Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методика 8
ГЛАВА 2. Характеристика районов исследования 13
2.1. Мордовинская пойма (пос. Мордово) 15
2.2. Остров Мордово 16
2.3. Жигулевский государственный заповедник (пос. Бахилова Поляна) 17
2.4. С. Большая Рязань 20
2.5. С. Торновое 20
ГЛАВА 3. Систематический обзор гельминтов мелких млекопитающих 23
ГЛАВА 4. Состав гельминтов отдельных видов мелких млекопитающих 60
4.1. Состав гельминтов обыкновенной бурозубки Sorex araneusL ,'. 60
4.2. Состав гельминтов малой бурозубки Sorex minutus L 66
4.3. Состав гельминтов малой белозубки Crocidura suaveolens Pall 70
4.4. Состав гельминтов обыкновенного крота Talpa еигораеа L. 71
4.5. Состав гельминтов обыкновенного ежа Erinaceus europaeus L 73
4.6. Состав гельминтов рыжей полевки Clethrionomys glareolus (Schreb.) 75
4.7. Состав гельминтов серой полевки Microtus arvalis (Pall.) . 81
4.8. Состав гельминтов водяной полевки Arvicola terrestris (L.) 87
4.9. Состав гельминтов полевой мыши Apodemus agrarius (Pall.) 88
4.10. Состав гельминтов желтогорлой мыши Sylvaemus flavicollis (Melchior) 94
4.11. Состав гельминтов лесной мыши Sylvaemus uralensis (L.) 99
4.12. Состав гельминтов мыши-малютки Micro mis minutus (Pall.) 105
4.13. Состав гельминтов домовой мыши Mus musculus L 106
4.14. Состав гельминтов серой крысы Rattus norvegicus (Betkea) 107
4.15. Сравнительная характеристика состава гельминтов мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих 109
ГЛАВА 5. Влияние экологических факторов на состав гельминтов. мелких млеко питающих 124
5.1. Влияние возрастной структуры популяции хозяина на состав гельминтов 125
5.2. Влияние половой структуры популяции хозяина на состав гельминтов 138
5.3. Сезонные изменения состава гельминтов 147
5.4. Изменение состава гельминтов в последующие друг за другомгоды 158
ГЛАВА 6. Оценка эпизоотологической и эпидемио логической роли мелких млекопитающих 175
Выводы , 184
Литература 187
Приложения ; 221
- Остров Мордово
- С. Большая Рязань
- Состав гельминтов малой бурозубки Sorex minutus L
- Состав гельминтов серой полевки Microtus arvalis (Pall.)
Введение к работе
Широко распространенные на территории России, обитающие в различных экологических условиях, мелкие млекопитающие служат важным звеном в циркуляции паразитических червей позвоночных высших трофических уровней. Мышевидные грызуны и насекомоядные являются промежуточными и резервуарными хозяевами возбудителей ряда гельминтозов диких и домашних животных. Поселяясь в жилых постройках людей, синантропные грызуны могут передавать паразитов человеку (гименолепидоз, сифациоз, трихинеллез и др.). В сельской местности, занимая одни и те же стации с сельскохозяйственными животными, мелкие млекопитающие участвуют в цикле развития паразитических червей домашнего скота (Андрейко, 1973; Шайкенов, 1981).
Изучение гельминтов микромаммалий имеет определенное значение для разработки ряда вопросов экологической паразитологии. Разнообразие условий обитания и образа жизни хозяина оказывает большое влияние на видовой состав их гельминтов. В связи с этим паразиты мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих представляют удобную модельную группу для изучения общих проблем экологической паразитологии - резервуарного паразитизма, влияние . на динамику численности популяций хозяина, а также познания эпизоотологических процессов. Несмотря на то, что мелкие млекопитающие являются широко распространенными животными, на территории России их гельминты оставались и остаются изученными в недостаточной степени по сравнению с сопредельными странами.
