Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Социальные дистанции у зубров в условиях неволи .. 17
ГЛАВА 2. Синхронизация поведения зубров в питомниках и зоопарках 43
ГЛАВА 3. Социальное поведение взрослых самцов в стаде ... 55
ГЛАВА 4. Особенности полового поведения зубров в искусственно созданных группах 68
ГЛАВА 5. Различия в маркировочном поведении зубров в условиях неволи 89
ГЛАВА 6. Поведение зубров при реинтродукции на примере популяции зубров в национальном парке «орловское полесье» 100
Заключение 121
Выводы 145
Рекомендации 147
Благодарности 149
Список публикаций 149
Список Литературы
- Синхронизация поведения зубров в питомниках и зоопарках
- Социальное поведение взрослых самцов в стаде
- Особенности полового поведения зубров в искусственно созданных группах
- Поведение зубров при реинтродукции на примере популяции зубров в национальном парке «орловское полесье»
Введение к работе
Зубр (Bison bonasus L.) - самый крупный зверь среди современных
копытных Европы. Это редкий вид, истребленный в природе в начале XX в.
Основателями восстановленной современной популяции были 48 особей,
произошедших от 12 зубров, сохранившихся в зоопарках. К настоящему
времени, многие поколения зубров живут в неволе. В XVII-XIX вв попытки II) поимки и содержания зубров в зоопарках, предпринимались человеком
неоднократно (Кириков, 1979), однако чаще всего звери в неволе гибли или не
оставляли потомства (Карцов, 1903). Поэтому, зубры, сумевшие оставить в
зоопарках потомство, прошли первый отбор на способность жить в условиях
ограничения свободы и при постоянном контакте с человеком. При разведении
в неволе исчезает действие естественного отбора (Шварц, 1972), что
способствует появлению признаков, не характерных для диких зубров.
Важная роль изменения поведения в приспособлении диких животных к жизни в неволе многократно отмечена исследователями (Северцов, 1922; Беляев, 1972; Трут, 1980; Clutton-Brock, 1999). Изменениям подвергается любой вид, долгое время разводимый в неволе. Так возникает противоречие: для сохранения вида необходимо добиться размножения его в неволе, но при разведении в неволе вид изменяется. Изменения, произошедшие в неволе, могут препятствовать успешному возвращению зубров в природу.
При реинтродукции зубров в Кавказском заповеднике отмечены случаи гибели зубров из-за отравления ядовитыми растениями (Немцев и др., 2003). Зубры, привезенные из зоопарков на волю, часто не умеют обороняться- от хищников и скрываться от гнуса, а также не испытывают страха перед человеком и становятся жертвами браконьеров (Сипко, 2004). В неволе отмечено растяжение сроков гона и отела у зубров, характерные при доместикации (Перерва, Киселева, 1991). Все эти проблемы препятствуют быстрому восстановлению зубров в местах реинтродукции. Изучение изменения поведения современных зубров с целью поиска изменений необходимо для успешного сохранения и возвращения в природу этого редкого
4 вида. Важно установить природу наблюдаемых изменений и их обратимость при возвращении зубров в природу.
Синхронизация поведения зубров в питомниках и зоопарках
Синхронизация действий является важным фактором установления и поддержания связи между животными в группе (Тинберген, 1993). Молодые животные склонны подражать взрослым, а подчиненные - доминанту (Edwards, 1983). При доместикации склонность к синхронизации действий возрастает, а количество самостоятельных, действий уменьшается (Баскин, 1976). Одомашниванию подверглись, в основном, виды стадные и полигамные (Серебровский, 1935). Зубр вид стадный и полигамный и потому мы предположили, что у зубров при долгом разведении в неволе возможно появление некоторых признаков одомашнивания, одним из которых будет большая склонность к синхронизации действий (Баскин, 1990). Мы предположили, что у зубров возможно проявление повышенной склонности, к синхронизации действий. v Цели и задачи.
Цель нашей работы - выяснить, какие факторы влияют на синхронизацию действий зубров в питомнике и в зоопарке. Решали следующие задачи:
1. Показать склонность к синхронизации действий в разных группах зубров.
