Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методы 7
1.1. Материал 7
1.1.1. Современные ландшафтно-климатические особенности Урало-Поволжья 7
1.1.2. Динамика климата и ландшафтная зональность Урало-Поволжья в среднем-позднем голоцене 9
1.1.3. Краткая характеристика современной фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья
1.1.4. Материал 15
1.2. Методы морфометрического анализа 21
1.3. Методы анализа фаун 23
2. Идентификация видов в родах marmota, martes, meles на краниологическом материале 27
2.1. Видовая идентификация краниологических остатков рода Marmota 27
2.2. Видовая идентификация нижних челюстей рода Martes 47
2.3. Видовая идентификация остатков рода Meles 56
3. Динамика ареалов и изменчивость видов млекопитающих 83
4. Географическая и хронологическая динамика видового состава фаун 145
4.1. Фауны Поволжья и Предуралья 145
4.2. Анализ фаунистических комплексов 145
4.3. Динамика структуры фауны копытных 153
Выводы 169
Спиок использованной литературы
- Динамика климата и ландшафтная зональность Урало-Поволжья в среднем-позднем голоцене
- Методы морфометрического анализа
- Видовая идентификация нижних челюстей рода Martes
- Фауны Поволжья и Предуралья
Введение к работе
Актуальность темы. Многие изменения в фауне Северной Евразии, произошедшие за последние столетия под воздействием антропогенного фактора, существенны и уже не обратимы. Для объективной оценки современной ситуации, прогноза ее развития и выработки стратегии по сохранению биоразнообразия необходимы знания о направленности изменений в животных сообществах, которые проходили до промышленного периода - важнейшего качественного скачка в истории взаимоотношений природы и человека.
Преобразование среды человеком идёт с нарастающим темпом: хозяйственная деятельность вызывает множество цепных реакций в природе с трудно предсказуемыми последствиями. Для контролирования этих отношений важен вопрос о различении естественных и антропогенных процессов. Ориентиром в его решении является история их протекания.
Предмет настоящего исследования — костные остатки крупных млекопитающих - видов, испытывавших не только косвенное влияние человеческой деятельности (как млекопитающие мелких размеров), но, главным образом, прямое, поскольку целенаправленно изымались человеком из природы как объекты промысла.
Район исследования - юго-восток Восточной Европы (Урало-Поволжье) - входит в пограничную область между фаунами Европы и Азии. До настоящего момента его палеофаунистические исследования были локальными (Верещагин, Громов, 1952; Цалкин, 1958; Кузьмина, 1971, Косинцев, Бачура, 1999), посвященными лишь микротериофауне (Громов, 1957а, б, в; Таттар, 1958; Киселева, 1982; Дмитриев, 2001), либо в них не ставились вопросы формирования териофауны (Петренко, 1984,2003).
Цель работы — изучить историю развития современной фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене.
4 Задачи
Описать новые материалы по истории фауны крупных млекопитающих региона.
Провести методическую работу по выявлению новых диагностических признаков на черепах морфологически близких видов в родах Marmota, Martes, Meles.
Описать вековую и географическую изменчивость размеров костей фоновых видов.
Описать произошедшие в голоцене изменения ареалов видов.
5. Охарактеризовать фаунистические комплексы и описать их
пространственно-временную динамику.
6. Оценить географические и хронологические изменения структуры
фауны копытных.
Научная новизна.
Урало-Поволжье - один из немногих регионов в Восточной Европе, для которых благодаря накопленным в литературе и полученным новым данным стали возможными постановка и решение вопросов по истории становления фауны крупных млекопитающих и изменчивости ее видов.
Впервые выявлены основные этапы развития фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене и описана вековая и географическая изменчивость фоновых видов.
В работе решены методические проблемы по различению краниологических остатков близкородственных видов в родах Marmota, Martes и Meles. Впервые получены данные о распространении и динамике ареалов, о времени появления и исчезновения, об изменчивости видов крупных млекопитающих Урало-Поволжья на протяжении голоцена.