Паразиты мелких млекопитающих на территории бывшего СССР наиболее широко изучались в период 60-80-е гг. XX века. В основном, эти исследования проводились в Украине (Дорошевский, 1961; Шарпило, 1961, 1963, 1964а, 19646, 1966, 1975а; 19756; Давыдов, 1963; Шевченко, 1965;
Быховская-Павловская, Высоцкая, Кулакова, 1970; Завалеева, 1974, 1977; Завалеева, Таран, 1977, 1978; Мельниченко, Панасенко, 1979), Белоруси (Меркушева, 1958а, 19586, 1963, 1965, 1969, 1972, 1978, 1980; Беляева, 1959; Меркушева, Краевская, 1965; Карасев, 1970), Молдове (Андрейко, 1960а, 19606, 1969, 1970, 1973; Андрейко, Шумило, 1965, 1970; Спасский, Андрейко, 1970), Средней Азии (Агапова, 1953; Соснина, 1957; Токобаев, 1959, 1962, 1963, 1964, 1965; Шайкенов, 1960, 1966, 1970, 1978; Аппасов, 1972; Бабаев, 1973, 1980).
Гельминты мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих России изучены слабо. Более того, с 90-х годов прошлого века произошло резкое снижение интереса к исследованию паразитов мелких млекопитающих, связанное с общим состоянием фундаментальной науки в стране.
Всего на территории России и сопредельных стран у грызунов обнаружено 309 видов гельминтов: Trematoda - 73, Cestoda - 63, Nematoda -168, Acanthocephala - 5; у насекомоядных млекопитающих - 211 видов: Trematoda - 36, Cestoda - 87, Nematoda - 79, Acanthocephala - 9 (Рыжиков и др, 1978; Карпенко, 1997).
Паразитологических работ, посвященных изучению гельминтов мелких млекопитающих Волжского бассейна крайне мало.
На территории Среднего Поволжья паразитические черви мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих изучались в Татарстане (Кулаева, 1958; Назарова, 1958; Троицкая, 1960; Любарская, 1962; Смирнова, 1967, 1970, 1976), Мордовии (Мачинский, Семов, 1971, 1973), Башкирии (Гареева, Кузеева, Валиуллин, 1974), Нижегородской области (Спасский, 1947; Судариков, 1950, 1951; Морозов, 1957; Тринклер, 1957, 1960; Шалдыбин, 1953, 1957, 1964, 1965а, 19656, 1965в, 1972; Шалдыбин, Аникин, 1981; Шалдыбин, Аникин, Будкин, 1985).
За пределами Среднего Поволжья изучение гельминтов микромаммалий проводилось в Вологодской (Петров, Савинов, 1956), Тверской (Савинов, 1951; Петров, Савинов, 1959; Викторов, Головин, Савинов, 1964),
Волгоградской (Семенова, 1965, 1966, 1967, 1969, 1971, 1975) и Астраханской (Дубинин, 1952, 1953; Заблоцкий, 1968а, 19686) областях.
На территории Самарской области комплексных исследований гельминтов мелких млекопитающих не проводилось. Имеются лишь фрагментарные сведения по отдельным видам паразитов мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих (Артюх, 1950).
Настоящая работа входит в план паразитологичеких исследований начатых в 1997 году в ИЭВБ РАН и посвящена всестороннему изучению гельминтов мелких млекопитающих фауны Среднего Поволжья.
К началу нашего исследования у мышевидных грызунов Волжского бассейна было зарегистрировано 74 вида гельминтов: Trematoda - 18, Cestoda -22, Nematoda - 31, Acanthocephala - 3; у насекомоядных млекопитающих -45 видов: Trematoda - 13, Cestoda - 17, Nematoda - 15 (Рыжиков и др, 1978, 1979; Дубинин, 1952; Морозов, 1957; Петров, Савинов, 1959; Шалдыбин, 1964; Семенова, 1967).