2. Сравнить синхронизацию в группах зубров одинакового размера.
3. Оказывает ли влияние на синхронизацию пол зубра у взрослых зубров и подростков в разных группах?
4. Исследовать изменение синхронизации в периоды гона и отела, а также в зависимости от того, есть ли у самки теленок (для зубров в питомнике).
5. Выявить влияние на синхронизацию естественных и антропогенных факторов. К естественным факторам относили: время суток, гнус, присутствие других зверей и ливень. К антропогенным факторам относили: присутствие зуброводов, экскурсии, работу техники.
Материалы и методы.
Исследования проводили в вольерах Центрального зубрового питомника Приокско-Террасного заповедника с апреля по сентябрь 2005 г. и с апреля по октябрь 2006 г. Все самцы и 4 самки происходили из зоопарков, но в течение нескольких лет обитали на территории питомника, остальные самки были рождены и выращены в питомнике. Поскольку все самцы происходили из зоопарков, влияние происхождение оценивали только для самок.
Наблюдения вели за тремя искусственно созданными, изолированными друг от друга группами, состоящими из 3, 4 и 5 самок, взрослого самца и телят текущего года. Каждая группа содержалась на огороженном участке леса размером от 36 до 75 га, соответственно размеру группы.
В питомнике зубры питались подножным кормом и получают дополнительную подкормку дважды в сутки - утром и вечером на кормовых площадках. Раз в 3-5 дней животные дополнительно получали веточный корм.
За подростковыми стадами в питомнике наблюдали в августе 2005 года, мае 2006- года и июле 2007 года. Под наблюдением находились 3 группы: смешанная группа подростков 7-8 особей (вольера 36 га), смешанная группа подростков 4 особи (вольера 8 га) - (два года наблюдений); самцовая- группа подростков 3 особи (вольера 10 га) (1 год наблюдений).
В начале августа 2004 года нами была измерена синхронизация у зубров зоопарка Коркеазаари в Финляндии (1 самец 3 самки, размер вольеры 75x100м).
Синхронизацию оцененивали по трехбалльной шкале 0 - ни с кем не синхронизированные действия, 1 - действия- синхронизированные с одной особью, 2 - действия синхронизированные более чем с одной особью. Поскольку естественные группы зубров в природе в бесснежный период года невелики (Krasinski, Krasinska, 1992; Немцев, 1985), мы считали синхронизацию действии с одной особью за действия пары или коров-«подружек», а более двух особей, синхронизирующих поведение, - это основа группы. При наблюдении за стадом учитывали тип активности каждого зверя. Отмечали время суток (утро, день, вечер). Учитывали влияние различных факторов: пол, группа, гон, лидерство, иерархический статус, антропогенные и природные воздействия. Для самок учитывали происхождение, отел, наличие теленка, эструс. Каждые пять минут отмечали поведение членов стада: переход, пастьба, искусственное кормление, спокойная лежка, неспокойная лежка, комфортное поведение, маркировочное поведение. При контакте самки с теленком выделяли — кормление, облизывание и игру. Также измеряли дистанцию между особями одной группы. Животные опознавались индивидуально по внешним признакам. Всего было проведено около 1700 измерений для каждого взрослого зубра в питомнике (всего 25564 измерения). Для каждого подростка провели около 600 измерений (всего 15700 измерения). Для зубров в зоопарке провели около 300 измерений для каждого животного (всего 1240 измерений).
Для выяснения склонности к синхронизации использовали формулы: set і S = —xlQ0%, aai S - синхронизация животного; sai - количество действий животного, синхронизованные с группой; aai -количество всех действия животного (Ковальчикова, Ковальчик, 1986). Из этой формулы были выведены формула для самостоятельных действий животного , (в числителе - количество самостоятельных, ни с кем не синхронизированных действия животного) и синхронизации в паре (в числителе количество действий, синхронизированных данным животным с одной особью). Статистика. Обсчет наблюдений показал, что на разное поведение приходилось неодинаковое количество измерений: переход 21,2% (от общего количества измерений), пастьба 47,6%, спокойная лежка 17,4%. На остальные элементы поведения пришлось незначительное число измерений, поэтому из анализа их исключили. Для статистической обработки использовали программу SPSS 10.0. (SPSS Base 10.0, 1999). Данные не удалось привести к нормальному распределению, поэтому были использованы непараметрические методы статистики. Манна-Уитни критерий (Mann-Whitney Test), применяли для оценки различий между двумя группами данных (далее U).
