Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Микроциркуляторное русло скелетных мышц . 10
1.2. Развитие системы микроциркуляции в онтогенезе 15
1.3. Неоваскулогенез во взрослом организме 23
1.4. Микроциркуляторное русло в условиях гиподинамии 25
1.5. Морфофункциональные особенности мышц челюстного аппарата 29
1.6. Морфофункциональные особенности мышц челюстного аппарата в условиях гиподинамии 33
2. Материал и методы. 38
3. Результаты собственных исследований 42
3.1. Морфология микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе 42
3.1.1. Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы в норме 42
3.1.2 Особенности постнатального морфогенеза поверхностной жевательной мышцы в условиях гиподинамии 48
3.1.3 Особенности постнатального морфогенеза поверхностной жевательной мышцы в период адаптации к мышечной деятельности после гиподинамии 55
3.2. Морфология микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе 61
3.2.1. Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы в норме 61
3.2.2. Особенности постнатального морфогенеза двубрюшной мышцы в условиях гиподинамии 67
3.2.3. Особенности постнатального морфогенеза двубрюшной мышцы в период адаптации к мышечной деятельности после гиподинамии 74
3.3. Морфология микроциркуляторного русла подбородочно-подъязычной мышцы в раннем постнатальном онтогенезе 79
3.3.1. Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла подбородочно-подъязычной мышцы в норме 79
3.3.2. Особенности постнатального морфогенеза подбородочно-подъязычной мышцы в условиях гиподинамии. 84
3.3.3. Особенности постнатального морфогенеза подбородочно-подъязычной мышцы в период адаптации к мышечной деятельности после гиподинамии 91
Обсуждение результатов 97
Выводы 111
Практические рекомендации 113
Список литературы 114
Приложения 137
- Морфофункциональные особенности мышц челюстного аппарата
- Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы в норме
- Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы в норме
- Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла подбородочно-подъязычной мышцы в норме
Введение к работе
Легальность работы. Проблема адаптации организма к изменяющимся факторам среды, регуляции и управления функциональной активностью характеризуется все возрастающим интересом со стороны морфологов, физиологов, исследователей, работающих как в области теоретической науки, спортивной и космической медицины, так и клиницистов различных специальностей (Артюшкевич А.С., 1991; Гайворонская Г.В., 1997; Кибкало А.П., 1997; Иткина С.Ш., 1997; Логинова Н.К., Гусева И.Е., 1998; Лебединский В.Ю., 1998; Шварц А.Д., 1999; Мосолов Н.Н., 2000; Курносова Н.А., 2002; Т.А. Лакшина (2001), Goto Т.К., 2002; Xiao W., 2003; Не Т., 2004). Характер функциональной активности скелетной мускулатуры существенно влияет на состояние многих взаимосвязанных с ней систем органов. Значение двигательной активности наиболее четко проявляется при ее ограничении. Показано, что практически нет такого органа или системы, функция которых бы не изменилась в условиях гиподинамии (Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н., 1980). Адаптивные реакции скелетных мышц локомоторного аппарата исследовались на всех уровнях организации, однако влияние гиподинамии на мускулатуру челюстного аппарата продолжало оставаться неизученным до появления работ В.Ф.Сыча, Н.А,Курносовой (1996, 1997, 1998, 1999, 2002). Результатами этих исследований убедительно продемонстрировано существенное влияние гиподинамии на перестройку гистологической структуры мышц. Данные других авторов, свидетельствуют о том, что функциональная активность челюстной мускулатуры оказывает существенное воздействие не только на морфогенез составляющей ее поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани, но и на форму, структуру и морфогенез черепа в целом (Никитюк Б.А., 1960). Существенно возросла актуальность подобных исследований в связи с изменением характера питания современного человека, потреблением все более тщательно механически обработанных и рафинированных продуктов питания. Следствием
б чего стали обретающие все более широкое распространение гиподинамия жевательных мышц, патологические изменения лародонта, одонтогенные воспалительные процессы и другие отклонения в развитии и функциональные расстройства челюстного аппарата (Логинова Ы.К., Гусева И,Е, 1998; Мосолов Н.Н., 2000), Профилактика последних невозможна без знания специфики реакции челюстного аппарата на воздействия неблагоприятных факторов, особенностей приспособительных и компенсаторных изменений его органов. Дать объективную оценку результату подобной гиподинамии у современного человека невозможно, поскольку она сопряжена с воздействием множества других неблагоприятных факторов и мы можем регистрировать только суммарный результат всех влияний в виде многочисленных патологий: и отклонений от нормы (Сыч В.Ф., Курносова Н.А., 2003). С учетом этого нами предпринято специальное экспериментально-морфологическое исследование влияния потребления диспергированной (доведенной до пастообразного состояния путем механического измельчения) пищи на организм белых крыс в постнатальном онтогенезе.
