Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Строение и функционирование вокального аппарата у млекопитающих 8
1.2. Связь морфологических характеристик и параметров звуков 9
1.2.1. Легкие и длительность звуков .9
1.2.2. Голосовые связки и основная частота .10
1.2.3. Вокальный тракт и формантные частоты 11
1.3. Признаки «качества» в вокальных сигналах млекопитающих .12
1.4. Способы вокального преувеличения размеров тела у млекопитающих и морфологические особенности, лежащие в их основе. Гонные крики самцов 15
1.4.1. Основная частота звуков 15
1.4.2. Удлинение вокального тракта .17
1.5. Биология вида 20
1.5.1. Систематическое положение и внешний вид .20
1.5.2. Распространение .21
1.5.3. Социальное и репродуктивное поведение .22
1.5.4. Половой диморфизм в строении вокального аппарата и данные по вокальному поведению джейрана .23
Глава 2. Материалы и методы.
2.1. Место проведения работы .25
2.2. Сроки сбора и объем материала 27
2.2.1. Сроки сбора материала .27
2.2.2. Объем материала и его использование в работе 28
2.3. Объект исследования и условия содержания животных 29
2.3.1. Отлов детенышей джейрана 29
2.3.2. Мечение .29
2.3.3. Условия содержания животных 30
2.3.4. Процедура кормления 32
2.4. Запись звуков .34
2.4.1. Оборудование 34
2.4.2. Условия и процедура записи звуков .34
2.5. Акустический анализ .37
2.6. Взвешивание и измерение шейного отдела тела джейранов .39
2.7. Сбор анатомического материала .41
2.8. Препарирование и измерения, проведенные на анатомических образцах .42
2.8.1. Препарирование вокального аппарата джейранов 42
2.8.2. Измерение анатомических структур во время препарирования вокального аппарата джейранов 43
2.8.3.Фотосъемка во время препарирования 46
2.9. Компьютерная томография 46
2.10. Описание зубной системы и определение возраста джейранов по черепам...47
2.11. Сбор фото и видеоматериала .49
2.12. Анализ фотографий и видеозаписей .50
2.12.1. Выбор фотографий и видеокадров 50
2.12.2. Оценка длин носового и ротового тракта джейранов на фотографиях и одиночных видеокадрах .51
2.13. Статистический анализ данных .55
Глава 3. Особенности строения вокального аппарата у самцов и самок джейрана разного возраста .
3.1. Введение .56
3.2. Материалы и методы .56
3.3. Результаты .57
3.3.1. Хрящи гортани 57
3.3.2. Голосовые связки с голосовыми подушечками .61
3.3.3. Гиоидный аппарат .64
3.3.4. Подъязычно-надгортанная мышца 68
3.3.5. Носовой и ротовой вокальные тракты 68
3.3.6. Основные мышцы, участвующие в движении гортани и гиоидного аппарата .70
3.3.7. Нервы глоточной области 73
3.3.8. Трахея .73
3.4. Обсуждение .74
3.4.1. Размер гортани и голосовых связок 74
3.4.2. Спица перстневидного хряща 76
3.4.3. Низкое положение гортани и морфологические особенности, связанные с ее подвижностью .77
Резюме .84
Глава 4. Структурное разнообразие звуков и изменение встречаемости звуков разных типов у детенышей джейрана с рождения до 6-месячного возраста .
4.1. Введение 85
4.2. Материалы и методы 85
4.3. Результаты .86
4.3.1. Структурное разнообразие звуков детенышей джейрана .86
4.3.2. Изменение встречаемости разных типов звуков у детенышей джейрана с рождения до 6-месячного возраста 90
4.4. Обсуждение .91
4.4.1. Разнообразие звуков и встречаемость разных типов звуков детенышей .91
4.4.2. Сравнение основной частоты звуков детенышей джейрана с детенышами других видов копытных .93
4.4.3. Взаимное расположение формантных частот носовых и ротовых звуков детенышей джейрана 96
Резюме .98
Глава 5. Изменение структуры ротовых и носовых звуков, а также морфологических признаков самок и самцов джейрана с рождения до 6-месячного возраста .
