Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Роль бобра в биогеоценозах (обзор литературы) 7
Глава П. Материалы и методика 39
Глава III. История, современное распространение и численность бобров в Карелии 43
3.1. Бобр в прошлом 43
3.2. Распространение канадского бобра {Castor canadensis Kuhl.) в Карелии 45
3.3. Распространение европейского бобра {Castorfiber L.) в Карелии 58
3.4. Канадский и европейский бобры в Карелии; распространение и сравнение их строительной активности 61
Глава IV. Оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биоценозах средней тайги 65
4.1. Грызущая деятельность бобров 65
4.2. Влияние подтопления на прибрежные фитоценозы 72
4.3. Влияние бобровых поселений на фауну беспозвоночных 86
4.4. Влияние жизнедеятельности бобров на почвенный покров и некоторые параметры среды 93
Глава V. Экспериментальная оценка ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям в условиях северной тайги (заповедник «Костомукшский»)109
5.1. Условия обитания бобров в заповеднике
5.2. История и современное состояние популяции канадского бобра в заповеднике «Костомукшский» 111
5.3. Определение ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям вследствие кормовой и строительной деятельности бобров на территории заповедника "Костомукшский" 117
5.4. Практические рекомендации 118
Глава VI. Обсуждение результатов 124
ВЫВОДЫ 129
ЛИТЕРАТУРА 132
ПРИЛОЖЕНИЕ 150
- Распространение канадского бобра {Castor canadensis Kuhl.) в Карелии
- Влияние подтопления на прибрежные фитоценозы
- История и современное состояние популяции канадского бобра в заповеднике «Костомукшский»
Введение к работе
Актуальность темы. Бобра нельзя назвать малоизученным видом. Его
образ жизни, оригинальные постройки и способность преобразовывать
окружающую среду для создания условий своего существования определили
""Nrf* неослабевающий интерес исследователей разных стран к этому виду. Интерес к
m»
~Ч
изучению бобра особенно возрос в первой половине XX века, когда аборигенные популяции животных находились на грани исчезновения и были начаты работы по восстановлению бобров в пределах их прежнего ареала. Это потребовало определенных знаний об особенностях биологии, экологии животных, их функций в биоценозах. Не обошли вниманием этих зверей и в Карелии. Процессы акклиматизации и реакклиматизации бобров, питание, размножение и роль в биоценозах - постоянно были предметами изучения карельских исследователей (Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962; 1963; 1967а,Ь; 1970; \972а,Ь; 1973; 1975; 1976; 1979; Данилов и др., 2003 и т.д., Данилов, Троицкий, 1969; Данилов, Каныпиев, 1983; Danilov, Kanshiev, 1983; Danilov, 1995; Danilov et al., 2000; Каныпиев, 1982; 1983; 1986; 1987; 1989 a,b; 1996; 1997; 1998 a,b,c; 2001; 2003; Каныпиев, Никаноров, 1988; Фёдоров, 1998; 1999; 2000; Фёдоров, Каныпиев, 2002; 2003; Fyodorov 2000а,6;).
Однако изучение хода и результатов акклиматизации животных в нашей республике по-прежнему сохраняет важное научное и практическое значение. Карелия и Карельский перешеек Ленинградской области являются единственным в нашей стране местом, где обитают два экологически близких вида бобров. Это выходец с Северо-Американского континента - канадский и аборигенный для России - европейский бобры. Высокая численность обоих видов, их широкое распространение и экологическая пластичность определяют роль зверей в прибрежных биоценозах. С этих позиций большой интерес представляют взаимоотношения нового и аборигенного видов бобров, проявление различных форм их жизнедеятельности в одинаковых экологических условиях, роль их в сфере хозяйственной деятельности человека. Управление популяциями и рациональное использование ресурсов, имеющих целью
сохранить оба вида, требуют чётких представлений об особенностях пространственной и экологической структуры популяций, динамики их численности, особенностей поведения и роли в биоценозах новых и аборигенных видов.
«*;
Для всесторонней комплексной оценки изменений вызываемых бобрами в прибрежных биогеоценозах необходим анализ средообразующей деятельности зверей в разных экологических и климатических условиях, поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобрового пруда зависит от географической зоны. С этих позиций Карелия изучена совершенно недостаточно, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление о той их роли, которую они играют в прибрежных сообществах в разных ландшафтах и географических широтах.
Целью исследований были анализ прошлого и современного jm& распространения бобров в Карелии и оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биогеоценозах.