Патологические изменения, возникающие в скелетных мышцах при ограничении двигательной активности, во многом определяются нарушением их васкуляризации, что обусловливается. интегративной ролью кровеносной системы (Козлов В:И. и др., 1993). Наиболее чувствительным отделом сердечно-сосудистой системы является микроциркуляторное русло органов..Показаны высокая пластичность и приспособительная изменчивость кровеносных сосудов, однако динамика приспособительных изменений сосудов мик-роциркуляторного русла изучена недостаточно (Полянская Л.И., 1988), При этом авторами не учитывалось различие способов экспериментального воздействия, их продолжительности, а также функциональных особенностей изучаемых мышц и возраста животных.
Практически неизученными остаются возможности «самоустранения» организмом отрицательных последствий гиподинамии после прекращения ее влияния и полной нормализации двигательной активности животных. В спе-
7 циальной литературе имеются лишь единичные работы, посвященные реадаптации сердечно-сосудистой системы к исходному уровню физической нагрузки.
Изложенное выше, а также то, что специальные исследования влияния гиподинамии на: состояние микроциркуляторного русла жевательных мышц; до настоящего времени не проводились, указывают на актуальность темы настоящей диссертационной работы.
Целью диссертационного исследования являлось изучение: особенностей морфологической адаптации микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата белых крыс к условиям продолжительной-гиподинамии и последующей нормализации функциональной нагрузки в раннем постнаталь-ном онтогенезе.
Достижение указанной цели основьгеапось на решении следующих задач:
Исследовать морфологию структур микроциркуляторного русла мышц различных функциональных типов челюстного аппарата в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс;
Изучить особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла мышц в условиях гиподинамии челюстного аппарата;
Установить особенности морфологической адаптации' микроциркуляторного русла мышц челюстного аппарата в период адаптации к нормальной мышечной5 нагрузке: после продолжительной гиподинамии.
Научная новизна. Впервые исследованы особенности раннего постнатального морфогенеза микроциркуляторного * русла мышц челюстного аппарата различных функциональных типов в условиях продолжительной гиподинамии, достигаемой естественным (исключающим биоповреждающий эффект) способом. Получены новые: данные об адаптивных возможностях микроциркуляторного русла жевательной мускулатуры к нормальной мы-
8 шечной нагрузке после продолжительной гиподинамии челюстного аппарата в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс.
Научно-практическая значимость раПоты. Система новых данных представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии и биологии развития. Полученные результаты, могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по профилактике функциональных расстройств челюстного аппарата, его мускулатуры и микроваскуляриза-ционной системы, в том числе обусловленных гиподинамией: и другими внешними воздействиями. Результаты, исследования представляют интерес как информационная основа для последующей разработки конкретных способов коррекции онтогенеза с целью предотвращения развития патологий у человека и повышения продуктивности сельскохозяйственных животных.
Апробация материалов диссертации., Материалы диссертации представлялись на VII Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы математики и естествознания» (г. Нижний Новгород, 2003), V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Казань, 2004), VII Международном конгрессе ассоциации морфологов (г. Казань, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической г культуры и спорта» (г. Ульяновск, 2004), II Всероссийской конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (г. Ульяновск, 2005).