Социальное поведение взрослых самцов в стаде
Одним из важных отличий зубров от крупного рогатого скота является наличие в популяции самцов-одинцов. В начале XX века, до полного истребления зубра в природе, для вольных популяций зубров было отмечено, что взрослые самцы зубры, кроме периода гона, находятся, отдельно от самок (Карцов, 1903; Филатов, 1912). Современными исследователями отмечается присутствие взрослых самцов-зубров в стадах самок не только во время-гона (Krasinska, Krasinski, 1995; Немцев, 2003).
Последние вольные зубры были истреблены в 20-30 годах XX века (Гептнер и др., 1961). Поэтому все современные вольноживущие зубры являются потомками животных, несколько поколений проживших-в неволе. Можно предположить, что изменение особенностей этологической структуры популяций зубров связано с процессом доместикации. В свою очередь, изменение популяционной структуры способствует дальнейшей доместикации. Как известно, доместикация сопровождается рядом биологических изменений у животных, в том числе таких, как увеличение стадности, большая терпимость к пребыванию соседей в пределах индивидуальной дистанции (Баскин, 1990).
Возможно, стремление взрослых самцов находиться в группе самок вне периода гона происходит вследствие инфантилизации, поведения, являющимся одним из наиболее известных механизмов доместикационных изменений (Серебровский, 1935, Северцов, 1990). С целью подтверждения или опровержения этого предположения мы проанализировали свои наблюдения за зубрами и сравнили их с имеющимися в литературе данными по зубру, бизону, яку и крупному рогатому скоту.
Цели и задачи. Основной целью нашей работы было проанализировать социальное поведение взрослых самцов зубров в условиях неволи. Поставлены были следующие задачи: 1. Описать поведение самцов зубров. 2. Проанализировать формирование поведения, такого как пребывание самцов отдельно от стад самок, изменения индивидуальной и стадной дистанции, взятие на себя роли лидеров в стаде. 3. Предположить возможное влияние доместикации на структуру стада. Материалы и методы;
Материалы. Исследования поведения зубра проводили в 1999 - 2006 гг. в Центральном Зубровом Питомнике Приокско-Террасного заповедника за шестью взрослыми зубрами-самцами и одним рано развившимся двухгодовалым самцом. Во время командировок в национальный парк «Орловское полесье» проводили наблюдения за вольными зубрами и зубром-самцом в вольерном комплексе. В питомнике Окского заповедника наблюдали за двумя зубрами и получили сведенья о поведении самца-зубра происходящего из Окского питомника и двух зубров из Финляндии. В зоопарке Коркеазаари в Финляндии провели наблюдения!за одним взрослым самцом. Имеющийся у нас материал неоднороден (от, 12 до 370 часов наблюдений за,одной особью, всего 1013 часов наблюдений), поэтому мы исключили данные по некоторым зубрам из статистической обработки некоторых действий.
Методы. При наблюдении за животными отмечали особенности поведения, агрессивные и дружественные взаимодействия. У 5 самцов были измерены индивидуальные дистанции в стаде и синхронизация поведения с другими членами стада. Эти данные отмечались для каждого животного в стаде раз в 5 минут (подробнее - в предыдущих главах). Для определения доминирования учитывали очередность подхода к кормушкам и веточному корму. Для определения лидерства отмечали, какое животное меняет активность и направление движения, следуют ли за ним остальные. Связь самцов со стадом мы оценивали по- расстояниям, от самца до ближайшего члена группы, его склонности к самостоятельным действиям, лидерству и следованию за стадом.