Задачи: 1. Организация периодических учетов численности канадских и европейских
бобров в Карелии и сравнительная характеристика современного
распространения.
^Ш 2. Изучение особенности распределения бобров в подзонах северной и
средней тайги и их роли в сфере хозяйственной деятельность человека.
Сравнение строительной активности канадского и европейского бобров.
Оценка роли бобров в прибрежных биоценозах, изучение их влияния на состав и структуру фитоценозов, почвенной и наземной мезофауны, почвообразовательные процессы и экологические условия среды. Научная новизна. Впервые для условий Карелии проведен всесторонний
комплексный анализ средообразующей деятельности бобра и дана "w^ количественная оценка изменений, происходящих в прибрежных биогеоценозах, в результате этой деятельности. Проанализированы сукцессии прибрежных фитоценозов - изменения в составе растительности и продуктивности, содержании в почве гумуса и некоторых минеральных элементов, а также
влияние бобра на эдафические условия ценоза (гидрорежим, влажность, освещенность почвы, богатство её солями, азотом и т.д.). Установлено современное распространение и численность канадских и европейских бобров в Карелии.
Научно-практическая значимость работы. Данные по численности и распространению канадского и европейского бобров дают возможность регулировать их использование и контролировать распределение зверей по территории Карелии для того, чтобы предотвратить вытеснение одного вида другим и уменьшить ущерб, вызываемый их деятельностью, в лесном, дорожном и коммуникационном хозяйствах. Полученные результаты дополняют имеющиеся представления о средообразующей роли бобров и позволяют подойти к выявлению основных критериев прогноза изменений в окружающей среде, которые возникают при поселении этих зверей на водоёмах разного типа.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г.), Первой научной школы-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 27 - 30 сентября 2000 г.), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пушино, 20 -24 мая 2002 г.), III Международном симпозиуме "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (Сортавала, 16 - 20 июня 2002 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 3 находятся в печати.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 24 рисунка. Список цитируемой литературы включает 212 наименований, в том числе 95 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям П.И. Данилову, Э.В. Ивантеру, всем сотрудникам
лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ РАН за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает к.б.н. С.Д. Узенбаеву за помощь в определении беспозвоночных, к.б.н. П.В. Красильникову, В.А. Сидоровой, сотрудникам группы экологии и географии почв, и кафедры почвоведения ЭБФ ПетрГУ за участие в проведении сбора и химическом анализе почвенных образцов, СР. Знаменскому за обработку данных в программном пакете EcoScale, О.Л. Кузнецову и М.А. Бойчук за помощь при определении растений, д.б.н. А.В. Коросову за помощь при осмыслении материала и студентам Эколого-биологического факультета ПетрГУ, в разные годы принимавших участие в совместных полевых работах.
Распространение канадского бобра {Castor canadensis Kuhl.) в Карелии
Несколько тысячелетий назад речной бобр был весьма обычным зверем в Карелии и, по-видимому, занимал важное место в хозяйственной и культурной жизни человека. Об этом свидетельствуют памятники неолита - петроглифы Онежского озера и Белого моря, а также материалы раскопок древних стоянок и Оленеостровского могильника, и некоторые литературные сведения.
Подтверждением большого значения бобра в жизни древнего человека служат многочисленные находки пластинок из резцов бобра, костей его скелета и черепа в погребениях Оленеостровского могильника. Среди костей животных, обнаруженных в этом могильнике, кости бобра занимали второе место после лося. По мнению некоторых исследователей, бобр мог иметь культовое значение в жизни человека, хотя и не столь важное как лось (Данилов, 1976; 1979).
О прежнем распространении бобра можно судить и по петроглифам. Однако исследователи, занимающиеся изучением археологических памятников, не обнаружили бобра в числе изображений других животных, за исключением A.M. Линевского, который упоминает об изображении бобра на петроглифах Онежского озера.
П.И. Даниловым (1976; 1979) среди петроглифов Онежского озера были определены три изображения бобра: на Пери-Hoc (мыс III) - два изображения и Бесов Нос (северный мыс) - одно. Среди петроглифов Белого моря был обнаружен только один рисунок с изображением бобра, который находится в северной группе «Бесовых следков».