Положения, выносимые на защиту:
Продолжительная гиподинамия (21-120 дни постнатального онтогенеза) челюстного аппарата вызывает устойчивые отклонения морфогенеза микроциркуляторного русла мышц различных функциональных типов: поверхностной жевательной; двубрюшной и подбородочно-подъязычной.
Адаптация микроциркуляторного русла жевательных мышц к условиям нормального функционирования челюстного аппарата после продолжительной гиподинамии в зрелом возрасте (120-180
9 дни) сопровождается ускорением морфологических преобразований миосимпластов и повышением уровня васкуляризации жевательных мышц.
Устойчивые структурные отклонения в морфогенезе жевательных мышц при раннем постнатальном онтогенезе ограничивают возможности морфологической адаптации мышц челюстного аппарата и их микроциркуляторного русла по завершении основных процессов морфогенеза (120-180 дни постнатального онтогенеза). Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов, списка литературы, приложения. Список литературы содержит 203 работы, в том числе 82 отечественных и 121 иностранных. Работа иллюстрирована 46 рисунками, 9 таблицами и 42 приложениями.
Морфофункциональные особенности мышц челюстного аппарата
Одной из характерных черт современных исследований микроциркуляции является системный подход, в основе которого лежит изучение интеграции или функционального объединения структур тканей, опосредующих взаимоотношения между кровью и лимфой, с одной стороны, и паренхиматозным (клеточным) компартментом - с другой (Козлов В.И., Гурова О.А., 1989; Arveladze Iu,R., 2002). Понимание микроциркуляции как системы транспорта различных биологических жидкостей в тканях выдвигает в число актуальных научных проблем изучение характера изменения межтканевых отношений в ходе формирования системы микроциркуляции и механизмов управления локальным обменом в тканях (Караганов Я.Л., 1982; Куприянов В.В., 1984; Козлов В.И., 1989).
Каждый орган соответственно его функциональным задачам характеризуется специфическими особенностями структуры. Капилляры, в соответствии с этим, несут в себе морфологические признаки органной специализации на фоне общей универсальности структурных особенностей системы микроциркуляции (Сапин М.Р., 2002). Особенности строения микрососудистого русла скелетных мышц челюстного аппарата представляют интерес, прежде всего с точки зрения структурно-функциональных взаимоотношений. Интенсивность обменных процессов в мышцах требует, с одной стороны, значительного притока крови к ним во время работы, с другой стороны, в момент сокращения кровоток в них замедляется, а при тетанусе, как правило, совсем прекращается.
При описании терминального отдела кровеносного русла скелетных мышц человека и животных авторы исходят из общепринятых положений учения о микроциркуляторном звене кровеносных путей. Наряду с этим, в анатомии и гистологии микрососудов от.мечают местные, характерные только для сосудов мышц, особенности, которые свидетельствуют об органоспе-цифичности взаимоотношения и строения микрососудистых компонентов (Сапин М;Р., 2002).
В архитектонике микроциркуляторного русла элементы строения описывают по классическому и сетевому типам. В описаниях классического типа строения указывают, что от магистральной артериолы, расположенной вдоль мышечных волокон, почти под прямым углом отходят более мелкие прека-пиллярные артериолы, от которых ответвляются, ориентированные параллельно мышечным волокнам, капилляры. Число мышечных волокон, крово-снабжаемых из одной прекапиллярной артериолы, варьирует в пределах от 7-8 до 15-20; при этом четкого разграничения зон мышцы, васкуляризируемых из различных артериол, не наблюдается, что свидетельствует о возможности взаимозаменяемости путей доставки крови мышечным волокнам. Характерной чертой сетевого типа строения является наличие замкнутых кольцевидных образований из артериол, которые сообщаются с подобными венуляр-ными кольцевидными структурами посредством классически ветвящихся капилляров, а также через центральные каналы и короткие артериоло-венулярных анастомозы (Чернух A.M., 1984). Столь сложная организация микроциркуляторного русла скелетной мышцы обеспечивает ей огромный диапазон интенсивности кровоснабжения при различных нагрузках.