В процессе исследования выделены фаунистические комплексы млекопитающих, описаны их характерные черты и пространственно-временные границы. Выявлена закономерность во временных изменениях ареалов этих комплексов.
Изучены пространственная и временная динамики количественных показателей структуры фауны копытных Урало-Поволжья.
Автором работы было впервые описано порядка 30 000 костных остатков млекопитающих из 60 местонахождений района исследования (Гасилин, 2002; 2003 а, б; 2004 а, б; 2005 а, б, в, г; 2006 в; 2008).
Практическое значение. Результаты исследования могут быть учтены при работах по реакклиматизации видов, использованы при создании музейных экспозиций и в курсах лекций по истории региона. Предложенные новые диагностические признаки видов могут быть применены при обработке териологических коллекций.
Положения, выносимые на защиту.
1. Основными механизмами преобразований териофауны Урало-
Поволжья вплоть до исторического времени были вымирание (до 2-ой
половины среднего голоцена) и динамика границ ареалов ряда видов.
Установлено, что на протяжении 2-ой половины голоцена в Урало-Поволжье проявлялась тенденция к расширению ареалов видов открытых ландшафтов на север.
Распределение копытных в регионе имело зональный характер; вековые изменения их относительной численности были связаны с ландшафтными перестройками на территории Урало-Поволжья.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 2004-2006), на Международных научных конференциях «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий» (Ростов-на-Дону, 2005) и «Контактные зоны Евразии на рубеже эпох» (Самара, 2003), на Межрегиональной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2004), на Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых одна опубликована в журнале, рекомендованном Высшей аттестационной комиссией РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка цитируемой литературы, содержит 63 приложения (таблицы и рисунки). Работа изложена на 323 страницах, содержит 40 рисунков и 43 таблицы. Список литературы включает 179 источников, в том числе 8 на иностранных языках.
Благодарности Автор благодарен своему научному руководителю к.б.н. П.А. Косинцеву за помощь на всех этапах работы, сотрудникам зоологического музея и группы археозоологии ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург), в особенности Н.Г. Ерохину, к.б.н О.П. Бачура и к.г.н. Е.Г. Лаптевой за техническую помощь и высказанные мнения по поводу работы, сотрудникам ИЭРиЖ к.б.н. И.А. Кшнясеву и к.б.н. Е.А. Марковой за информационную поддержку, И.В. Братцевой за оказанную техническую
помощь, сотрудникам СамГУ (г. Самара) к.и.н. Г.И. Матвеевой , В.А. Скарбовенко и П.В. Ломейко, сотрудникам СОИКМ им. П.В. Алабина к.и.н. Д.А. Сташенкову и А.Ф. Кочкиной, сотрудникам СамГПУ к.и.н. В.Н. Мышкину, Ю.И. Колеву, к.и.н. О.В. Кузьминой, к.и.н. М.А. Турецкому, Н.В. Росляковой, к.п.н. В.Г. Шведову и Е.А. Белослудцеву за информационную и техническую поддержку. Автор признателен к.б.н. А.В. Виноградову, первому научному руководителю, за помощь в выборе темы и своевременную моральную поддержку.
Динамика климата и ландшафтная зональность Урало-Поволжья в среднем-позднем голоцене
Лесостепная зона как самостоятельная переходная зона признается большинством исследователей (Неронов, 2008). Для лесостепной зоны характерна соразмерность тепла и влаги. Эта зона выделяется как наиболее расчлененная реками, долами и балками часть юго-востока Русской равнины. По сравнению с двумя соседними более южными зонами здесь высока продуктивность биомассы естественной растительности, выделяется лесостепь и богатством видового состава растительного покрова. В северной части этой зоны лесистые и безлесные участки занимали до вырубки лесов и распашки почти одинаковые площади (Юго-Восток Европейской..., 1971). К югу массивы лесов сокращаются, приобретая островной характер, и преобладание получают степи, богатые разнотравьем. В северной, более увлажненной и прохладной части лесостепи под лесными формациями преобладают серые лесные почвы, под травянистыми - черноземы выщелочные и оподзоленные. Эта полоса - подзона северной лесостепи. В южной подзоне — умеренно влажной - преобладают типичные черноземные почвы.
