний отличаются от нуля и свидетельствуют о значительной дивергенции фенотипов. Расхождение комплексов количественных признаков обусловлено в большей степени малой величиной сходства матриц средних значений признаков / / /табл. 5/.
Так как наибольшие различия обнаружены, между самцами, то можно предположить, опираясь на теорию В.А. Геодакяна /1982/, что одна из популяций встретилась с новыми для себя факторами. Это привело к большему расхождению признаков самцов, как наиболее реактивного пола. По всей видимости»новые факторы появились в калмыцкой популяции, так как в ней обнаружено нарушение возрастной динамики экстерьерных признаков /раздел 2.I.I./ по сравнению с периодом 25-летней давности.
Таким образом, межпопуляционный анализ количественных признаков экстерьера показал, что в калмыцкой популяции обитают более мелкие животные и подтверждает появление новых факторов, в этой популяции, воздействующих на формирование фенотипа животных.
Межпопуляционный анализ индексов телосложения
Статистически обработанные индексы телосложения представлены в приложениях с 7 по 12. Для понимания результатов межпопуля-циошюго сравнения индексов необходимо представлять их возрастную динамику /табл. 6/. Результаты межпопуляционного анализа индексов представлены в таблице 7.
Как видно из таблицы 7, 6-месячные самцы обеих популяций не различаются по индексам большеголовости, массивности, быстроал-люрности и относительной длине головы. По остальным пропорциям популяции значимо различаются. Индексы относительной длины тазн, передней и задней ноги, длинноногоети, а также относительной
я - верхняя строка показатели по казахстанской популяции, нижняя - по калмыцкой популяции; - различия между возрастными классами не установлены; +,-н-,+++ - различия достоверны при Р 0.05, Р 0.01, Р О.001 соответственно; —ь,—и-,-н-н- различия достоверны при тех же значениях Р, но значения второго возрастного класса Исходя из данных возрастных изменений индексов /табл. 6/ можно заключитьг сайгачага самцы в калмыцкой популяции менее развиты, чем их сверстники из казахстанской.
Из таблицы 7 видно, что 6-месячные самки обеих популяций различаются по значительному числу индексов. Самки казахстанской популяции массивнее и более сбитые. По остальным индексам, за исключением быстроаллюрности и относительной длины уха, по которым различия не обнаружены, самки калмыцкой популяции превосходили казахстанских.Большие значения индексов калмыцких самок, как следует из возрастной динамики, свидетельствует о меньшей развитости самок этой популяции. Они, как и самцы, сохраняют пропорции тела, соответствующие более ранним возрастным периодам.
К полуторалетнему возрасту число индексов, по которым отмечаются достоверные различия между популяциями, сокращается. Самки отличаются по индексам длинноногоети и относительной длине передней конечности, причем величины этих индексов выше у калмыцких самок.
По самцам, кроме указанных, достоверные различия обнаружены по индексу массивности, быстроаллюрности, сбитоети и относительной длине головы. Базируясь на возрастной динамике пропорций /табл. 6/ по 1.5-летним животным можно заключить, что и в этом возрастном классе у калмыцких животных отмечается недоразвитие внешних форм, сохранение детских черт строения, причем по самцам эти различия более наглядны.
В старшей возрастной группе вцелом сохраняется картина различий между популяциями, описанная дляї.5-летних животных. Сайгаки калмыцкой популяции не догоняют сверстников из казахстанской и так остаются недоразвитыми.
Таким образом, проведенный анализ подтверждает результаты сравнения абсолютных значений количественных признаков экстерьера и свидетельствует об инфантильности фенотипа калмыцких животных, по сравнению с казахстанскими.
Патогенетическое исследование калмыцкой популяции
Факторы,определяющие эволюцию кариотипа, рассматривались многими авторами /Проковьева-Бельговская, 1966, 1969; Навашин, Чуксанова, 1970; White ,1957, I973;Lima-de-Faria, 1958, 1976; Mulier, Herskowitz ,1954; Мгіііег, 1938, 1940/. В цитогенетике сложилось два противоположных взгляда на направление эволюции кариотипа.