Из капилляров постепенно формируются пути оттока крови - собирательные или: прекапиллярные венулы. Посткапиллярные венулы,. сливаясь, образуют венулы первого порядка, имеющие как и артериолы последнего порядка определенную ориентацию по отношению к мышечным волокнам. Обычно они располагаются к ним под углом, близким к прямому. Венулы первого порядка объединяются в венулы второго порядка, из которых формируются венулы третьего порядка и так далее до образования вен: (Козлов В.И., 1984; Быков В.Л., 1999). Особенностью микроциркуляторного русла скелетной мышцы является обильное количество артериоло-артериолярных и венуло-венулярных анастомозов, образующих сетевидные структуры. (Чернух A.M., 1984; Быков В.Л., 1999). В мышцах имеются длинные капилляры, залегающие продольно между мышечными волокнами и отличающиеся устойчивым кровотоком, а также короткие капилляры, расположенные поперек мышечных волокон и выполняющие роль своеобразных анастомотических зон с неустойчивым кровотоком между основными магистралями в капиллярных сетях.
Многочисленные анастомозы в форме аркад в артериолярном и вену-лярном отделах МЦР! обеспечивают периферические участки мышцы достаточным кровоснабжением. Если существование прекапнллярных сфинктеров в микрососудах скелетных мышц до сих пор обсуждается, то присутствие клапанов в венах и венулах не вызывает сомнений. Подобно тому, как система анастомозов создает благоприятные условия-для перераспределения крови, система клапанов в венозном отделе при сокращении мышцы превращает ее в эффективный насос.Во время покоя мышцы капилляры обретают вытянутую форму, а при сокращении.становятся извитыми. В состоянии покоя перфузируются далеко не все капилляры. Число функционирующих капилляров резко возрастает при функциональной нагрузке мышц. При этом, многие из них остаются активными даже в условиях резкого снижения давления (Чернух A.M., 1984).
Заслуживает внимания активно обсуждаемая гипотеза о коллективном или кооперативном способе функционирования микрососудов и их регулярной пространственной организации в органах и тканях (Козлов В.И., 1969, 1970, 1977, 1984, 1994, 2003; Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В;И;, 1975; Чернух А.М;, Александров Ш-І., Алексеев О.В., 1975; Козлов В.И;, Тупицын И.О., 1982; Аносов И.П., 1987; Козлов В.И., Гурова О.Ю., 1989). Показано, что капиллярная сеть вместе с приносящими артериолами и отводящими венулами действует как единый дискретный модуль. Особенности микрососудистого русла в мышцах таковы, что зональные функциональные комплексы микрососудов - миоангионы, имеют строгую пространственную упорядоченность и закономерно повторяются по ходу мышечных волокон, В
состав миоангиона как элементарного модуля ммкроцнркуляторного русла включаются прекапиллярная артериола, отходящие от нее капилляры, образующие несколько генераций ветвления и посткапиллярная венула, в которую собирается кровь, оттекающая из сосудов миоангиона, обслуживающего локальный регион мышечных волокон.
Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла поверхностной жевательной мышцы в норме
Поднимающая и протрагирующая нижнюю челюсть поверхностная жевательная мышца (m.masseter superficialis) начинается у белой крысы мощным апоневрозом от верхнечелюстной кости вентральнее подглазничного отверстия и прикрепляется на вентролатеральном крае углового отростка нижней челюсти. Результаты анализа ннтегративного показателя клеточной зрелости и функциональной активности - ядерно-цитоплазматического отношения (ЛЦО) миосимпластов показали, что наиболее интенсивно процесс дифференцировки поверхностной жевательной мышцы протекает в ранние сроки онтогенеза (у 15-дневных животных ЯЦО миосимпластов составляло 23,64±1,33 %, тогда как на 45-дневных животных - 4,69±0,17 %). Тенденция повышения степени дифферецированности мышцы сохранялась до 180-го дня опыта, хотя темпы дифференцировки значительно снижались (у 60-дневных животных ЯЦО составляло 2?54±0,17 %, у 120-дневных животных -2,37±0,19 % и у 180-дневных животных- 1,91±0,05 %).
