Введение к работе
Актуальность проблемы. Почвенные инфузории (Ciliophora) - это неотъемлемый компонент естественных и антропогенных биогеоценозов. Они вляются пионерами заселения различных безжизненных пространств, :след за микроорганизмами. Известно нахождение их в суглинистом субтрате отвалов молодых техногенных систем в лесостепной зоне Мордкович,1993), в такырах на острове Барсаксльмес в Аральском море Никитина, 1986), в почвах пустыни, неосвоенных полупустынных сероземах Голодной степи (Николюк, 1965), в гравийной пыли карьеров и других іиогеоценозах.
Ciliata играют немаловажную роль в жизни почвы. Известна деятель-юсть почвенных инфузорий в формировании пищевых звеньев различных іиогеоценозов как естественных, так и антропогенных ландшафтов. Они іриниматот активное участие в процессах продукции и деструкции органи-іеского вещества на первых трофических уровнях. Это способствует естест-іенному восстановлению плодородия почв, которое в основном зависит от корости круговорота веществ в них. В этом заключается очень важная функция, которую выполняют цилиаты, т.к. с их помощью и при их участии интенсивно протекают процессы почвообразования: почвенные биохимические превращения, заканчивающиеся подзолообразованием: изменялся дисперсность почвы; стимулируется биологическая фиксация азота и )асщспление целлюлозы (Гельцер. 1993;Гельцер, Ибадов, Мордкопич, 1980; Яковлев, 1997).
Как показывают результаты исследований, биомасса инфузорий может доставлять несколько десятков килограммов на гектар почвы, что немно-им меньше биомассы микроорганизмов (Николюк, Мавлянова, 1976; Ни-ситина,1987; Мирза-заде, 1989; Гельцер, 1993 и другие). Инфузории принимают участие в создании и обеспечении биогенных процессов. Они создают і почве большое количество биомассы, которая является составной частью )бщего живого вещества литосферы, накапливаемого микроорганизмами, рибами, водорослями, высшими растениями и беспозвоночными живот-1ыми. Отмирая, ресничные непосредственно способствуют концентрации )рганнческих веществ в верхних горизонтах почвы, где они в основном и эбитают. Несмотря на явную актуальность изучения простейших, как на-сопителей органики в почве, исследований по этому вопросу до сих пор яв-ю недостаточно.
Инфузории, входя в почвенные биоценозы, вступают в сложнейшие «аимоотношения с другими микроорганизмами и растениями, чаще всего отагоприятно влияя на них (Николюк, 1980; Николюк, Гельцер, 1972, 1993;
Николкж, Тапильская, 1976; Гельцер, 1984, 1993; Палеева, Верниченко, 1991; Модкович, 1993; Bamforth, 1980 и другие). Ресничные способствуют формированию микробных ценозов; взаимодействуя с микроорганизмами, инфузории активизируют их деятельность, в результате чего в почвенную среду выделяется целый ряд ферментов, которые активно участвуют в синтезе органических веществ, уже доступных растениям (Мавлянова, 1975).
Инфузории, среди которых важное место занимают представители рода Colpoda, являются перспективными тест-объектами для изучения влияния разнообразных биологически активных соединений (Гельцер, 1967; Гельцер, Гептнер, 1980; Гептнер, 1977; Ласкаускайте, 1982; Багданавичене и др., 1990; Сисакян и др., 1993; Никитина, Ножкина, 1996; Ekelund et al., 1992; Pratt, Xu, 1995 и другие).
Инфузории играют важную роль в методах биологической диагностики почв, составной частью которых является зоологический метод диагностирования почв, разработанный основателем российской почвенно-зоологической школы академиком М. С. Гиляровым (1965).
Зооиндикация с помощью инфузорий дает возможность проследить зависимость структуры цилиофауны от абиотических условий почвенной среды: гидротермического режима, наличия органического вещества, механического состава и физических свойств почвы, определяющих стратиграфию распределения простейших по профилю (Гельцер, 1991 и др.). Кроме того, изучая комплексы инфузорий, морфо-физиологические характеристики доминантных видов, можно уточнить степень сапробности почв.