В настоящее время лесостепь сильно изменена в результате хозяйственной деятельности человека. Леса в значительной мере вырублены, а безлесные территории освоены под земледелие.
Степная и полупустынная зоны региона характеризуются континентальным климатом с резкими сезонными и суточными колебаниями температур, большой сухостью воздуха, сильными ветрами и неустойчивым гидрологическим режимом водоемов (там же).
Степная зона. В степи неравномерно по сезонам распределение соотношения прихода и расхода воды. Нет соразмерности тепла и влаги, присущей лесостепи, а нарастание ее в южном направлении обусловливает четкую подзональную дифференциацию в пределах степной зоны. Наиболее северная из них, граничащая с лесостепью — умеренно засушливая разнотравно-типчаково-ковылънал степь с богатым разнотравьем характеризуется более благоприятными для зоны в целом условиями увлажнения. К югу ее сменяет подзона засушливой разнотравно-типчаково-ковылъной степи с бедным разнотравьем. С юга к ней примыкает наиболее засушливая окраина степной зоны — подзона сухой типчаково-ковыльно-полынной степи. В отличие от запада Русской равнины, где по площади преобладает умеренно засушливая степь, в пределах рассматриваемой территории хорошо выражены две южные подзоны.
В настоящей работе материалы для анализа структуры фауны копытных из местонахождений, расположенных в границах двух южных подзон, объединены ввиду немногочисленности выборок. Территория под этими подзонами степи названа в работе «южной степью», а территория, занятая умеренно-засушливой степью - «северной степью».
Полупустынная зона — переходная геосистема, занимающая промежуточное положение между типичными степями и пустынями (Неронов, 2008). Отличается наибольшей диспропорцией между количеством тепла, резко здесь возрастающим и влаги, резко падающей (Юго-Восток Европейской..., 1971). Зима — суровая малоснежная - это период в который на территории зоны накапливаются основные запасы влаги, расходующейся летом.
Засоленность морских отложений, слагающих поверхность бывшего дна моря, и грунтовых вод обусловливают обогащенность почв солями, развитее здесь солевыносливой и солелюбивой растительности. Нарастание засушливости и повышение температур воздуха, уменьшение количества атмосферных и поверхностных вод, увеличение числа солончаков и изменение растительного покрова происходят здесь в южном направлении.
В историческое время в полупустынной зоне по pp. Большой и Малый Узени, по берегам оз. Эльтон до начала XIX в. существовала древесно-кустарниковая растительность с представителями лесной фауны (Динесман, 1958).
Атлантический период на Русской равнине отмечен значительным усложнением и дифференциацией растительных зон, расширением зоны широколиственных лесов в северном и южном направлениях, всеобщим потеплением и расцветом теплолюбивых компонентов растительности (Динамика ландшафтных..., 2002). Однако в восточной части равнины, включающей и район нашего исследования, возрастало значение аридных ландшафтных зон (Немкова, Климанов, 1988; Спиридонова, Алешинская, 1999).
Вторая половина периода заключала климатический оптимум - фазу, характеризуемую в большинстве районов оптимальным соотношением теплообеспеченности и увлажненности, что содействовало наибольшему расцвету растительного и животного мира (Величко, Климанов, 1990). Климатический оптимум на Русской равнине отчетливо прослеживается для лесостепи, а в настоящих степях практически не выражен (Динесман, 1976).
В атлантический период территорию современной северной подзоны лесостепи в пределах района исследования занимали леса (Спиридонова, Алешинская, 1999; Динамика ландшафтных..., 2002). Причем, если большую часть Русской равнины покрывали широколиственные леса, то на севере Южного Предуралья было много сосново-еловых лесов со значительной примесью широколиственных (Немкова, 1985).