Средняя площадь поперечного сечения мышечных волокон крыс в воз-расте 15 дней составила 42,99 мкм". В ходе постнатального онтогенеза отме-чалось утолщение волокон мышцы (до 729,05±25,29 мкм у 180-дневных животных). Максимальные значения скорости прироста поперечного сечения мышечных волокон приходились на препубертатный период развития животных (45-60дни) и составляли 10,61 мкм2 в день. В последующие возрастные периоды темпы прироста площади сечения мышечных волокон значительно замедлялись (с 60-го по 120-й день скорость прироста составляла 4,02 в день, с 120-го по 180-й день - 2,45 мкм в день).
Капиллярный аппарат является наиболее реактивной частью микро-циркуляторного русла (МНР), реагирующей раньше других структурных элементов на изменение условий существования. Это позволяет использовать показатели устройств капиллярных сетей и количества капилляров для характеристики морфологического субстрата обменных процессов как в норме, так и в результате тех или иных экспериментальных воздействий.
В раннем постнатальном морфогенезе поверхностной жевательной мышцы количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно, увеличивалось с 0,15±0,015 у 15-дневных животных до 1,40±0,04 у 180-дневных (рис. 1). Наиболее высокая скорость прироста количества капилляров в расчете на одно мышечное волокно отмечалась в позднемолочный (с 15-го по 21-й день) и препубертатный (с 45-го по 60-й день) периоды пост-натального онтогенеза (соответственно 4,19 %/день и 2,4 %/день) (рис.2). В последующий возрастной период (120-180 дни) происходила относительная стабилизация удельного количества капилляров (статистически значимые различия соответствующих показателей для 120- и 180-дневных животных не установлены) (табл.2). Средняя площадь поперечного сечения капилляров поверхностной жевательной мышцы уменьшилась в период с 15-го по 120-й день онтогенеза с 9,42±0,81 мкм2 до 5,45±0,22 мкм (приложение, рис. 1). Наиболее интенсивно изменялся соответствующий показатель с переходом животных от молочного вскармливания к самостоятельному питанию (21-й день после рождения). У животных репродуктивного возраста (180 дней), наоборот, зарегистрировано резкое увеличение средней площади поперечного сечения капилляров (до 9,61±0,33мкм2,р 0,05).
Динамика изменения суммарной площади поперечного сечения капилляров в расчете на одно мышечное волокно в раннем постнатальном онтогенезе в целом соответствовала динамике изменения количества капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно (приложение, рис.2). Так, морфогенез поверхностной жевательной мышцы в период с 15-го по 60-й постна-тальный день характеризовался увеличением суммарной площади сечения капилляров в расчете на одно мышечное волокно с 1,43±0,24 мкм до 6,98±0,31 мкм2 (р 0,05). В последующий период (60-120-дни) отмечалась относительная стабилизация значений данного показателя (соответственно 6,98±0,31 мкм2 и 7,45±0,39 мкм2, р 0,05). Затем (120-180 дни) суммарная площадь капилляров нарастала с 7,45±0,39 мкм до 13,53±0,43 мкм .
Анализ количества капилляров, приходящихся на 1 мкм2 поперечного среза мышечного волокна поверхностной жевательной мышцы, позволил выявить гетерохронность возрастных изменений показателя (рис.3). Так, значительный рост количества капилляров наблюдался в ранние сроки онтогенеза (на 15-й день постнатального онтогенеза на 1 мкм мышечного волокна приходилось 3,5±0,38Т0"3 капилляров, тогда как на 21-й день - уже 4,8±0,22-10" , р 0,05). С 21-го по 120-й день значения соответствующего показателя постепенно уменьшались (с 4,1 ±0,11-Ю"3 на 45-й день до 1,9±0,11-Ю"3 на 1 мкм2 на 120-й день, р 0,05), после чего (к 180-му дню онтогенеза) отмечалась от-носительная стабилизация количества капилляров, приходящихся на 1 мкм поперечного среза мышечного волокон (1,9±0,11-Ю"3 у 120-дневных животных и 1,9±0,04Т0"3 у 180-дневных животных, р 0,05).