5.1. Введение 99
5.2. Материалы и методы .99
5.3. Результаты .101
5.3.1. Влияние пола и возраста на массу тела и охваты шеи у детенышей джейрана 101
5.3.2. Влияние возраста и пола на параметры ротовых и носовых звуков детенышей джейрана 103
5.3.3. Сравнение параметров звуков самцов и самок со сходной массой тела .109
5.4. Обсуждение .110
5.4.1. Изменение структуры звуков детенышей джейрана по мере взросления .110
5.4.2. Формирование половых особенностей в размерах тела и характеристиках звуков джейрана в онтогенезе 111
Резюме .114
Глава 6. Онтогенез структуры звуков и морфологических признаков самцов и самок джейрана с рождения до взрослого состояния .
6.1. Введение 115
6.2. Материал и методы .115
6.3. Результаты .118
6.3.1. Влияние возраста и пола на массу тела и внешние промеры шеи .118
6.3.2. Влияние возраста и пола на основную частоту, длительность и формантные частоты звуков 121
6.3.3. Влияние возраста и пола на длину носового вокального тракта, размер гортани и голосовых связок, а также базальную длину черепа .123
6.3.4. Длина вокального тракта, измеренная на анатомических образцах, изображениях живых животных и рассчитанная по формантным частотам звуков .125
6.4. Обсуждение .126
6.4.1. Влияние возраста 126
6.4.2. Влияние пола .128
6.4.3. Исследование онтогенеза джейрана: сравнение подходов .129 Резюме .130
Глава 7. Автоматическое измерение основной частоты звуков детенышей джейрана .
7.1. Введение 131
7.2. Материалы и методы 132
7.3. Результаты .133
7.4. Обсуждение .135 Резюме .136
Заключение .137 Выводы 140
Благодарности .141 Публикации по теме диссертации 142 Список литературы .144
- Связь морфологических характеристик и параметров звуков
- Объект исследования и условия содержания животных
- Основные мышцы, участвующие в движении гортани и гиоидного аппарата
- Сравнение основной частоты звуков детенышей джейрана с детенышами других видов копытных
Связь морфологических характеристик и параметров звуков
Снижение основной частоты звуков может быть достигнуто в результате удлинения расположенных внутри гортани голосовых связок и/или за счет увеличения их массы (Frey, Gebler, 2010). Крупная относительно размеров тела гортань описана для самцов джейрана (Гептнер и др., 1961), благородного оленя (Fitch, Reby, 2001), дзерена (Frey, Riede, 2003) и человека (Fitch, Giedd, 1999). Для этих видов характерен заметный половой диморфизм в размере гортани - так, у самцов перечисленных видов копытных размер гортани может превышать таковой у самок более чем в два раза (Frey, Riede, 2003). То же наблюдается и у человека: у мужчин гортань намного крупнее, чем у женщин, а звуки обладают более низкой основной частотой (Lee et al., 1999; Fitch, 2000б; Bachorowski et al., 2001).