Благодаря работам М.С. Навашина /1932/, Г. Мюллера /fuller , 1938,1940/ сформировалось представление о моноцентричности хромосом и функциональной стабильности их теломерных районов. Исходя из "дислакационной" гипотезы Навашина /1970/ число хромосом равно числу центромер, а они не возникают de novo. Также предполагалось, что деление метацентрической хромосомы приводит к образованию двух неустойчивых акроцентриков,которые имеют тенденцию образовывать изохромосомы, часто элиминирующиеся отбором /White , 1975 /. В силу всего перечисленного декларировалась однонаправленность робертсоновского процесса, слияние двух акроцентрических хромосом, увеличение числа метацентриков. при общем снижении числа хромосом в наборе. Придерживаясь выше приведенных соображений, кариотип сайгака из 60 акроцентрических хромосом следует считать наиболее архаичным в подсемействе caprinae и в семействе полорогих.
Однако , образование стабильных акроцентриков из метацен-триков показано исследованиями культуры клеток китайского хомячка Aato etaL, 1973/ при анализе хромосомного полимрфизма у полевки /frregda , Bergstrom, 1970/, приматов yegozcue , 1971/, ХИЩНЫХ, парнокопытных , непарнокопытных /odd , 1970, 1975/. Гипотеза диссоциации метацентрических хромосом основывается на допущении образования теломеры и центромеры de novo. Развивая идею
Н. Тодда /1967/, н . imaj/1978/ предложил циклическую модель эволюции кариотипа, заключающуюся в тенденции образования высоких чисел хромосом с периодическим возвратом к меньшему их числу,
Свидетельства в польщу диссоциации метацентрических хромосом дают данные о наличии в хромосомах неактивных центромер /faeubuhr , I972;Therman et ai» 1974/, функциональной активности теломерных районов. Принимая во внимание эту точку зрения, кариотип сайгака следует считать наиболее совершенным в подсемействе.
Наряду с описанными выше диаметрально противоположными взглядами на механизмы эволюции кариотипа существует третий, который как бы объединяв! первые два. R Mat they /1976/ на осноз е анализа кариотипов 1.5 тысяч видов прикопит к выводу о равной вероятности процессов слияния и диссоциации хромосом. При этом отмечается, что для разных отрядов и семейств соотношение этих процессов может быть различным. Такой подход к проблеме эволюции кариотипа кажется наиболее плодотворным.
МНОГОЧИСЛеННЫе рабОТЫ ПО ВИДаМ ПОДСемеЙСТВа Caprinaeo убедительно показывают, что эволюция кариотипа в нем идет путем центрического слияния, а не диссоциации / Воронцов и др., 1972; Орлов, 1874,1978; Орлов и др., 1980; Шарипов, I980;Nadier et ai., 1973, 1977; Evans et aL, 1973; Korobitsyna et al, 1974; Bunch»1976/-Кариотипы представителей подсемейства выводятся путем слияния акроцентрических хромосом различных пар козьего кариотипа, аналогичного кариотипу сайгака.
Следуя этому, кариотип сайгака наиболее древний в подсемействе и не претерпел изменений за время существования вида.
Р. Маттей /1976/ сформулировал постулат о независимости эволюции морфологической и хромосомной. Однако, Е.М. Анбиндер / 1980/ на основе изучения эволюции кариотипа ластоногих приходит к выводу о возможности в ряде случаев эволюции кариотипа и морфотила в русле единых закономерностей. Им также отмечено, что стабилизация кариотипа может идти паралелльно с процессами замедления морфологической эволюции. Рассмотрим с этих позиций имеющийся материал по сайгаку.
Относительно морфологического прогресса сайгака известно, что палеонтологические находки .; неотличимы от соврменнвй формы /Соколов, 1953/. Кариотип также наиболее древний в подсемействе. Следовательно, можно утверждать, что у сайгака эволюция морфотипв и кариотипа идут в русле единой закономерности - отсутствия изменений. Следует также подчеркнуть, что морфотип и кариотип сайгака сформировался», по всей видимости, на первых этапах существования вида.
. Необнаружение эволюционных изменений кариотипа в калмыцкой популяции позволяет сделать еще один вывод. Современное воздействие человека на среду обитания вида не стимулирует перестройки кариотипа сайгака, что может быть связано с наличием системы запретов на мутации робертсоновского типа в механизме митоза и мейоза у него. Последнее весьма вероятно, так как по данным В.Н. Орлова /устное сообщение/ робертсоновская транслокация не встречается и у сильно дивергировавшего в морфологическом плане монгольского подвида сайгака.