На территории Самарской области обитает 17 видов мышевидных грызунов, из которых наиболее распространены рыжая и серая полевки, желтогорлая, лесная и полевая мыши. Насекомоядные млекопитающие области представлены 8 видами: обыкновенный еж, ушастый еж, обыкновенная и малая бурозубки, малая белозубка, обыкновенная кутора, европейский крот, русская выхухоль. Наиболее массовыми видами являются обыкновенная и малая бурозубки (Вехник, 1999).
Цель настоящей работы - изучение видового состава, распространения и особенностей экологии гельминтов мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих Среднего Поволжья на примере Самарской области. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1) изучить видовой состав гельминтов наиболее распространенных видов мелких млекопитающих Самарской области;
2) исследовать влияние комплекса экологических факторов на особенности заражения хозяев гельминтами;
3) оценить эпизоотическую и эпидемиологическую роль мелких млекопитающих в условиях Самарской области.
Выражаю глубокую признательность за оказанную помощь и поддержку в выполнении этой работы своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Евланову Игорю Анатольевичу, научному сотруднику Жигулевского государственного заповедника Вехнику Владимиру Петровичу и сотрудникам лаборатории Популяционной экологии ИЭВБ РАН.
Автор также выражает признательность директору ИЭВБ РАН, член-корреспонденту РАН Розенбергу Геннадию Самуиловичу за предоставленную возможность проведения работы.
Остров Мордово
Остров Мордово расположен в акватории Саратовского водохранилища напротив поселка Мордово (рис. 1.1). Он образовался в результате затопления поймы реки Волга водами Саратовского водохранилища. О. Мордово обладает сильно изрезанной береговой линией и расчлененным равнинно-холмистым характером рельефа. Для острова характерно разнообразие природных ландшафтов — пойменные леса на гривах и заливные луга в междугривьях и котловинах, водоемы различной глубины, скорости течения и степени зарастания.
Растительные сообщества представлены типичными для поймы р. Волга видами. Преобладают вязово-тополево-осокоревые леса с піиповниковьім подлеском и разреженным травостоем. Рачтительность лугов представлена мезофитным и гигрофитным разнотравьем. Околоводный пояс растительности сформирован ивняками, вязово-осокоревыми лесами. Флора озер, стариц острова, в целом, представлена теми же видами, что характерны для Мордовинской поймы.
Видовой состав животных о. Мордово также сходен с фауной Мордовинской поймы. Исключение составляет богатая орнитофауна, представленная многообразием наземногнездящихся, колониальных и хищных птиц.
Несмотря на природную уникальность, о. Мордово испытывает сильный антропогенный пресс: туризм, сенокосы, рубка леса, ненормированный выпас скота (табун лошадей села Севрюкаево живет на острове круглый год), бесконтрольный вылов рыбы. Неблагоприятным фактором является и то, что остров попадает в зону влияния загрязненных вод реки Чапаевка, на которой стоят многочисленные промышленные (химические) и сельскохозяйственные предприятия. Влияние человека приводит к оскудению флоры и фауны острова, сокращению рыбных нерестилищ и гнездований птиц.
Мышевидные грызуны и насекомоядные млекопитающие острова Мордово представлены полевками рыжей, серой, водяной и экономкой, мышами желтогорлой, полевой и лесной, соней лесной, ежом обыкновенным, бурозубками обыкновенной и малой, куторой обыкновенной.
Поселок Бахилова Поляна находится на территории Жигулевского государственного заповедника, который расположен в северо-восточной части
Самарской Луки и занимает 6% её территории. Общая площадь заповедника составляет 23,1 тыс. га, из которых 21,1 тыс. га (92 %) - леса (рис. 1.1). Заповедник протянулся вдоль правого берега р. Волга от г. Жигулевск до пос. Ширяево на 30 км. В глубь полуострова Самарской Луки заповедник простирается на расстоянии до 13 км. Сухопутные границы заповедника составляют 120 км. На протяжении почти 40 км. территории заповедника непосредственно примыкают к г. Жигулевск и относящимся к нему поселкам: Бахилова Поляна, Зольное, Ставропольский, Солнечная Поляна, Южный, Богатырь и Ширяево (Рощевский, 1992,1995).