Количество капилляров, приходящихся на 1мкм поперечного среза мышечного волокна поверхностной жевательной мышцы животных контрольной группы
Постнатальный морфогенез артериолярного отдела МЦР поверхностной жевательной мышцы характеризовался увеличением диаметра артериол. Так, в ранние сроки онтогенеза (21-45 дни) отмечалось увеличение диаметра артериол (р 0,05) (табл.1). В последующем (45-60 дни) значения показателя достоверно не изменялись. Существенное увеличение диаметра артериол происходило в период с 60-го по 120-й день онтогенеза (р 0,05), соответствующий пубертатному периоду развития животных. Затем (120-180 дни эксперимента) диаметр артериол несколько уменьшался (р 0,05), оставаясь, однако, более высоким, чем в предыдущие возрастные периоды (рис.4).
Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла двубрюшной мышцы в норме
Двубрюшная мышца (m.digastricus) крыс занимает поверхностное положение на вентральной стороне головы, соединяя яремный отросток затылочной кости с передним концом нижней челюсти. Сухожильной прослойкой мышца разделена на переднее (вторично непарное) и заднее брюшка. Мышца обеспечивает перемещения в горизонтальной плоскости и опускание нижней челюсти, а также участвует в стабилизации ее положения. Результаты анализа интегративного показателя клеточной зрелости и функциональной активности - ЯЦО миосимпластов - показали, что наиболее интенсивно процессы дифференцировки мышечных волокон протекают в ранние сроки онтогенеза (показатель ЯЦО мосимпластов у 15-дневных животных составлял 13,59±0,73%, тогда как у 45-дневных животных - 5,33±0Д4%). Тенденция повышения степени дифферецированности мышцы сохранялась до 180-го дня опыта, хотя темпы дифференцировки значительно снижались (у 60-дневных животных ЯЦО составляло 3,37±0,19 %, у 120-дневных животных -2,73±0,07 % и у 180-дневных животных - 1,86±0,04 %).
В ходе раннего постнатального онтогенеза происходит увеличение средней площади поперечного сечения мышечного волокна двубрюшной мышцы с 66,89±1,39 мкм у 15-дневных животных до 559,49±3,19 мкм у 180-дневных животных. Однако темпы прироста мышечной ткани в различные возрастные периоды существенно различались. Наиболее интенсивно он протекал в препубертатном периоде развития животных (45-60 дни) и составлял 5,78 мкм" в день. С началом репродуктивного периода (180 дней) скорость прироста средней площади сечения мышечных волокон значительно замед-лялась и составляла 0,736 мкм в день. В раннем постнатальном онтогенезе двубрюшной мышцы количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно, увеличивалось с 0,21±0,02 у 15-дневных животных до 1,33±0,07 у 180-дневных животных (рис.18). Наиболее высокая скорость новообразования капилляров наблюдалась в позднемолочный (21-45 дни) и препубертатный (45-60 дни) периоды постнатального онтогенеза, соответствующие показатели составляли 1,89 %/день и 2,59 %/день (рис.19). В пубертатный период (60-120 дни) количество капилляров в расчете на одно мышечное волокно существенно не изменялось: 1,07±0,04 капилляров приходилось на одно волокно у 60-дневных животных и 1,12±0,08 - у 120-дневных животных (р 0,05). В репродуктивном возрасте (120-180 дни) отмечено незначительное новообразование капилляров в расчете на мышечное волокно двубрюшной мышцы (соответственно 1,12±0,08 и 1,33±0,07 капилляров на одно волокно).
Количество капилляров, приходящихся на поперечный срез одного мышечного волокна двубрюшной мышцы животных контрольной группы Средняя площадь поперечного сечения капилляров двубрюшной мышцы значительно увеличивалась в период с 21-го по 45-й день (с 6,99±0,19 мкм до 10,27±0,45 мкм ), после чего уменьшалась к 120-му дню опыта (до 8,82±0,32 мкм2 у 60-дневных животных и 7,75±0,86 мкм2 у 120-дневных животных). В дальнейшем наблюдалась относительная стабилизация рассматриваемого показателя (р 0,05) (приложение, рис. 14).