Благодаря интенсивным исследованиям протозоологов уже выделено свыше 300 видов простейших из почв разных регионов бывшего СССР. Однако почвы Сибири, севера и Дальнего Востока остаются еще недостаточно изученными.
К началу наших исследований в литературе практически не было публикаций о почвенных инфузориях Приамурья. Совершенно недостаточно был исследован видовой состав и экология инфузорий, отсутствовали сведения о закономерностях распределения этих простейших в почвах Среднего Приамурья, ничего не было известно о численности и биомассе инфузорий в почвах естественных и антропогенных ландшафтов. Необходимо отметить, что Дальний Восток является центром фаунистического разнообразия России. Это связано с тем, что на юге Дальнего Востока не было сплошного ледового покрова даже в периоды максимального развития ледников, поэтому сохранялись условия для существования фаун, различных по своей экологии и генезису (Куренцов, 1965; Рябинин, Криволуцкий, 1989). Изучение почвенных животных юга Дальнего Востока, и простейших
в частности, может дать ключ к пониманию того, каким было почвенное население страны до наступления ледникового периода.
Цель и задачи исследования. Исходя из большой практической и теоретической значимости почвенных инфузорий, а также их малой изученностью и почвах. Дальневосточного региона, мы поставили своей целью пополнить, критически пересмотреть и теоретически осмыслить оригинальные и литературные данные по видовому составу, географическому распространению и адаптивным особенностям инфузории из почв разных биогеоценозов как естественных, так и антропогенных ландшафтов Среднего Приамурья. На этом основании обсудить вопросы, касающиеся закономерностей распределения фаунистического состава комплексов инфузорий в биогеоценозах данной территории. Реализация намеченной цели представлена следующими задачами:
-
Изучить видовой состав почвенных инфузорий и закономерности их распределения в разных биогеоценозах Среднего Приамурья.
-
Произвести сравнительный анализ цилиофауны из почв разных регионов бывшего СССР, с применением методов фаунистического сходства, и выявить комплексы видов, специфичных для почв Приамурья.
-
Исследовать взаимосвязь инфузорий с ризосферой ряда дальневосточных растений.
-
Изучиіь адаптивные особенности инфузорий, обитающих в разных птах почв Среднего Приамурья.
-
Обосновать возможные пути морфо-экологичеекой эволюции почвенных инфузорий.
Защищаемые положения:
-
Видовой сослан почвенных инфузорий Среднего Приамурья значительно богаче и разнообразнее, чем зто дано в существующей литературе. что свидетельствует о недостаточной степени изученносш этой группы почвенных протестов.
-
Особые ночвенно-климатические условия Дальневосточного региона оказали влияние на закономерности жгпнедеятельносш популяций почвенных инфузорий: сезонную динамику, глубину проникновения и распространение по почвенным горизонтам.
-
Для каждого типа почв существуют свои комплексы инфузорий с набором видов г еобионтов. іеофплов и геоксенов.
-
Результаты изучения комплексов видов инфузорий почвы и форм их адаптации к факторам среды обитания, в условиях разных биоклиматических зон, показали существование географических рас у целого ряда ви-
дов. Эти данные позволяют нам предложить гипотезу о возможных путях морфо-экологической эволюции ресничных инфузорий.
Научная новизна. Впервые осуществлена инвентаризация видового состава почвенных инфузорий из разных биогеоценозов Среднего Приамурья. В результате было выявлено 102 вида и разновидностей инфузорий, из которых 32 вида являются новыми для почвенной фауны бывшего СССР. На основании применения методов фаунистического сходства проведен сравнительный анализ видового состава цилиат из почв различных регионов и республик бывшего СССР. Установлено, что в состав почвенной фауны Приамурья входят виды, обитающие в самых разных географических и климатических районах. Это положение соответствует разнообразию животного и растительного мира, возникшего в результате отсутствия сплошного ледового покрова в четвертичном периоде, на данной территории.