Выше уже было указано, что у млекопитающих основная частота звуков животных одной половозрастной группы, как правило, не коррелирует с размерами и массой тела и, следовательно, не может служить надежным показателем размера тела животного. Однако она может нести другую информацию для соперников и самок. Уже на протяжении нескольких веков известно, что мужские половые гормоны оказывают влияние на частотные характеристики голоса. Например, в 16 веке молодых певцов кастрировали для сохранения их высокого и чистого голоса (Jenkins, 1998; King et al., 2001). Сейчас хорошо известно, что тестостерон определяет развитие вторичных половых признаков у мужчин, в том числе увеличение гортани (King et al., 2001). Показано, что ткани гортани мужчин содержат больше рецепторов к тестостерону, чем у женщин (Newman et al., 2000). У мужчин найдена отрицательная корреляция между уровнем тестостерона и значением основной частоты в голосе (Dabbs, Mallinger, 1999; Evans et al., 2008). Для аборигенного африканского племени охотников-собирателей Ханса было показано, что мужчины с более низкой основной частотой голоса имеют большее число потомков (Apicella et al., 2007; Apicella, Feinberg, 2009). Можно предположить, что основная частота голоса мужчин (а также самцов других видов млекопитающих) может служить акустическим показателем уровня тестостерона. Поэтому предпочтение женщинами голосов мужчин с низкими значениями основной частоты (Collins, 2000; Saxton et al., 2006), вероятно, направлено на выбор мужчин с более высоким уровнем андрогенов. Если у людей значение основной частоты голоса находится в обратной зависимости от уровня тестостерона, то у самцов белорукого гиббона (Hylibates lar) такая зависимость прямая. Высокий уровень андрогенов у этих приматов коррелирует с высокой основной частотой звуков брачной песни, и самки, напротив, предпочитают самцов с более высокой основной частотой криков (Barelli et al., 2013).
Возможно, увеличенная гортань у животных также может служить для визуальных демонстраций (например, у дзерена, лани, джейрана), однако к настоящему моменту это не было проверено экспериментально. Несмотря на то, что в литературе есть описание звуков самцов джейрана как очень громких (Blank et al., 2014), наши наблюдения показали, что во время гона самец, преследуя самку, подбегает к ней почти вплотную, поднимает голову и кричит довольно тихо. Вероятно, очень крупная гортань при относительно небольшом размере тела (а, следовательно, и объеме легких), не позволяет производить высокоинтенсивные звуки. В сезон гона шея самцов обрастает светлой, почти белой, шерстью, поэтому движения крупной гортани, которая во время бега самца еще и раскачивается из стороны в сторону, очень хорошо заметны и могут восприниматься самками как визуальный признак качества (Frey et al., 2011).
Помимо увеличения гортани и голосовых связок у некоторых видов копытных, таких как такин (Budorcas taxicolor), сайгак (Saiga tatarica), джейран, были обнаружены соединительнотканные подушечки на голосовых связках. Эти образования, по-видимому, обеспечивают рассинхронизацию работы голосовых связок, а также могут приводить к дополнительному снижение основной частоты (Frey, Hofmann 2000; Frey et al. 2007, 2011; Titze et al., 2010; Klemuk et al., 2011).
Интересно, что среди разных подвидов благородного оленя структурные характеристики звуков разительно отличаются. В то время как самцы европейских подвидов во время гона издают низкочастотные крики, которые в литературе обычно описывают как рев (напр., Никольский и др., 1975), для самцов азиатских подвидов и североамериканских оленей характерны звуки с чрезвычайно высокой основной частотой. Так, максимальная основная частота громких гонных криков шотландского подвида благородного оленя (Cervus elaphus scoticus) составляет 137 Гц (Reby, McComb, 2003). В то же время вапити (C. e. nelsoni) при тех же размерах голосовых связок может издавать звуки с основной частотой в 2000 Гц (Feighny et al., 2006; Frey, Riede, 2013). Для низкочастотных звуков требуется относительно слабое натяжение голосовых связок, но сильное давление воздуха, идущего из легких, а для высокочастотных криков необходимо как значительное мышечное напряжение, так и большое давление, то есть крупные легкие, способные обеспечить интенсивный и длительный выдох. Увеличение основной частоты звуков в два раза дает повышение их интенсивности в 4 раза, а, кроме того, высокочастотные звуки лучше проникают сквозь среду (Titze, Riede, 2010).
Центром происхождения благородного оленя является Таримский бассейн в Центральной Азии, откуда он расселялся на запад, в Европу, и на восток, в Сибирь, а затем в Северную Америку (Гептнер, 1961; Mahmut et al., 2002; Ludt et al., 2004). Таким образом, внутри одного вида половой отбор действовал в противоположных направлениях, создавая низкую основную частоту у западных подвидов и очень высокую - у восточных. Несмотря на то, что восточные подвиды отказались от акустического преувеличения размеров тела, их высокочастотные крики, вероятно, не менее информативны в отношении качества самца (Titze, Riede, 2010).