Методы морфометрического анализа
Элементарные фауны местонахождений сгруппированы в региональные фауны (Смирнов, 2003) для периодов: атлантический и суббореальный 1 (8000-4100 л.н., AT-SB 1), суббореальные 2-3 (4100-2500 л.н., SB 2-3), субатлантический (2500-200 л.н., SA) и исторический (XVIII -вторая половина XIX вв.) в современных пределах северной и южной лесостепной подзон и степной и полупустынной зон Поволжья и Предуралья (см. табл.).
Качественный анализ был проведен для видового состава фаун отдельных регионов в разные периоды. При составлении видовых списков использовались данные по всем типам местонахождений. Проведено сравнение фаун западной и восточной частей региона - Поволжья и Предуралья, подробнее рассмотрены хронологическая и зональная динамики видового состава и степени дифференциации фаун. Степень дифференциации фаун оценена по изменению коэффициента сходства Жаккара (Kj) для фаунистических списков (Зайцев, 1991) региональных фаун. Видовые списки для периодов AT и SB 1 после их сравнения были объединены ввиду высоких значений коэффициента сходства (Kj 0,80), и в дальнейших анализах (качественных и количественных) исследовался список для интервала AT-SB 1. Степень дифференциации фауны РВ-ВО-периода ввиду неполноты ее видового списка, обусловленной редкостью местонахождений и неблагоприятными условиями захоронения материала, не оценивалась.
Количественный анализ был проведен только по данным из древних поселений человека. Данные по остальным типам местонахождений, из-за существенных тафономических отличий, не использовались. Причины накопления на разных поселениях остатков разных видов и/или групп видов могли различаться, что приводило к различиям в их количестве. Эти различия могли быть обусловлены не только численностью видов, но также сезоном добычи и предпочтениями человека (техническими, традиционными, культовыми). Поэтому для количественного анализа были использованы данные только по одной группе - копытным. Этот выбор основан на предположении, что накопление на разных поселениях остатков видов этой группы имело одну главную причину - получение мяса. Мясо является жизненно необходимым продуктом в примитивных обществах, поэтому его получение, то есть добыча копытных, не могла быть избирательной. Вероятность добычи каждого из видов была пропорциональна встрече с ним в природе в окрестностях поселения. На этом основании выборки костей копытных на разных поселениях можно считать в значительной мере тафономически однородными.
Количественному анализу были подвергнуты относительные и усредненные абсолютные показатели по числу костных остатков видов (см. табл.) хорошо обеспеченной материалом группы копытных в пределах какого-либо периода и территории (природной зоны) .
Достоверность отличия долей видов оценивалась с помощью ф-критерия Фишера. Недостоверные отличия, как правило, не обсуждались, и сравниваемые доли расценивались как равные.
Полученные характеристики отражают структуру фауны копытных, восстановленную для конкретного периода и территории.
Данные для анализа относительной численности можно было получить иным способом - нахождением среднего арифметического от процентов вида в каждом из поселений. Однако, по нашему мнению, эти средние были бы завышенными, так как нередки случаи, когда в местонахождении вид представлен одной костью. Эта находка, разумеется, предстает в виде 100%, а при подсчете вместе с аналогичными данными из других, возможно, более представительных выборок, способствует завышению среднего значения. Игнорировать лее подобные единичные данные также представляется нам некорректным. Более того, полноценное сравнение средних долей в этом случае было бы возможно только с помощью t-критерия, но известно, что при оценке долей метод малочувствителен (Плохинский, 1970).
Поэтому в наших исследованиях доля костных находок копытного, или относительная численность, для каждого пространственно-временного интервала рассчитывалась как отношение суммы его костей к сумме всех костей копытных в рамках пространственно-временной группы местонахождений, где встречены кости вида.