Жигулевский Государственный заповедник организован в 1966 г. Свое название получил от Жигулей. Жигули — это северная, наиболее возвышенная, изрезанная глубокими оврагами часть самарской Луки. Северные склоны Жигулей обращенные к р. Волга, наиболее круты. Они образуют скальные выступы — утесы.
Научное значение имеет растительность этих мест. Здесь в близком соседстве встречаются таежные, степные и даже полупустынные, растения.
В Жигулях выступают на поверхность морские палеозойские отложения каменноугольного и пермского периодов. Южнее Жигулей сохранились более поздние отложения, представленные юрскими глинами, суглинками и песками.
Карбонатные породы, сложившие Жигули, подвергаются интенсивному выветриванию, продукты этого процесса образовали на склонах Жигулей делювиальный шлейф - покров более поздних четвертичных отложений.
Геологическое прошлое Жигулей обусловлено своеобразием их растительного и животного мира. Ледник, уничтоживший почти все живое на огромных пространствах Восточной Европы, не захватил Жигули. Наступление моря после ледника также не затронуло природу. В Жигулях сохранились растения и животные, поселившиеся здесь в теплое доледниковое время и при суровом климате ледникового периода.
На слабоэрозированных участках плато распространены мощные серые лесные почвы, в долинах широко представлены черноземы. По крутым склонам гор распространены примитивные каменистые и перегнойно-карбонатные почвы.
Из-за высокой водопроницаемости выстилающих пород Жигули очень бедны водой. Здесь нет постоянных ручьев. Только на плато, в заповедниках, подстилаемые глинами имеются небольшие озерца. Очень редко в Жигулях встречаются родники.
В Жигулевском заповеднике представлено большое разнообразие ландшафтов Среднего Поволжья. Жигули одно из немногих мест Восточной равнины, где встречаются сосновые боры на известняках, причем в тесном контакте с характерной степной растительностью (Рощевский, 1992, 1995).
Вглубь полуострова Жигули сменяет очень полого-наклонное к югу поверхность плато Самарской Луки. Большая часть плато покрыто лесами. С преобладанием липы, клена, осины, заросли лещины.
Южную часть заповедника занимает лесостепная растительность, суходольные луга перемежающиеся с лиственными и смешанными лесами.
В заповеднике произрастает более 40 древесных и кустарниковых пород. Леса преимущественно образуют 11 древесных пород: липа, осина, дуб, клен, сосна, береза, осокорь, ветла, вяз, ольха черная, тополь белый. Леса с преобладанием последних пяти пород представлены только в пойме р. Волга.
Фауна заповедника насчитывает 35 постоянно обитающих видов млекопитающих, 105 видов птиц, 6 видов рептилий, 5 видов амфибий.
На территории Жигулевского государственного заповедника обитают 12 видов мышевидных грызунов: мыши желтогорлая, полевая, лесная, домовая и малютка, полевки серая, рыжая, водяная и экономка, серая крыса, сони полчок и лесная; 5 видов насекомоядных млекопитающих: ёж обыкновенный, крот европейский, бурозубка обыкновенная, бурозубка малая, белозубка малая (Кудинов, 1982, 1995).