Иногда снижение значений основной частоты достигается без увеличения размеров гортани и голосовых связок. Так, у взрослых коал (Phascolarctos cinereus) длина голосовых связок составляет примерно 10 мм. При такой длине основная частота должна была бы превышать 300 Гц. Однако основная частота брачных криков самцов, которые они издают на вдохе, варьирует от 9,8 до 61,5 Гц, что в двадцать раз меньше, чем следовало бы ожидать от 8-килограмового животного, и скорее соответствует размерам слона (Charlton et al., 2013). Оказывается, столь низкие значения основной частоты объясняются колебанием дополнительной пары голосовых связок (так называемых велярных), которые окружают внутреннее глоточное отверстие (овальное отверстие в мягком небе, объединяющее носовую и ротовую части глотки) и перекрывают его. Дополнительное опускание гортани во время криков приводит к растяжению мягкого неба, а, как следствие, увеличению длины велярных голосовых связок и дополнительному снижению не только значений формантных частот, но и основной частоты звуков. Кроме коал, единственным известным среди млекопитающих примером специализированного органа звукопродукции, не связанного с гортанью, являются вокальные губы, с помощью которых зубатые киты издают эхолокационные щелчки.
Объект исследования и условия содержания животных
В течение всего срока исследований процедура кормления менялась, и можно выделить несколько этапов, для каждого из которых был характерен ряд особенностей. I этап – первые дни жизни детенышей. Кормление происходило внутри домиков. II этап – до возраста 2-3-недель. Детенышей начали выпускать в загоны маленьких вольер, где они проводили большую часть светлого времени суток. Группу (5-6 животных) из каждой маленькой вольеры кормили по очереди в коридоре, объединяющем маленькие вольеры, или в самой вольере. По окончании кормления группу возвращали в вольеру. III этап – с 2-3-недельного до 5-6-месячного возраста. Детенышей начали выпускать в большую вольеру. Кормление происходило так же, как и на предыдущем этапе, за исключением того, что во время утреннего кормления, закончив кормить очередную группу, ее выпускали в большую вольеру. Когда в 2-2,5-месячном возрасте животных перевели с молока на воду, схема осталась прежней. Кроме того, в большой вольере, перед выпуском в нее детенышей, выкладывали свежескошенную люцерну. IV этап – после 5-6-месячного возраста. Животных уже не поили из бутылочек, а кормили исключительно люцерной и комбикормом. Как и на предыдущем этапе, корм раскладывали в большой вольере перед выпуском в нее джейранов.
Кормление джейранов в возрасте более 6 месяцев.
Кормление взрослых джейранов в целом совпадает с IV этапом кормления детенышей, описанным выше. По возможности мы просили сотрудников задерживать процедуру кормления на 30-60 мин., при этом оставляя корм на видном для животных месте за пределами вольеры, что приводило к повышению возбуждения и учащению вокализаций джейранов.
Запись звуков проводили с помощью профессиональных цифровых рекордеров Zoom-H4 и Marantz-PMD-660 и конденсаторных микрофонов Sennheiser K6-ME66 и Sennheiser K6-ME64, с частотой дискретизации 48 кГц. Это оборудование позволяло качественно записывать звуки в диапазоне от 50 Гц до 20 кГц, что полностью покрывает диапазон частот звуков, издаваемых джейранами.
Звуки детенышей записывали как на открытом воздухе, так и внутри домиков с детенышами. Поскольку домики были построены из тростника, их стены крайне слабо отражали звук, поэтому записи почти не содержали эха. Таким образом, качество записи внутри домиков не уступало, а иногда и превышало качество звуков, записанных на открытом воздухе (поскольку стены домиков предоставляли еще и защиту от ветра). В первые дни после отлова, когда детенышей не выпускали в загоны (см. выше), запись осуществляли внутри домиков, при этом расстояние до животных составляло 0,5-1 м. Надо отметить, что преимущественно мы осуществляли запись из коридора, объединяющего маленькие вольеры, т.к. в данном случае достигались наилучшие условия для записи, определяемые удачным расположением животных и минимальным зашумлением.