Дополнительные формулы. Для оценки социального поведения нами были выведены коэффициенты: L - лидерство, Li - общее число случаев перемены активности или движения, при которых это животное лидировало, Т - количество часов наблюдений. Т Р - следование за стадом, Pi -общее число случаев перемены активности или движения, при которых это животное следовало за стадом, Т - количество часов наблюдений. Т А - агрессивность животного, Аг - общее числа агрессий, измеренных для этого животного, Т— количество часов наблюдений. Статистика. Поскольку данные не удалось привести к нормальному распределению, для статистического анализа нами использовались непараметрические методы статистики: критерии Манна-Уитни (Mann-Whitney Test) (далее, U) и Крускал-Уоллиса (Kruskal-Wallis Test) (далее, Н) (SPSS Base 10.0 User s Guide, 1999; Tabachnik, Fidell, 1996).
Результаты.
В питомнике нами отмечен только один самец, избегавший стада, вне периода гона, остальные самцы находились в стаде самок. Различия между самцами приведены в таблице 14.
В одном вольере с этим самцом находились еще 5 самок. Средняя дистанция между особями в его группе вне гона была 8±1 м (N=3590), и обычно не превышала 30 м (95% измерений), тогда как средняя социальная дистанция этого самца была 55±5 м (N=718). Он часто отходил от самок (дистанция выше 8 м в 54% измерений, выше 30м в 35% измерений, но обычно не превышала 450м (95% измерений)). Размер социальных дистанций этого самца и самок различался достоверно (U=24,2, р=0,01) (Подробнее, см гл. 1).
Особенности полового поведения зубров в искусственно созданных группах
Описание гона. При наблюдениях за вольными стадами зубров раннее исследователи отмечали сроки гона - конец лета - начало осени; и то, что взрослые самцы, обычно ведущие одиночный образ жизни, в это время присоединяются к стадам самок. Также отмечено преследование самки самцом и драки между самцами (Карцов, 1903; Северцов, 1940).
Половое поведение. Наблюдения в питомниках дали дополнительные сведенья о половом поведении зубров (Заблоцкий, 1957; Перерва, 1992)
Появилась информация о стойках, позах, элементах ухаживания, были проведены сравнения с крупным рогатым скотом (Баскин, 1979). Половое поведение зубров сочли изученным и более к нему не возвращались. Разве что появились сведения о восстановлении сроков гона у горного зубра (Немцев, 2003)
Предположение о доместикации: Мы предположили, что долгое содержание зубров в неволе, постоянная подкормка, отсутствие хищников, а главное, конкуренции и драк между самцами в период гона, и постоянное присутствие самца в стаде могли привести к изменению зубра.
Питомники предпочитают держать самок телящихся не позже, чем на 5 году жизни. Тогда как на воле возможны первые отелы позже этого срока-(Баскин, 1979). Самок, не отелившихся до этого времени отправляют в зоопарки или на волю. В питомнике принято к самкам ставить молодого самца (в 5 лет) и оставлять его в стаде до тех пор, пока он может покрывать самок - до 16-18 лет. Тогда как на воле самец в 12 лет уже редко подходит к стаду в гон и, по-видимому, реже участвует в- размножении (Krasinska, Krasinski, 1995). Особенности полового поведения зубров мы будем постоянно сравнивать с другими родами семейства Бычьих, более всего, с давно одомашненными (более тыс. лет назад) коровами (Богданов, 1913), поскольку у родственных форм должнынаблюдаться сходные признаки (Боголюбский, 1940).
Приручение. Постоянная доступность корма в Беловежской пуще приводила к тому, что зимой зубры переставали бояться человека (Карцов, 1903). Хотя приручение это еще не одомашнивание (Дьюсбери, 1981), но кроме приручения, зимняя подкормка способствовала улучшению состояния самок и делала возможным продление сроков гона и отела (Перерва, Киселева, 1991) и, вероятно, несколько, изменяла дифференциацию групп зубров: Зубры, привыкали, к плотным, многочисленным, смешанным скоплениям, и меньшей подвижности в зимний период.