Постнатальный морфогенез двубрюшной мышцы характеризовался ростом суммарной площади поперечного сечения капилляров, приходящейся на одно мышечное волокно (приложение, рис.15). Тенденция увеличения указанного показателя сохранялась с 21-го по 60-й день постнатального онтогенеза его значения составляли (соответственно 2,13±0,34 и 8,41 ±0,87 мкм ). В период молочного питания (15-21 дни) общая площадь поперечного сечения капилляров в расчете на одно мышечное волокно существенно не изменялась (р 0,05). С переходом на самостоятельное питание кормом взрослых животных (21-45 дни) темпы прироста общей площади поперечного сечения капилляров в расчете на одно мышечное волокно достигали мак-симума (с 2,13±0,34 мкм до 6,81±0,17 мкм ). В период с 60-го по 180-й постнатальный день суммарная площадь поперечного сечения капилляров в расчете на одно мышечное волокно относительно стабилизировалась, составляя 8,41 ±0,86 мкм у 60-дневных животных, 8,19±1,25 мкм у 120-дневных животных и 10,67±0,88 мкм2 у 180-дневных животных.
Важным критерием «удельной капилляризации» скелетной мышечной ткани является показатель абсолютного количества капилляров, приходящихся на 1 мкм2 поперечного сечения мышечного волокна. В ранние сроки онтогенеза (15-21 дни) уровень «удельной капилляризации» двубрюшной мышцы существенно не изменялся, составляя соответсвенно 3,2±0,16-10" и 2,6 ±0,38-10" капилляров на 1 мкм мышечного волокна (р 0,05) (рис.20). После перехода на питание кормом взрослых животных уровень капилляризации двубрюшной мышцы возрастал до 3,8±0,44-10"3 капилляров на Імкм2 (45-й день) и 4,0±0,84-10"3 (60-й день). С 60-го по 120-й день постнатального онтогенеза количество капилляров на единицу площади мышцы уменыиа-лось до 2,2±0,15-10" (р 0,05). После 120-го постнатального дня происходила относительная стабилизация уровня капилляризации двубрюшной мышцы (статистически значимые различия соответствующих показателей для 120-дневных и 180-дневных животных не установлены).
Особенности постнатального морфогенеза микроциркуляторного русла подбородочно-подъязычной мышцы в норме
Опускающая нижнюю челюсть, а также протрагирующая подъязычную кость и язык, подбородочно-подъязычная мышца (m.geniohyoideus) проходит продольно от симфиза нижней челюсти, где начинается сухожилием, к подъязычной кости. Результаты анализа ЯЦО миосимпластов показали, что наиболее интенсивно процесс дифференцировки подбородочно-подъязычной мышцы протекает в ранние сроки постнатапьного онтогенеза (у 15-дневных животных ЯЦО миосимпластов составляло 14,18±0,21%, тогда как у 45-дневных животных - 5,11±0,21%). Тенденция повышения степени диффе-ренцированности сохранялась до 180-го дня опыта, хотя темпы дифференцировки значительно снижались (у 60-дневных животных ЯЦО составляло 3,39±0,21%, у 120-дневных животных - 1,70±0,05% и у 180-дневных животных- 1,43±0,02%) (р 0,05).
Средняя площадь поперечного сечения мышечных волокон в возрасте 15 дней составляет 63,83±2,70 мкм . В ходе постнатапьного онтогенеза происходит утолщение мышечных волокон до 717,32±13,40 мкм2 у 180-дневных животных. Максимальные значения скорости прироста поперечного сечения мышечных волокон приходятся на препубертатный период развития животных (45-60 дни) и составляют 5,780 мкм2 в день. Относительно низкими показателями прироста средней площади сечения мышечных волокон характеризуются позднемолочный (15-21 дни) и репродуктивный периоды (120-180 дни) (соответственно 2,66 мкм /день и 2,35 мкм"/день).