С. Большая Рязань
Окрестности села Торновое - юго-восточный лесной район Самарской Луки (рис. 1.1). Заповедные участки площадью 705 га находятся в 3,5 км к северо-востоку от с. Торновое. Описываемый участок является восточной частью плато Самарской Луки, отличающийся волнистым рельефом. С поверхности он сложен известняками и доломитами Казанского яруса пермской системы. Местами коренные породы прикрыты тонким слоем аллювиальной глины. В почвенном покрове доминирует выщелоченные среднесуглинистые черноземы и легкосуглинистые оподзоленные черноземы. Преобладает плоскохолмистая поверхность, как результат интенсивной деятельности карста, приведший к возникновению микроформ провального характера. Вследствии слабого наклона трещиноватости горных пород, широкого распространения карстовых форм и больших лесных площадей современная эрозия проявляется в незначительных размерах, долины слабо врезаны, совершенно отсутствуют овраги. Участок покрыт лиственным лесом. Основными лесообразующими породами являются дуб обыкновенный, клён широколистный, клён татарский, осина, ильм, в подлеске орешник, бересклет бородавчатый, рябина обыкновенная; местами развиты степные кустарники из вишни степной и др. Из редких охраняемых растений здесь произрастают: боярышник волжский — эндемик Среднего Поволжья, лазурник трехлопастный, тимьян жигулёвский и др. Среди пород деревьев преобладает дуб. Дубрава представляет останец некогда коренных дубовых лесов юго-восточной части Самарской Луки. В ней сохранился почти весь комплекс животного и растительного мира. Велико значение этого леса для поддержания микроклимата этого лесного района. Он выполняет роль сдерживающего противоэрозионного барьера.
Фауна типична для Среднего Поволжья. Фауна птиц отличается богатством хищных и лесных видов. Среди млекопитающих наиболее обычны лось, кабан, лисица, лесная куница, ласка, барсук, белка, зайцы. В окрестностях села Торновое обитают 12 видов мышевидных грызунов: мыши желтогорлая, полевая, лесная, домовая и малютка, полевки серая и рыжая, крыса серая, сони полчок и лесная. Из насекомоядных млекопитающих здесь встречаются: бурозубка обыкновенная, бурозубка малая, ёж обыкновенный. В целом, в Самарской области практически не осталось мест не затронутых деятельностью человека. Все районы, где проводился отлов мелких млекопитающих в той или иной степени подвергаются антропогенному влиянию: атмосферном загрязнении окружающими промышленными городами, сельскохозяйственная и транспортная нагрузки, браконьерство. Велико влияние рекреации (Розенберг и др., 19.94). Настоящая глава содержит сведения о всех видах гельминтов мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих Самарской области. Данные по каждому паразиту включают: систематическое положение, локализацию, круг промежуточных, окончательных и резервуарных хозяев, места обнаружения, показатели экстенсивности и интенсивности заражения, распространение на территории России и других стран. Данные о распространении гельминтов мелких млекопитающих на территории России и сопредельных стран, а также сведения по промежуточным, резервуарным и окончательным хозяевам паразитов взяты из работ О. Ф. Андрейко (19606, 1969, 1970), В. С. Аникановой, Л. А. Беспятовой, С. В. Бугмырина (2001), В. С. Аникановой, Е. П. Иешко, Н. С. Бойко (2004), Е. С. Артюх (1950), И. Е. Быховской-Павловской, С. О. Высоцкой, А. А. Кулаковой (1970), В. В. Васильева (1949), С. О. Высоцкой (1948, 1998), О. Н. Давыдова (1963), М. М. Ершовой (1960), Н. В. Карасева (1970), С. В. Карпенко (1984, 1988, 1997, 1999), С. В. Карпенко, В. Д. Гуляева (1990, 1999), С. В. Карпенко, В. А. Однокурцева (1990), С. В. Карпенко, К. П. Федорова, А. И. Чечулина (1989), К. П. Лесиньш (1959), В. Н. Морозова (1957), Е. В. Надточего (1965, 1970а, 19706, 1971,1984), А. М. Петрова, А. М. Чертковой (1959), Я. Прокопича (1958), К. М. Рыжикова, Е. В. Гвоздева, М. М. Токобаева и др. (1978, 1979), Н. П. Садовской (1956, 1965), Л. В. Смирновой (1980, 1985), Л. С. Шалдыбина (1953, 1957, 1964), Л. С. Шалдыбина, В. С. Чанаевой (1960), Б. Шайкенова (1981), Л. Д. Шарпило (1964а, 19646), В. И. Шахматовой (1989), В. Ф. Юшкова (1995, 1999) (приложение 1). Всего у мелких млекопитающих нами зарегистрировано 73 вида паразитических червей, относящихся к следующим систематическим группам: Trematoda - 10, Cestoda - 23, Nematoda - 37, Acanthocephala - 3.