Когда детеныши стали проводить большую часть времени в загонах маленьких вольер, мы записывали звуки либо из коридора, либо сидя внутри загонов. Расстояние до вокализирующих животных в этом случае не превышало 3-4 м. После того, как джейранов начали выпускать в большую вольеру, мы также проводили запись внутри нее, в этом случае расстояние до животных могло достигать 10 м и более, но такие звуки, как правило, мы не использовали для дальнейшей обработки. Так как взрослые джейраны часто достаточно пугливы и не подпускают человека на близкое расстояние, то их звуки мы обычно записывали, находясь снаружи от вольеры, при этом расстояние до животных, как правило, составляло 3-10 м или более. Во всех случаях ориентация животных могла меняться во время записи, поэтому положение кричащего детеныша относительно микрофона комментировали голосом.
Для детенышей мы, как правило, начинали запись за 10-20 минут до начала кормления первых групп животных, когда все детеныши находились в маленьких вольерах и были очень возбуждены. При этом мы обычно перемещались по коридору перед вольерами от одной группы к другой. Когда начиналось кормление, возбуждение среди еще не покормленных детенышей возрастало, и детеныши кричали чаще и громче. Кормление сопровождалось увеличением шумового фона из-за голосов людей, соударения бутылочек и звуков сосания, поэтому мы старались записывать звуки тех животных, которых в данный момент не кормили.
Когда детенышей начали выпускать в большую вольеру (то есть, начиная, с 2 3-недельного возраста), мы стали также записывать звуки от отдельных особей, изолированных на непродолжительное время в маленьких вольерах от общей группы, при этом животные испытывали дискомфорт и стремились к остальным детенышам, повышенная взволнованность сопровождалась усилением вокализации. В дальнейшем мы старались ежедневно изолировать поочередно несколько животных таким образом, чтобы за период в 2 недели от каждого животного было получено примерно одинаковое количество записей. Изолировали детенышей либо во время кормления других особей, либо когда остальную группу выпускали в большую вольеру. Мы записывали звуки детенышей джейрана почти ежедневно по 15 – 90 мин сначала 3, а потом 2 раза в день, в соответствии с числом кормлений. В начале каждой записи наговаривали дату, время и условия записи, в процессе записи комментировали индивидуальную принадлежность каждого звука, расстояние и ориентацию животного относительно звукозаписывающего устройства.
Все звуки детенышей и подростков до годовалого возраста были записаны только в неволе. Всего от детенышей и подростков за два года было собрано около 150 часов записей криков.
Запись звуков годовалых и взрослых животных мы также старались производить перед кормлением или в любое другое время, когда джейраны по каким-либо причинам вокализировали. Запись звуков производили ежедневно, обычно в утренние часы, предшествующие утреннему кормлению. Иногда дополнительно записывали животных вечером перед и во время вечернего кормления. Во время записи отмечали индивидуальную принадлежность крика, дистанцию и ориентацию кричащего животного относительно микрофона. Всего было собрано 18 часов записей криков годовалых джейранов и взрослых самок джейранов в неволе. Однако нам не удалось записать крики хорошего качества от взрослых самцов, содержащихся в вольерах, поскольку при отсутствии конкуренции с другими самцами в условиях неволи они не проявляли нормального гонного поведения (хотя и крыли самок).
Основные мышцы, участвующие в движении гортани и гиоидного аппарата
У тигров голосовая связка имеет два слоя: наружный, более медиальный, состоит в основном из эластиновых и коллагеновых волокон, в то время как более глубокий, латеральный, слой содержит большое количество жировых клеток (Klemuk et al., 2011). Клемук с соавторами предполагает, что такая жировая подложка голосовой связки, с одной стороны, придает определенную форму осциллирующей порции и увеличивает ее напряжение, с другой – увеличивает общую толщину голосовой связки. Оба этих явления приводят к снижению так называемого минимального подсвязочного давления, то есть минимального давления воздуха, идущего из легких, необходимого для возникновения самоподдерживающихся колебаний голосовых связок. Это значит, что звук может возникать даже на слабоинтенсивном выдохе. Для джейранов таких исследований проведено не было, но для тигров было рассчитано, что минимальное подсвязочное давление действительно имеет очень низкие значения – 0,2-0,3 кПа, что в несколько раз ниже, чем у других видов (Titz et al., 2010; Klemuk et al., 2011).