Предположения об изменении полового поведения. Хотя, в формировании полового поведения большую роль играют безусловные рефлексы» (Студенцов, 2000), многие элементы ухаживания могут формироваться вследствие обучения. Например, для быков породы санта-гертруда в США показано, что наблюдение одного быка за половым поведением другого быка1 увеличивает проявление полового поведения у первого (Mader, Price, 1984).
Отсутствие естественного отбора и соперничества у самцов зубров, а также прерываемые традиции могли повлиять на выражение полового поведения.
Мы описали разные элементы полового поведения зубров в питомнике и сравнилиих с литературными данными по некоторым видам семейства Бычьих. Цели и задачи. Целью этой главы было найти изменения в половом поведении зубров в условиях питомника.
Поставлены были следующие задачи: 1. Описать поведение самцов по отношению к самкам,во время гона. 2. Оценить влияние поведения самки на удачность садки. 3. Предположить способы формирования разных типов-поведения. 4. Отметить признаки доместикации по половому поведению зубра. Материалы и методы.
Полевой сбор материала, В Центральном Зубровом Питомнике Приокско-Террасного заповедника мы провели наблюдения за четырьмя взрослыми самцами зубрами в семейных группах и одним рано развившимся подростком в подростковой группе, и за 12 самками в семейных группах в 2004-2006 годах с апреля по октябрь. Наблюдали по 60 часов за каждой группой во время гона и столько же - вне гона (для сравнения). За самцом-одинцом и отделяющимися во время гона парами наблюдали дополнительно. Учитывали время, только когда зубры были активны (переходили, ели, ухаживали, маркировали, проявляли агрессивное поведение). За подростком наблюдения провели только в гон. Всего проведено 563 часа наблюдений.
Методы. Поведение самца в гон в оценивали по нескольким признакам: 1. следование за одной самкой или несколькими одновременно, 2. отделение пары от стада, 3. движения при тендинге, 4. стойки, 6. вскидывание головы, попытка садки вслед за этим, попытка садки без вскидывания головы, вскидывание головы без попытки садки, 5. положение садок.
Считали количество пятиминутных интервалов в час, когда самец ухаживал за самкой в эструсе и, время, потраченное на другую особь.
Сравнение движений при тендинге и стоек проводили по количеству пятиминутных интервалов в час, во время которых состоялось действие, без учета времени, затраченного на каждое действие. Стойкой считали положение одной особи относительно другой, не изменяемое как минимум в течение 5 с (Walter, 1984).
Описание садок и предшествующего им поведения проводили по видеозаписям во время активного ухаживания самца за самкой. В видеозаписях были выделены записи, когда самец активно ухаживает за самкой (безостановочно преследует, груммингует, вскидывает голову и пытается осуществить садку) и обоих при этом хорошо видно.
Поведение зубров при реинтродукции на примере популяции зубров в национальном парке «орловское полесье»
В «Орловском полесье» местные жители спокойно относились к присутствию зубров в населенных пунктах (зубры кормились на помойке, заброшенных садах и по обочине дороги). Отмечены также случаи подкармливания зубров, сеном и корнеплодами. Люди начали прогонять животных только, когда зубры принялись пастись на огородах и повреждать садовые деревья в частных хозяйствах.
Отрицательный опыт «Орловского полесья» стоит принять на заметку. При выпуске зубров необходимо предупреждать местное население об обязательном отпугивании зубров при первом появлении вблизи населенных пунктов и сельхозугодий.
Перегоны, и отпугивания зубров влияют на их перемещения по выбранному участку (Раутиан и др., 2003). Однако результаты воздействия становятся заметными .только через несколько лет.
Проблемы взаимодействия зубров с человеком. Нами» были отмечены следующие проблемы. Г. Повреждение посевов, садов, огородов. Осенью и весной зубры Алехинского стада выходят на поля и кормятся на озимых посевах. Сады и огороды животные посещают в летне-осенний период. Такие же проблемы характерны для всех групп зубров, выпущенных неподалеку от сельхозугодий или состоящих преимущественно из животных из зоопарка (Тышкевич, 2002; Козло и др., 2004; Перерва, Перерва, 2003) Об оценке повреждения копытными леса или сельхозугодий материалов немного. От диких копытных возможны повреждения лесному и сельскому хозяйству постоянные, эпизодические или частичные. Стоит учитывать, что некоторые культуры могут избегать повреждений, другие замедляют или изменяют свой рост, а третьи- гибнут. Причиненный ущерб должен оцениваться количественным методом и сравнением с неповрежденными участками леса или сельхозугодий. (Жибан, 1977).