Состав гельминтов малой бурозубки Sorex minutus L
Исследовано 135 особей малой бурозубки разного возраста и пола, отловленных в 4 районах Самарской области (рис. 1.1, табл. 1.1). Обнаружено 16 видов паразитов, относящихся к следующим систематическим группам: Trematoda - 2 вида, Cestoda - 5, Nematoda - 7, Acanthocephala - 2 (табл. 4.2). Из них подавляющее большинство гельминтов (12 видов) являются узкоспецифичными паразитами сем. Soricidae, 4 вида (цестода Staphylocystis furcata, нематода Porrocaecum depressum, larvae, скребни Moniliformis moniliformis, larvae, Centrorhynchus aluconis, larvae) - широкоспецифичными паразитами насекомоядных млекопитающих.
Основу состава паразитов бурозубки формируют нематоды (табл.4.2). На их долю приходится почти половина всех видов гельминтов. Большинство нематод - паразиты со сложным циклом развития. Так, легочная нематода Crenosoma skrjabini инвазирует малую бурозубку через наземных моллюсков родов Arion и Succinia, а нематодами Physaloptera soricina и Spirura talpae животное заражается, поедая промежуточных хозяев этих гельминтов -личинок и имаго жуков семейств чернотелки и пластинчатоусые (Козлов, 1977; Рыжиков и др., 1979).
Обнаружение у землеройки личинки нематоды Porrocaecum depressum свидетельствует о потреблении животным олигохет сем. Lumbricaeidae. Малая бурозубка является резервуарным хозяином бионематоды P. depressum, larvae. Окончательными хозяевами гельминта служат дрозды, врановые, дневные и ночные хищных птицы (Мозговой, 1949, 1953; Спасский, 1952; Демшин, 1965). Следует отметить, что широкоспецифичный паразит насекомоядных млекопитающих нематода Porrocaecum depressum, larvae обнаружен только в одном районе исследований - Мордовинской пойме (табл. 4.2), что, на наш взгляд, связано с низким потреблением дождевых червей малой бурозубкой.
Инвазия насекомоядного геонематодами Capillaria petrovi, Longistriata codrus, L. paradoxi происходит в результате случайного заглатывания яиц гельминтов с поверхности почвы или через резервуарных хозяев паразитов — дождевых червей (Скарбилович, 1945; Ромашов, 1980; Юшков, 1995).
В целом, по показателям заражения в составе паразитов преобладают геогельминты - Longistriata codrus (52,7-55,7%, 4,8-5,4 экз.) и L. paradoxi (21,8-22,8%, 1,7-2,7 экз.), что связано, прежде всего, со значительным пребыванием малой бурозубки на влажных поверхностных слоях почвы и в лесной подстилке.
Состав цестод малой бурозубки менее разнообразен. Они составляют чуть более 1/3 видов паразитов землеройки, хотя по показателям заражения эта группа гельминтов превосходит нематод (табл. 4.2). Это обусловлено активным потреблением малой бурозубкой промежуточных хозяев цестод -насекомых (жуков, бабочек, клопов) (Ивантер, Макаров, 2001). Наибольшие показатели инвазии отмечены у цестод Neoskrjabinolepis schaldybini (38,6-45,4%, 2,3-7,1 экз.) и Soricinia soricis (31,4-36,4%, 2,6-7,1 экз.).