В разделе 4.3, посвященном динамике структуры фауны копытных, проанализированы изменения показателей 1 и 2 («а» и «Ь»), рассчитанных по всем материалам местонахождений, где были найдены кости копытных. Данные по местонахождениям из природных подзон рассмотрены по отдельности.
На территории Урало-Поволжья и соседних регионов обитает несколько групп близкородственных видов, ареалы которых сейчас соприкасаются {Meles meles и М. leucurus) или перекрываются {Martes martes и М. foina, Marmota bobak и М. baibacina). До настоящего времени не было известно, какие из этих видов населяли исследуемый регион в голоцене. Для видовой диагностики субфоссильных краниологических остатков этих видов была проведена специальная работа. На рецентном материале были выделены новые и использованы известные диагностические качественные и количественные признаки. Новые признаки использовались после оценки их диагностичности на рецентном коллекционном материале с известной видовой принадлежностью. Все диагностические признаки имели частотный характер, поэтому определение велось по комплексу признаков с использованием многомерных методов, а окончательная видовая идентификация носила кумулятивный характер.
Видовая идентификация нижних челюстей рода Martes
В изучаемом регионе в настоящее время обитают 2 представителя рода Martes: куница лесная и каменная (Abramov, Kruskop, Lissovsky, 2006). В исторических источниках есть упоминание о промысле соболя на смежной территории - население Среднего Урала в XVIII в. платило особый налог, выражавшийся в шкурках зверька (Кириков, 1966), причем в красноуфимской лесостепи соболь обитал еще в начале XIX в.; П.-С. Паллас сообщал в конце XVIII в. как о редчайшей добыче соболя в Южном Зауралье - в окрестностях г.Челябинска (Кириков, 1959).
Идентификация этих видов на палеозоологическом материале является проблематичной. Наилучшими объектами для их различения являются черепа и половые кости (Новиков, 1956). Однако в нашем распоряжении их не было, за исключением двух крупных фрагментов черепа из пещер в Жигулёвских горах (определенных как М. martes). Поэтому для решения вопроса о видовой принадлежности остатков рода Martes мы обратились к приему диагностики, разработанному К.Л. Паавером (1965) и основанному на изучении пропорций нижних челюстей. Им на материале из Восточной Прибалтики был применен метод разделения видов М. martes и М. foina с построением корреляционных полей по относительной высоте сочленовного отростка, вычисленной от суммы величин высоты сочленовного отростка, длины М/1 и альвеолярной длины Р/1-М/2 , а также метод разделения видов М. martes и М. zibellina по величине расстояния от нижнечелюстного отверстия до заднего края альвеолы М/2 относительно длины основания венечного отростка (рис. 9 и 10).
Для оценки степени дивергенции видов по нижним челюстям нами были измерены (схему промеров см. в приложении 17) 32 экземпляра рецентных М foina юга Европы, Азии и 41 челюсть М. martes Среднего и Южного Урала (ЗИН, МГУ, ИЭРЖ), 50 челюстей М. zibellina (ИЭРЖ ), а также субфоссильных нижних челюстей, с которых можно было снять надлежащие промеры. Описательные статистики приведены в приложении 18.
Абсолютная и относительная (вычисленная от суммы величин высоты сочленовного отростка, длины М/1 и длины щечного ряда зубов) высота сочленовного отростка у видов рецентных и субфоссильных Martes. Окрашенные прямоугольники заключают пределы изменчивости параметров у рецентных Martes, выявленные К.Л. Паавером. Многоугольники - области варьирования значений у рецентных экземпляров Martes, хранящихся в фондах зоологических музеев ЗИН и ИЭРЖ РАН и МГУ.
Настоящий графический метод К.Л. Паавер использовал для разделения М. martes и М. foina.