Анализ причин фенотипических различий популяций
Прежде чем перейти к определению современного состояния обследованных популяций необходимо рассмотреть причины, которые могли привести к наблюдаемым фенотиличесиим различиям, а именно: географическая изменчивость, промысел, изменение среды обитания,
Географическая изменчивость. Безусловно, что выявленные фенотипические отличия популяций могут рассматриваться как географическая изменчивость фенотипа у сайгака. Однако, в сводках 50-60-х годов /Банников, 1954; Соколов, 1959; Банников и др., 1961; Гептнер и др., 1961/ не отмечалось географической изменчивости у сайгака и вообще до описания А.Г. Банниковым /1946/ монгольского подвида... сайгак считался монотипическим видом. При этом вполне справедливо указывалось на то, что причина этого кроется в отсутствии существенных преград между частями видовой популяции и в широких миграциях, приводящих к постоянному "перемешиванию 1 её состава. Значение потока генов в создании фенотипического однообразия хорошо известно /Шмальгаузен, 1968,1969; Майр, 1968/.
Вместе С ТЄМ,ПОТОК ГеНОВ Замедляет Процесс ЭВОЛЮЦИИ ВИДа /Haldane, 1949, 1954, 1957; Оно, 1973/, что и обнаруживается при палеонтологических исследованиях сайгаков. Ископаемые остатки крайне схожи с современными сайгаками /Соколов, 1953; Гептнер и др., 1961/.
Следовательно, наблюдаемые фенотипические различия между популяциями не могут объяснены с позиций географической изменчивости. По всей видимости,наблюдаемые различия возникли за последние 25 лет, так как по данным А.А. Фандеева /1965/ в конце 50-х годов популяции еще не различались по стратегии роста. В настоящее время животные калмыцкой популяции не достигают размеров взрослых в 17-18 месяцев, как это происходит у казахстанских животных.
Промысел и его влияние на современный стенотипический облик популяций. При анализе причин дивергенции фенотилических характеристик популяций нельзя оставить без внимания значительный по интенсивности промысел, который в популяциях ведется уже почти три десятилетия. Промысел ведется в обеих популяциях. Следовательно, не как таковой фактор промысла, а какая-то его особен-нность в одной из популяций может приводить к дивергенции фенотипов.
Промысловая нагрузка за последние три десятилетия по популяциям колебалась, тем не менее она не различалась значительно /Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1982/. К тому же величины нагрузки сильно зависят от пресса браконьерства, который еще отмечается как на территории Казахстана, так и Калмыкии /Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1982/. Однако,следует отметить, что, вероятно, величины нагрузки на популяции,даже с учетом браконьерства, не вредят популяциям, так вак букцально в последние годы популяции достигали численностей, которые отмечались в первые годы промысла. Таким образом, такая сторона промысла, как величина изымаемого поголовья не могла привести к значительной фенотипи-ческой дивергенции.
Известно, что для казахстанской популяции выбрана иная стратегия изъятия животных по возрастным группам, чем для калмыцкой /Слудский, 1955; Банников и др., 1961/. имеется ввиду, что в Казахстане официально не ведешся добыча молодняка текущего года рождения, разрешен только его пристрел в размере 10$ от общей добычи. В калмыцкой популяции стратегия приближается скорее к неизбирательной.
Согласно И.И. Шмальгаузену /1969/ выбывание из популяции взрослых животных должно приводить к увеличению детской фазы развития и сокращению фазы зрелости. Приведенные во второй главе материалы по фенотипическим характеристикам не подтверждают это для казахстанской популяции, В то же время, в калмыцкой популяции наблюдаются взрослые животные, несущие инфантильные черты. Таким образом, в той популяции, где стратегия промысла должна приводить к удлинению детской фазы, наблюдается нормаиь-ное течение онтогенеза особей. В популяции, где стратегия промысла не должна сказываться на развитии животных, имеются типично недоразвитые животные. Можно предположить, что в калмыцкой популяции не соблюдается стратегия промысла. Однако, возрастная структура и соотношение полов в популяции не претерпело значительного изменения за три десятилетия-, /табл. 25/.