О широком распространении бобра в Карелии говорят названия населенных пунктов, водоёмов и отдельных территорий, которые произошли от местного названия этого животного: на карельском, финском, саамском и вепском языках оно однозвучно - «майова», «майава», «майи» (Данилов, 1976). Слова эти и по сей день существуют в географических названиях Карелии (оз. Маяйсуо, Маяйламби, оз. Маезеро, остров Маяй, р. Мая, деревни Маяниеми, Маяйнииттю, Маяваоя и т.д.). Наиболее часто такие названия встречаются в западной, средней и южной Карелии. По-видимому, в этих местах бобры были многочисленны и сохранились дольше, чем в других местах.
Таким образом, анализируя сведения о прежнем обитании бобра можно с уверенностью сказать, что он был довольно широко распространен в Карелии и на соседних территориях. Однако хищнический промысел привел к исчезновению этого зверя во многих местах Европейского Севера. Последний бобр на Мурмане был убит в начале 80-х годов прошлого столетия, примерно в это же время датируется добыча последнего бобра в Архангельской губернии и последняя встреча бобра в Финляндии. В конце XIX века в Карелии бобр также перестал существовать (Данилов, 1976; 1979).
После почти векового отсутствия бобры вновь появились в Карелии в 50-х годах. В этот период из Сортавальского и Суоярвского районов стали поступать первые сведения об этих зверях. Очевидно, что бобры проникли на юге и западе республики почти одновременно в нескольких местах, мигрировав из пограничных поселений бобров в Финляндии. Некоторыми исследователями (Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962) высказывалось предположение о проникновении из Финляндии канадского вида, интродуцированного там в 1937 г. (Linnamies, 1956; Lahti, 1968; Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962). Определение видовой принадлежности бобров подтвердило это предположение (Лавров, 1965).
В начале 60-х годов в Карелию проникли и европейские бобры, расселяясь из соседних областей - Ленинградской, Вологодской, Архангельской, где неоднократно выпускали этих животных (Семенов, 1951; Проворов, 1963; Данилов, 1972).
Ход акклиматизации, некоторые особенности экологии новых животных неоднократно обсуждались в специальной литературе (Данилов, 1972; 1975; 1979; Данилов, Троицкий, 1969; Данилов и др., 1974; Каныпиев, 1978; 1981; Каныпиев, Никаноров, 1988; Danilov, 1992, 1995). в Карелии
Проникнув в Карелию, бобры довольно быстро стали продвигаться на восток и юг республики, чему в немалой мере способствовали особенности гидрографии Карелии - обилие рек, ручьев, озер. Наиболее вероятными путями захода, очевидно, были озерно-речные системы, общие для Карелии и Финляндии, такие как Кокколайн-йоки, Киттен-йоки, Ювань-йоки. Все эти реки берут начало в Финляндии, в районе распространения канадских бобров. Две первые впадают в Ладожское озеро - они и послужили путями для продвижения бобров в заливы Ладоги (Данилов, 1975).
В 1956 - 1957 годах бобры были обнаружены и в Западной Карелии на реках Конгело и Тумбе. Несколько позже стало известно о поселениях бобров на ручье Похьюш-оя, реке Ноле, озерах Аймо и Шаверки. В западную часть Карелии они проникли также, мигрировав из Финляндии, где их вьшускали в 1945 г. Наиболее вероятные пути захода - реки Лендерка и Шаверка (Данилов, 1975).
Быстрому продвижению бобров на юг и восток республики способствовали не только обилие водоёмов, но и бедность кормовой базы в местах их обитания. Полное отсутствие или единичная встречаемость по берегам водоемов предпочитаемых кормов, таких как осина и некоторые виды ивы, вынуждает бобров питаться березой, запасы которых во многих местах также ограничены. В результате быстрого истощения кормовых ресурсов, звери были вынуждены часто менять место жительства.
В начале 60-х годов в республике П.И. Даниловым совместно с Г.А. Троицким выполнен первый учет бобров в Карелии. Учеты показали, что если в 1961 г. в южной и средней Карелии существовало 23 бобровых поселения, то в 1964 году их было уже 37, с общей численностью 120 - 160 зверей (табл. 3.1) (Данилов, Троицкий, 1969).
Влияние подтопления на прибрежные фитоценозы
Еще большие изменения в прибрежных фитоценозах вызывает строительство плотин. В результате поднятия уровня воды, на залитых участках полностью уничтожается наземное растительное сообщество и развивается водная растительность. На месте заброшенных поселений, после разрушения плотины, формируется растительное сообщество существенно отличающееся от прежнего.