Другая возможная акустическая функция голосовой подушечки может заключаться в рассинхоронизации движений голосовых связок. В свою очередь, это может приводить к сильному зашумлению звуков за счет фонации в режиме детерминированного хаоса и акцентировании звуковой энергии на первой форманте, несущую информацию о размерах кричащего животного (Fitch et al., 2002).
Также, для тунгарских лягушек рода Physalaemus было показано, что самцы издают низкочастотные крики только у тех видов, у которых на голосовых связках расположена фиброзная подушечка, тогда как высокочастотные крики издают самцы всех видов (Ryan, Guerra, 2014). Хирургическое удаление фиброзных подушечек приводит к невозможности производить низкочастотные крики у живых лягушек (Gridi-Papp et al., 2006). Можно предположить, что вокальные подушечки джейрана могут быть ответственны за очень низкую частоту гонных криков самцов.
К уникальным чертам гортани джейрана можно отнести не описанную ранее ни для одного вида млекопитающих хрящевую спицу, являющуюся продолжением перстневидного хряща. Это необычное образование присутствует как у детенышей, так и у взрослых джейранов обоих полов, но функция его не вполне ясна. Исследуя строение вокального аппарата взрослых самцов джейрана, Р. Фрай с соавторами (Frey et al., 2011) предположил, что возникновение спицы перстневидного хряща связано с процессом опускания гортани во время звукопродукции. При оттягивании гортани угол между щитовидным хрящом и трахеей уменьшается, в результате чего усиливается натяжение в местах соединения перстневидного хряща со щитовидным хрящом в его ростральной части и с трахеей – в каудальной части. В ростральной области такое натяжение уменьшается за счет поворота перстневидного и щитовидного хрящей друг относительно друга в месте соединения, а также за счет щито-перстневидной связки. В каудо-дорзальной области изгибу трахеи препятствует гибкая пластинка перстневидного хряща, покрывающая первые хрящи трахеи. В вентральной же области напряжение, вероятно, подавляется относительно жесткой хрящевой спицей, удерживающей передний конец трахеи и сохраняющей его в прямом состоянии. У взрослых самцов джейрана на вентральной поверхности трахеи в районе окончания спицы перстневидного хряща была обнаружена хрящевая пластинка, объединяющая четыре трахеальных кольца. Было предположено, что при приближении гортани к грудине, спица перстневидного хряща скользит вдоль хрящевой пластинки, тем самым направляя движение всей гортани и препятствуя изгибанию трахеи (Frey et al., 2011).