Определен комплекс видов инфузорий, характеризующий бурые почвы Среднего Приамурья. Данный комплекс является специфичным для исследуемых почв. Установлено, что наиболее богаты по видовому разнообразию почвы Большехехцирского заповедника, которые можно использовать в качестве резервата генофонда и биоразнообразия цилиат.
Впервые изучена сезонная и глубинная динамика популяций почвенных инфузорий в естественных и антропогенных ландшафтах юга Дальнего Востока.
При изучении видового разнообразия инфузорий и их плотности в прикорневой системе ряда сельскохозяйственных и эндемичных растений (соя, рододендрон даурский, аралия маньчжурская и др.) и в почве, удаленной от корней, отмечаем наличие хорошо выраженного ризосферного эффекта (аккумуляция инфузорий в ризоішане и ризосфере корней), однако не для всех культур. Ингибирование развития инфузорий, уменьшение их численности, происходит в корневой системе томатов, что связано со специфическими веществами (томатин), которые они выделяют в почву.
На основе изучения почвенных инфузорий, адаптивных особенностей видов, выделенных из разных типов почв и биогеоценозов Среднего Приамурья, а также сравнительного фаунистического анализа с почвенными инфузориями других регионов, мы предлагаем концепцию формирования у отдельных видов инфузорий географических рас и концепцию одного из путей морфо - экологической эволюции инфузорий: переход от обитания в водоемах Земли к обитанию в микроводоемах почвы. Данные гипотезы базируются на морфологических, физиологических и других отличиях между популяциями инфузорий из разных географических зон и наличии морфо-
логических адаптации, которые обеспечивают устойчивое существование популяций в условиях микроводоемов разных типов почв.
Теоретическое и практическое значение. Модифицированный нами метод количественного учета почвенных инфузорий позволяет более быстро и эффективно производить анализ почвенных образцов на предмеї выявления в них инфузорий, их количественного определения и последующего культивирования для изучения жизненных циклов и морфологических показателей (Никитина. 1497). Полученные результаты по видовому разнообразию почвенной цилиофауны, особенно почв Большехехцирского заповедника, использованы в программе по изучению биоралнообразия животного п растительного мира заповедников.
Почвенные инфузории (Colpoda cucullus, Uroleptus piscis, Stylonychia sp. и другие) являются хорошими тест объектами для лабораторных, учебных и экологических исследований. Виды инфузорий и их комплексы можно использовать в качестве биоиндикаторов в системе экологического мониторинга.
В связи с тем, что в литературе отсутствует описание и каталог почвенных инфузорий Среднего Приамурья, большое практическое значение имеет диагностическое описание выявленных видов инфузорий н издание иллюстрированно!! монографии, которую могут использовать в своей работе цитологи, экологи, руководители детских экологических центров п преподаватели вузов и школ (Никитина, 1997).
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на итоговых научных конференциях преподавателей ХГПУ с 1986 г. по 1997 г., на X Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии в 1991 г. (г. Новосибирск), на 5 Всесоюзном съезде протозоологов в 1992 г. (г. Витебск), а также на Межвузовской конференции "Герценовские чтения" в РГПУ им.А.И.1 ерпена в 1997 г. (г. Санкт-Петербург), на заседании лаборатории "Экология животных" Института водных и экологических проблем РАН в 1997 г. (Хабаровск), на конференции "Производственные и полевые практики - основа эколого-профессионалыгой подготовки молодого специалиста" (Хабаровск. 1997).
Внедрение. Результаты исследования видового состава почвенных инфузорий использованы в программе "Стратегия сохранения биологического разнообразия Сихоте-Алиня в пределах Хабаровского края".
Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации изложены в 31 опубликованной работе, из них одна монография "Почвенные инфузории Среднего Приамурья" (1997 года).
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 361 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы (401 название) и приложения, которое содержит описание и рисунки выявленных видов и разновидностей инфузорий. В диссертации имеется 36 таблиц и 36 рисунков (не считая приложения).
Выражаю глубокую благодарность доктору биол. наук, проф. кафедры зоологии РГПУ им. А.И. Герцена - К.М. Сухановой за консультации во время работы над диссертацией.