Многие исследователи отмечают, что сукцессионные изменения растительности, вызванные строительной деятельностью бобров, имеют следующие этапы: 1) стадия действующих поселений, когда идет формирование водно-болотной растительности; 2) луговая стадия (Евстигнеев, Беляков, 1999), либо стадия сообществ болотного типа (Синицын, Русанов, 1989; Завьялов, 1999 и др.) на месте заброшенных поселений; 3) лесная стадия на месте брошенных поселений.
В этой главе анализируется сукцессионные изменения растительного покрова в связи с оставлением бобрами своих мест обитания. Исследования проводили на покинутых бобровых поселениях, расположенных на водоемах двух типов: 1) малые лесные озера с преобладанием лиственных пород в прибрежных лесных насаждениях (Betuletum mixto-herbosum, Betuleto-populetum mixto-herbosum) и 2) малые реки с низкими берегами, поросшими лиственным лесом с богатой травянистой растительностью {Betuletum mixto-herbosum, Betuleto-populetum mixto-herbosum), и на некотором удалении от берега - смешанным лесом (Picceto-betuletum vacciniosum, Piece turn vacciniosum).
Примером первого типа водоёма может быть оз. Пертиламби. Тип лесного насаждения представлен большей частью березняком разнотравным Betuletum mixto-herbosum с небольшой долей осины. Формула древостоя имеет следующий вид - 8Б100 Юсіоо lEgo, местами 6Б100 ЗОс10о 1Е80 и 6Б10о 20сюо 2Е80. В подлеске довольно часто встречается рябина, реже ольха и ива. Среди видового состава травяно-кустарничковых растений доминирует черника Vaccinium myrtillus L. (табл. 4.1) На ее долю приходится 60% (19% проективного покрытия). Большой процент площади занято мёртвым покровом - до 58,6% проективного покрытия. В травяном ярусе с высоким баллом встречаемости, но не столь обильно как Vaccinium myrtillus, отмечены Melampyrum syhaticum L., Majanthemum bifolium (L.) F. M. Schmidt, Vaccinium vitis-idaea L., Solidago virgaurea L., Trientalis europaea L., Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur, Agrostis tenuis Sibth., Convallaria majalis L. Гораздо меньше встречаются Aihyrium filix-femina (L.) Roth, Orthilia secunda (L.) House, Lycopodium clavatum L. Видовой состав древесной и кустарниковой растительности ограничен несколькими видами - Betula pendula Roth, Populus tremula L, Alnus incana L, Sorbus aucuparia L, Picea abies (L.) Karst. и Salix sp. Популяции ольхи и ивы находятся в регрессивном состоянии, в них представлены в небольших количествах j и im особи (табл. 4.2).
Строительство плотин вызывает повышение уровня воды и затопление значительной территории, что приводит через несколько лет к гибели деревьев и наземной травянистой растительности. После ухода бобров плотина разрушается, спад воды приводит к формированию болотных сообществ разных типов.
На освобожденных от подтопления прибрежных территориях озера Пертиламби сформировалось болотное сообщество, представляющее собой смешанную категорию, в которую входят сфагновые, зарастающие березой, осоково-сфагновые, сфагново-пушицевые сообщества. Экотопические условия в пределах спущенного пруда характеризуются неоднородностью гидрологического режима и микрорельефа, что объясняет мозаичную структуру сформировавшегося фитоценоза.
Ближе к берегу формируются ассоциация Carecetum sphagnosum. Во флористическом составе господствуют болотно-травяные растения и мхи. Постоянно встречаются Carex vesicaria L., Callapalustris L., гораздо реже - Carex cinerea Poll., Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb., Comarum palustre L., В видовом составе сообщества доминируют осоки, доля которых среди других травяных растений доходит до 80%. Сабельник и белокрыльник постоянно встречаются на закладываемых площадках, но имеют очень низкие баллы обилия.
История и современное состояние популяции канадского бобра в заповеднике «Костомукшский»
Территория заповедника, площадью 47,5 тыс. га, расположена в Калевальском и Муезерском районах у самой границы с Финляндией и входит в подзону северной тайги. Более 50% площади заповедника занимают старовозрастные леса, около 20% - болота, остальная часть территории приходится на водоемы. Самый крупный из них - озеро Каменное, площадью 10,5 тыс.га, в него впадают все реки и ручьи заповедника, а вытекает единственная река Каменная. Почти все мелкие озера соединены протоками, что способствует весьма быстрому расселению бобров.