2. Присутствие зубров Алехинского стада в населенных пунктах, скотных дворах, фермах отмечено в зимний период и в начале весны. Зубров в населенных пунктах привлекает корм для скота и пищевые отходы.
3. Контакты зубров из обоих стад с крупным рогатым скотом, могут быть причиной инфекционных и инвазионных заболеваний, как коров, так и зубров. Необходимо заметить, что у зубров плохой иммунитет к болезням крупного рогатого скота (Карцов, 1903; Раутиан и др., 2003). Некоторые зубры, предпочитают покидать свои группы и остаются рядом с коровами на протяжении всего года. В этом случае изредка отмечали агрессивные взаимодействия зубров с быками, в основном борьбу (Мизин и др, 2005). Жесткой агрессии, и как следствие, травм, отмечено не было.
4. Нападение зубров на лошадей зафиксировано только в конце зимы. Нападения происходят в двух случаях: I)1 когда лошадь запряжена в сани с сеном и сено остается в недоступности для зубра (смещенная активность) (в случае, если сани.везет трактор - возможно нападение зубра на трактор) и 2) ъ случае совместного использования стогов (пищевая конкуренция).
5. Агрессивное поведение зубров по отношению к людям обычно имеет характер демонстрации. Часто местные жители преувеличивают агрессивность животного и одного присутствия зубра достаточно, что бы его сочли "опасным" и "агрессивным". G другой стороны, люди могут переоценивать свою безопасность и пытаются приблизиться к зверю. Приручение зубров местным населением заключается в попытках удержать зубров на территории участков или прикормить.
6. Пересечение зубрами Алехинского стада автомобильных дорог и железнодорожного полотна на территории парка служит источником опасности. Грунтовые дороги зубры Авдеевского стада охотно і используют, как собственные тропы во время перемещений по территории парка.
7. Выходы за пределы охраняемой территории и переход зубров в другие области провоцируют конфликты между национальным парком, лесными хозяйствами и заповедниками, и затрудняют охрану зубров.
8. В парке отмечено посещение зубрами обоих стад солонцов лося и подкормочных площадок кабана. На территории охотничьих хозяйств, прилегающих к национальному парку, зубры на кабаньих подкормочных площадках создают помеху для выстрела, хотя и не влияют на поведение кабанов.
Нами было установлено, что в своей основе все перечисленные проблемы имеют несколько причин.
1. Отсутствие у зубров страха перед человеком, свойственное некоторым зубрам, привезенным из питомников, и, практически всем животным из зоопарков. Преследование трактора и саней с сеном мы наблюдали у животных в питомниках Окского и Приокско-Террасного заповедников.
2. Отсутствие леса или небольшое его количество на территории загонов. Это приучает зубров к открытым пространствам. К сожалению, таким свойством обладают практически все загоны питомников и вольеры зоопарков, поэтому передержка животных из питомников в лесу, в адаптационном загоне (см. выше), необходима. Зубров из зоопарков, следует выпускать на волю после адаптации и установления социальных связей в питомнике (не меньше года) и последующей передержки в адаптационном загоне на месте выпуска.
3. Ошибки при размещении адаптационных загонов. Загон непременно должен быть расположен в лесу с выходом на подкормочную площадку (см. выше). Так, один из загонов был размещен на территории заброшенного поля и садов, неподалеку от деревни, что спровоцировало выход зубров при выпуске в сады и на поля.
4. Неправильно сформированное стадо. Неудачный половозрастной состав группы провоцирует многочисленные столкновения в стаде. Возможен раскол группы и присоединение ушедших зубров к коровьим стадам.