Низкое положение гортани и морфологические особенности, связанные с ее подвижностью. Для гортани взрослых самцов джейрана характерно низкое положение в шее, по сравнению с типичным для всех млекопитающих верхним положением гортани на уровне затылочной области черепа и двух первых шейных позвонков. У взрослых самцов гортань в положении покоя располагается на уровне 3-4 шейных позвонков, как было показано на основе компьютерной томографии и морфологических реконструкций (Frey et al., 2011). Опускание гортани самцов в течение онтогенеза может быть прослежено по измерениям шеи живых животных. У самок расстояние от угла нижней челюсти до гортани не меняется с возрастом и составляет 13% относительно длины шеи, как у новорожденных, так и у взрослых животных. У самцов эта величина увеличивается с 12% у новорожденных до 28% у взрослых (см. Главу 6). Кроме того, гортань джейранов обладает высокой подвижностью, и ее движения хорошо заметны при криках, сосании, глотании, зевании животных. У самцов во время гонных криков гортань из положения покоя опускается почти до грудины, при этом в результате растяжения глотки и мягкого неба внутреннее глоточное отверстие также смещается в каудальном направлении (Frey et al., 2011). Опускание гортани приводит к удлинению надгортанного вокального тракта на 50% и снижению формантных частот гонных криков самцов (Frey et al., 2011). Снижение формант в гонных криках может служить способом вокального преувеличения размера у самцов некоторых видов копытных во время периода размножения - благородного оленя, лани и дзерена. В своей способности оттягивания гортани во время криков джейраны несколько уступают благородным оленям с их способностью к удлинению вокального тракта на 55% (хотя, как и олени оттягивают гортань почти до рукоятки грудины) (Fitch, Reby, 2001; Reby, McComb, 2003; Frey et al., 2012), однако выигрывают по сравнению с 30%-м удлинением вокального тракта у дзерена (Frey et al., 2008). Ближе всего это значение у лани – 52% (McElligott et al., 2006). Однако у всех перечисленных видов копытных подвижность гортани была описана только для самцов.
Наше исследование показало, что у джейранов гортань очень подвижна даже у новорожденных детенышей. Подвижность гортани во время вокализаций необычна для детенышей копытных и до настоящего времени не описана ни для одного вида. Однако можно ожидать, что подвижность гортани будет обнаружена у детенышей дзерена, поскольку вокальное поведение взрослых самцов этих двух видов антилоп очень сходно (Frey et al., 2008). Если у детенышей джейрана сложно обнаружить какие-либо половые различия в строении вокального аппарата, то по мере взросления они становятся все более явными, и у взрослых животных мы наблюдаем ярко выраженный половой диморфизм, который затрагивает не только размер и форму гортани, но и практически все структуры, вовлеченные в процесс удлинения вокального тракта. Вместе с тем, у самцов джейрана не было обнаружено никаких специализированных структур вокального аппарата, которые отсутствовали у самок, различия заключались в большем размере этих структур у самцов.
Сравнение основной частоты звуков детенышей джейрана с детенышами других видов копытных
Основная частота ротовых и носовых звуков и формантные частоты ротовых звуков самцов детенышей джейрана всегда были ниже, чем у самок сходной массы тела. У млекопитающих основная частота звуков, как правило, связана с размерами гортани, если анализ не ограничивается рамками одной половозрастной группы (Harries et al., 1997; Fitch, Hauser, 2002). Тогда, судя по различиям в значениях основной частоты, у самцов детенышей джейрана гортань должна быть относительно более крупной по сравнению с самками. Однако результаты анатомических исследований не подтвердили эту версию, свидетельствуя о возникновении достоверных половых различий в более позднем возрасте. У 2-3-недельных детенышей значения высоты гортани и длины голосовых связок не различались между самцами и самками: высота гортани составляла 24 мм, а длина голосовых связок – 8-9 мм для обоих полов. У новорожденных джейранят соответствующие значения были даже несколько выше для самок, чем для самцов. Возможно, более низкая основная частота звуков самцов по сравнению с самками связана с гистологическими особенностями строения голосовых связок и голосовых подушечек, однако недостаток данных на данный момент не позволяет дать однозначный ответ. В любом случае половые различия в звуках детенышей – явление необычное. Например, у домашних коз в раннем онтогенезе не были выявлены различия между самцами и самками в значениях основной и формантных частот их звуков, однако у самцов по сравнению с самками наблюдалось более быстрое снижение основной частоты, а также первой, третьей и четвертой формант по мере взросления (Briefer, McElligott, 2011б).