Общая длина береговой линии водоемов составляет немногим более 300 км. Реки и ручьи порожисты, с неровным течением, местами образуют плесы, иногда река втекает в небольшое озеро. Порожистые участки рек, а также большинство озер с каменистыми берегами, как правило, не заселяются бобрами и используются ими в период расселения для временных остановок. Только участки рек с сырыми и заболоченными берегами могут служить удобными местами для обитания бобров, именно здесь и образуются бобровые поселения.
Прибрежные лесные насаждения представлены ельниками долгомошными, таволжными и приручейными, сосняками - сфагновыми или багульниковыми, а по высоким крутым берегам - сосняками -беломошниками или верещатниками и реже - ельниками-зеленомошниками. В таких типах леса основная кормовая порода - осина -лишь изредка растет у самого уреза воды или образует здесь же или на склонах прибрежных холмов небольшие куртины. Береза встречается чаще, но также немногочисленна. Ивы встречаются единично у самого уреза воды.
Водная травянистая растительность бедна и по видовому составу и по массе. Она представлена по большей части кубышкой желтой, кувшинкой белой, тростником и осоками.
Большие изменения в условия жизни бобров вносит рубка лесов по берегам водоемов и последующие возобновления этих мест лиственными породами. Это особенно важно для бобров в условиях северной тайги, где в первичных биотопах кормовая база животных весьма ограничена.
В процессе строительства автомагистрали и железнодорожного пути, проходящих в северной части территории заповедника, а также прокладки линий электропередач и связи через реки и ручьи, в их зонах вдоль рек лес был вырублен и образовались хорошие осинники и березняки, что создало обилие древесно-кустарниковых кормов и значительно повысило продуктивность бобровых угодий заповедника.
В целом условия обитания бобров в заповеднике близки к пессимальным, что обусловлено, прежде всего, сравнительной бедностью кормов и большой продолжительностью их возобновления.
Первые сведения о появлении бобров в бассейне озера Каменное (в пределах территории, принадлежащей г. Костомукша) датируются 1969-1970 гг., когда бобровые поселения были обнаружены одновременно на нескольких водоемах - на реках Каменной, Контокки, Максим, Кимасозерке, озерах Каменное, Лувозеро. Судя по состоянию поселений можно было предположить, что бобры пришли сюда в 60-е годы, мигрировав из пограничных поселений Финляндии. В середине 70-х годов здесь насчитывалось 11 поселений с общей численностью животных 40-45 бобров (Данилов и др., 1977).
Основными путями расселения зверей, очевидно, были озерно-речные системы общие для Карелии и Финляндии: ручей, соединяющий озера Йотсенлампи (Финляндия) и Минозеро (Россия); ручей, соединяющий озера Калконлампи (Финляндия) и Варнанема (Койваяярви, Россия); приграничное оз. Каранкаярви; река Ножна.
В дальнейшем, процесс естественного расселения канадского бобра продолжался, наблюдался и рост его численности. В конце 70-х в бассейне озера Каменное (в пределах территории, приписанной к г. Костомукша) насчитывалось 13 поселений бобров, с численностью животных 70-80 особей (отчет лаборатории зоологии, 1980 г). Вместе с тем, уже в этот период на некоторых водоемах, заселенных бобрами ранее, отмечено сокращение численности зверей в результате истощения кормовой базы. Тем не менее, в пределах упомянутой территории население бобра продолжает увеличиваться, но, главным образом, за счет освоения ими новых водоемов. В середине 80-х годов только на части территории заповедника, площадью около 20 тыс. га, было учтено 10 бобровых поселений с численностью более 30 особей. К этому времени бобры встречались почти на всех водоемах, находящихся не только на территории заповедника, но и за его пределами. Возможности дальнейшего расселения были практически исчерпаны, а численность зверей приблизилась к предельной.
По материалам учета 1999 г., проводимого экспедиционным отрядом лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ РАН, в заповеднике выявлено 37 поселений бобров (рис. 5.1), из них 16 - жилых, с общей численностью - 30-41 особь. Повторная инвентаризация численности бобров, проводимых в 2001 г., выявила уже 19 жилых и 24 покинутых бобрами поселений (табл. 5.1). Двадцать четыре поселения брошено бобрами вследствие истощения кормов и постоянного разрушения бобровых плотин человеком. Наибольшая концентрация бобров наблюдается вблизи автомагистрали Костомукша-Вартиус. Здесь сосредоточено до 55 % всех жилых поселений, а в среднем на 1 км береговой линии водоемов приходится 0,1-0,2 поселения.