Как видно из рисунка 9, области изменчивости признаков у исследованных нами рецентных М. martes и М. zibellina также значительно перекрываются, как и приводимые в литературе, но сами гораздо шире, и М. zibellina не имеет участка, который бы не был разделен с М. martes, в отличие от выборки из Восточной Прибалтики. Нижние пределы вариации признаков М. foina в материалах Паавера и наших совпадают, а верхние пределы значений для измеренных нами челюстей располагаются выше по оси относительных величин. значений для измеренных нами челюстей располагаются выше по оси относительных величин.
Таким образом, полученная нами на более обширном материале картина демонстрирует существенные ограничения метода К.Л. Паавера.
И все же облако, сложенное экземплярами М. foina, оказалось так же смещенным относительно облака М. martes вправо-вверх, а облако М. zibellina полностью покрыло собой облако М. martes.
Относительно общего облака видов рецентных куниц область субфоссильных куниц заняло самостоятельное положение: оси, лежащие на диагоналях соответствующих облаков, расположены под небольшим углом. Это означает, что часть субфоссильных экземпляров отличалась меньшей относительной и большей абсолютной величиной сочленовного отростка, по сравнению с рецентными.
Субфоссильные экземпляры, оказавшиеся над областью значений рецентных М. martes и М. zibellina (п=8), тем не менее, почти полностью остались в пределах вариации абсолютных размеров высоты сочленовного отростка у М. foina.
Для отличения М. martes от М. zibellina К.Л. Паавер в своей работе использовал данные графика по абсолютной величине расстояния от нижнечелюстного отверстия до заднего края альвеолы М/2 и вычисленной относительно длины основания венечного отростка (рис. 10).
Фауны Поволжья и Предуралья
Динамика видового состава региональных (зональных) фаун (Смирнов, 2003) оценена по качественным данным из приложения 59.
Фауна РВ-ВО плохо отражена в субфоссильных материалах региона. Однако, исходя из общих сведений о фауне верхнего плейстоцена этой территории (Верещагин, Громов, 1952; Хромов и др., 2000) и данных, полученных в настоящей работе по среднему голоцену, можно считать, что фауна раннего голоцена была очень близка фауне первой половины среднего голоцена. В наших материалах ее отличает лишь присутствие дикого верблюда в южной части региона. В среднем голоцене дикий верблюд сохранился только на юге региона.
До конца позднего голоцена по всей территории региона обитали бобр, волк, лисица, хорь степной, барсук европейский, выдра, тарпан, кабан, лось: северные и южные границы ареалов большинства из них лежали вне пределов исследованного региона до XVIII-XIX вв. До индустриального периода изменения в видовых составах региональных фаун шли в основном благодаря видам, чьи центры ареалов лежали к северу или к югу от Урало-Поволжья, а одна из широтных границ ареала проходила по его территории. Перемещение границ ареалов этих видов по территории Урало-Поволжья и определяло динамизм региональных фаун.
В AT-SB 1 лесостепную (об условности применения в работе природных подразделений региона в современных границах см. раздел 1.1.4) фаунистическую группировку отличало присутствие северного оленя, видов рода Martes и отсутствие джейрана, кулана, корсака, а также зубра. Ее южная полоса была богаче видами, чем северная, за счет видов, более характерных для южных фаунистических комплексов - сайги, тура и благородного оленя. От обеих сопредельных зон степную отличало лишь наличие в ее фауне зубра, в остальном же состав видов степной зоны сочетал в себе виды смежных зон, в результате чего в этот период степная зона выделяется и тем, что была наиболее богата видами. Фауна полупустыни, таким образом, предстает обедненной фауной степи за счет отсутствия (или редкости) видов лесостепных-степных группировок - сурка, медведя, косули, зубра. Специфичны для полупустыни этого периода верблюд дикий и заяц-русак.
Фауна региона претерпела при переходе от SB 1 к SB 2 необратимые изменения, результатом которых стало исчезновение (достоверно в северной половине региона) тура, зубра и, возможно, дикого верблюда (на юге) и отступление северного оленя из южной лесостепи. Одновременно сложились благоприятные условия для проникновения в лесостепь других видов южного комплекса: помимо сайги, сюда также стали заходить корсак и кулан; олень благородный начал заселение северной лесостепи.