Мы также обнаружили, что в ротовых звуках детенышей снижение основной частоты с возрастом сначала происходит равномерно, практически линейно, но затем выходит на плато (Рис. 48). Прекращение снижения основной частоты ротовых звуков у самок происходит в 14-недельном возрасте, тогда как у самцов -уже в 10-недельном. Минимальные значения, до которых снижается основная частота ротовых звуков детенышей в онтогенезе, составляют 73 Гц у самцов и 83 Гц у самок. Интересно, что основная частота тихих ротовых гонных криков взрослых самцов (рычаниях) составляет 68 Гц (Frey et al., 2011). Таким образом, значения основной частоты взрослых самцов и 3-4 месячных детенышей очень близки, Возможно, существуют какие-то анатомические ограничения дальнейшего снижения основной частоты. Тем не менее, взрослые самцы некоторых видов копытных, к примеру, корсиканского подвида благородного оленя и лани, способны издавать гонные крики с еще более низкими основными частотами - 40 и 35 Гц соответственно (Reby et al., 1998; Vannoni, McElligott, 2007; Kidjo et al., 2008).
Интересно, что половые различия в значениях всех четырех формантных частот были обнаружены только в ротовых звуках. Причем, эти различия не связаны с различиями в длине вокального тракта у самцов и самок, а, вероятно, объясняются разной степенью опускания гортани во время криков. Джейраны способны издавать крики, в большей или меньшей степени оттягивая гортань, либо вообще не опуская ее. Возможно, самцы чаще издают звуки с опущенной гортанью или сильнее опускают ее, либо и то и другое одновременно. Во время гона, взрослые самцы джейранов издают гонные крики (ревы) через рот, при этом оттягивая гортань до грудины (Frey et al., 2011), в то время как у самок опускание гортани во время криков, хотя и наблюдается, но выражено значительно слабее (наши наблюдения). Таким образом, характерные признаки вокального гонного поведения взрослых самцов джейрана наблюдаются уже в раннем онтогенезе.
В носовых звуках значения первых двух формант не различались между самцами и самками. Это может свидетельствовать о том, что нижние форманты в звуках джейранов в большей степени зависят от конфигурации вокального тракта, нежели от его длины. Подобный эффект известен также для самцов лани: удлинение вокального тракта за счет оттягивания гортани во время гонных криков приводит к снижению верхних формант (F3-F6), но не влияет на нижние форманты (F1 и F2).
Наше исследование - первое выполненное на копытных или даже млекопитающих (за исключением человека), в котором онтогенез структурных характеристик звуков прослеживается на протяжении периода взросления одних и тех же особей. Поэтому для сравнения доступны только аналогичные данные, полученные при изучении речевых звуков людей. В отличие от джейрана, у человека различий между полами в значениях основной и формантных частот не наблюдается от рождения до начала полового созревания (Рис. 22, 23) (Lee et al., 1999). Резкое снижение частот голоса у мальчиков и формирование половых различий в основной и формантных частотах начинается около 11 лет, и полностью заканчивается к 15-летнему возрасту (Fitch, Giedd, 1999; Lee et al., 1999). В то же время, у джейрана половые различия в значениях основной и формантных частот наблюдаются уже с первых недель жизни, задолго до достижения веса взрослых животных и полового созревания. Таким образом, у джейрана и человека, видов со схожим строением вокального аппарата во взрослом состоянии, наблюдаются разные пути вокального онтогенеза. В отличие от мужчин, у джейрана не наблюдается «ломка голоса», а постепенное снижение основной и формантных частот в процессе взросления скорее напоминает таковое у женщин.
С возрастом длительность звуков детенышей увеличивалась, а основная и формантные частоты снижались, что отражало общую для млекопитающих зависимость между акустическими параметрами и размерами вокального аппарата. Уже с рождения основная частота звуков была достоверно ниже у самцов, чем у самок, что могло быть связано с различиями в гистологическом строении голосовых связок и голосовых подушечек. Однако по длительности, доминантной частоте и распределению энергии в спектре ротовые и носовые звуки самцов и самок не различались ни в одном из возрастов, а половые различия в массе тела появлялись только с 10-недельного возраста. В ротовых звуках формантные частоты были достоверно ниже у самцов, а в носовых не различались между полами. Таким образом, детеныши самцы чаще или сильнее оттягивают гортань во время ротовых криков, вероятно уже в раннем онтогенезе проявляя характерные признаки вокального поведения взрослых самцов во время гона.