В раннем постнатальном морфогенезе подбородочно-подъязычной мышцы количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно, увеличивается с 0,23±0,02 у 15-дневных животных до 0,82±0,03 у 180- дневных животных (рис.31). Наиболее высокая скорость прироста количества капилляров в расчете на одно мышечное волокно отмечалась до 45-го дня и составляла 1,58 % в день (рис.32). В последующие возрастные периоды (60-180 дни) происходила относительная стабилизация удельного количества капилляров (статистически значимые различия соответствующих показателей не установлены).
Средняя площадь поперечного сечения капилляров у 15-дневных животных составляла 7,81 ±0,3 5 мкм2. С 21-го по 45-й день этот показатель возрастал до 9,21 ±0,15 мкм2 (р 0,05), однако в последующий период (60-120 дни), наоборот, уменьшался до 6,89±0,21 мкм (р 0,05). После 120-го дня по-стнатального онтогенеза рассматриваемый показатель достоверно не изменялся (р 0,05) (приложение, рис.28).
Суммарная площадь сечения капилляров, приходящихся на поперечный срез одного мышечного волокна подбородочно-подъязычной мышцы, существенно не изменялась на этапе молочного питания животных, составляя 1,74±0,11 мкм2 у 15-дневных животных и 1,84±0,29 мкм2 у 21-дневных животных (приложение, рис.29). Однако с переходом животных от молочного питания на корм взрослых животных (21-45 дни) суммарная площадь сечения капилляров значительно возрастала, достигая к 45-му дню 5,29±0,44 мкм2. В последующем (60-180 дни) значения данного показателя достоверно не изменялись (р 0,05). Количество капилляров на 1 мкм поперечного среза мышечного волокна подбородочно-подъязычной мышцы животных контрольной группы
Изучение показателя «удельной капилляризации» подбородочно-подъязычной мышцы показало, что в ранние сроки онтогенеза количество капилляров в расчете на 1 мкм2 мышечного волокна существенно не изменяется: 3,20±0,15-10"3 капилляров приходилось на 1 мкм2 у 15-дневных животных, 3,00±0,23-10"3 - у 21-дневных животных (р 0,05). В последующем (21-45 дни) происходит увеличение количества капилляров до 3,80±0,17-10" на 1 мкм2 волокна (р 0,05), после чего (60-120 дни) уровень удельной капилляри-зации подбородочно-подъязычной мышцы снижается, составляя к 120-му дню онтогенеза 1,40±0,07-10" капилляров на 1 мкм волокна (р 0,05) и достоверно не изменяясь к 180-му дню эксперимента (рис.33).
Постнатальный морфогенез МЦР подбородочно-подъязычной мышцы характеризовался увеличением среднего диаметра артериол с 15,88±0,53 мкм у 15-дневных животных до 20,92±0,78 мкм у 180-дневных животных (рис.34). Наиболее интенсивный прирост диаметра артериол отмечался с 21-го по 120-й день онтогенеза, после чего (120-180 дни) рассматриваемый показатель существенно не изменялся (табл.7
Возрастная динамика толщины стенки сосудов артериолярного отдела МЦР подбородочно-подъязычной мышцы в целом соответствовала изменениям диаметра артериол: показатель толщины стенки увеличивался с 5,95±0,13 мкм у 21-дневных животных до 7,83±0,12 мкм у 120-дневных животных (табл.7). В более поздние сроки онтогенеза (120-180 дни) стенка артериол несколько истончалась. При этом, толщина стенки артериол у 180-дневных животных оставалась достоверно больше по отношению к таковому более молодых животных (21-60 дни) (приложение, рис.30). Постнатальный морфогенез венулярного отдела МЦР подбородочно-подъязычной мышцы характеризовался увеличением диаметра микрососудов с 12,26±0,30 мкм у 21-дневных животных до 21,07±0,47 мкм у 120-дневных животных (рис.35). После 120-го постнатального дня существенных (статистически значимых) изменений рассматриваемого показателя не отмечалось (табл.7).