В SB 2-3 в лесостепи-степи (данные по полупустыне для этого и следующего периода есть только по зайцу-русаку) обитали заяц-беляк, сурок, бобр, медведь, европейский барсук, кабан, косуля, лось; сезонно до севера региона теперь доходили корсак и кулан. Лесостепной комплекс выделяло наличие в его составе, по меньшей мере, двух видов рода Martes — куниц лесной и каменной (находка Martes в северной полосе степи единична) и отсутствие джейрана, а отдельно северную полосу лесостепи - наличие рыси и северного оленя и отсутствие благородного оленя и сайги, обитавших южнее. Состав же видов южной полосы лесостепи и степи был почти идентичен: различия заключались в обитании в степной зоне джейрана и редчайших заходах сюда росомахи (из северных областей лесостепи или, вероятнее, из горного района Южного Урала). По числу видов крупных млекопитающих зоны и подзоны оказались выровнены.
Переход к SA-периоду не был связан с вымираниями, если не считать начала вытеснения европейского барсука азиатским и отступления за пределы изучаемой территории джейрана. В SA сохранились и, возможно, улучшились условия для продвижения южных видов к северу - сайга, как кулан и корсак, уже достигала северной части лесостепи; северная граница ареала благородного оленя сдвинулась севернее на 2.
Итак, в SA-периоде ядро фауны лесостепи-степи составляли уже названные обитавшие одновременно во всех зонах AT-SB 1 и SB 2-3 виды, включая корсака и кулана, а кроме них барсук азиатский, впервые появившийся в регионе. Для фауны лесостепи по-прежнему характерно наличие видов рода Martes, а также росомахи и рыси; северную полосу лесостепи отличает наличие в ее фауне северного оленя и соболя - в южной полосе из рода Martes обитают исключительно куницы лесная и каменная. В этот период северную лесостепную подзону населяло максимальное число видов исследованных крупных млекопитающих. В степной зоне не отмечено видов крупных млекопитающих, которые бы сезонно не заходили в лесостепную.
Фауна региона в XVIII-XIX вв. претерпела катастрофические изменения как следствия причин глобального антропогенного характера, действовавших практически по всему северному полушарию.
В этот период в регионе исчезли бобр, соболь, куница каменная, барсук европейский, кулан, благородный олень, лось, северный олень. В результате того же сокращения ареалов их края у медведя, росомахи, кабана, сайги едва накрывали периферию рассмотренного региона.
Ареал сурка приобрел очаговый характер, заяц-беляк стал более редким.
В конце XIX в. в ядро фауны региона (от лесостепи до полупустыни) входили, за исключением тарпана, виды, обитавшие во всех зонах AT-SB 1, а также барсук азиатский и впервые проникший из Прикаспия к северу региона заяц-русак. Общими для лесостепи и степи были, разумеется, все эти виды, а кроме них заяц-беляк и сурок. Из специфичных для лесостепной фаунистической группировки видов в эти столетия остался лишь один аборигенный вид - куница лесная; другим отличием от соседней степной зоны явилось отсутствие здесь корсака и сайги; комплекс видов севера лесостепи впервые включил в свой состав черного хоря — вселенца с запада. Кроме последнего фауну северной полосы лесостепи отличало от фауны южной полосы сохранение здесь популяции медведя и единичных колоний сурка.
Характерным для юга полупустыни стал на многие десятилетия естественный резерват кабана.
Еще в позднем голоцене ареалы всех обитавших в регионе видов млекопитающих значительно перекрывались (на территории современной лесостепи). Но число видов фауны крупных млекопитающих в регионе уменьшилось в XVIII-XIX вв. более чем в два раза, а ареалы и численность оставшихся в регионе видов многократно сократились. Произошли изменения, деформировавшие структуру териофауны региона в целом.