Инвазия землеройки цестодами Staphylocystis furcata, Soricinia soricis, Neoskrjabinolepis schaldybini, Ditestolepis diaphana осуществляется при употреблении в пищу жуков: мертвоедов, жужелиц, навозников, долгоносиков (Спасский, 1954; Спасский, Андрейко, 1970; Карпенко, Федоров, 1988; Kisielewska, 1960; Procopic, Genov,1974; Vaucher, 1971; Jourdane, 1975).
Находка Molluscotaenia crassiscolex указывает на включение в рацион беспозвоночных - наземных моллюсков рода Succinea, промежуточных хозяев цестоды (Спасский, Андрейко, 1971; Kisielewska, 1958).
Наличие в составе гельминтов малой бурозубки трематод Neoglyphe sobolevi, Rubenstrema soricis свидетельствует о том, что спектр питания землеройки включает в себя водных беспозвоночных - пресноводных моллюсков рода Limnaea, личинок водных жуков, ручейников (Федоров, 1975а, 19756; Шарпило, Искова, 1989; Масу, Moore, 1958). В то же время невысокие показатели заражения малой бурозубки этими трематодами, говорят о незначительной доле водных беспозвоночных в питании землеройки (табл. 4.2). N. sobolevi и R. soricis обнаружены только в Мордовинской пойме и окрестностях пос. Бахилова Поляна, что связано, вероятно, с низкой численностью промежуточных хозяев гельминтов в других исследованных биоценозах.
Впервые у малой бурозубки зафиксированы личинки скребней Centrorhynchus aluconis и Moniliformis moniliformis, что указывает на потребление землеройкой жуков, в частности, чернотелок (Петроченко, 1958). Малая бурозубка для скребней служит резервуарным хозяином и участвует в циркуляции этих паразитов некоторых видов грызунов, хищных млекопитающих и птиц (Гафуров, 1969а; Кабилов, 1969; Минайлова, Мушкамбарова, 1982; Хохлова, 1986).
По показателю экстенсивности заражения доминантным видом является геонематода Longistriata codrus. Субдоминантные виды представлены цестодами Neoskrjabinolepis schaldybini, Soricinia soricis и Staphylocystis furcata. К обычным видам паразитов малой бурозубки принадлежат цестоды Ditestolepis diaphana, Molluscotaenia crassiscolex, нематода Longistriata paradoxi. Остальные виды относятся к редким (4) и единичным (5) паразитам.
Видовой состав гельминтов малой бурозубки сильно изменяется по районам исследований. Только 2 вида паразитов из 16 зарегистрированных встречаются у землеройки во всех пунктах исследований (кроме острова Мордово, где землеройки не были отловлены) - цестоды Soricinia soricis и Staphylocystis furcata (табл. 4.2).
Наибольшее количество видов гельминтов зафиксировано у бурозубки Мордовинской поймы (16) и в окрестностях пос. Бахилова Поляна (14). Менее разнообразен состав гельминтов в окрестностях с. Большая Рязань - 6 и с. Торновое - 4 вида паразитов (табл. 4.2). Малое количество видов гельминтов отмеченных в окрестностях сел Торновое и Большая Рязань связано, в первую очередь, с малым количеством землероек, исследованных в этих пунктах (по 5 особей) (табл. 1.1).
Состав гельминтов серой полевки Microtus arvalis (Pall.)
Исследовано 320 особей серой полевки разного возраста и пола из 5 районов Самарской области (рис, 1.1, табл. 1.1). Обнаружено 17 видов паразитов, относящихся к следующим систематическим группам: Trematoda — 2 вида, Cestoda - 8, Nematoda - 6, Acanthocephala - 1 (табл. 4.7). Из них 7 видов являются узкоспецифичными паразитами семейства Muridae (трематоды Notocotylus noyeri, Quinqueserialis wolgaensis, цестоды Paranoplocephala dentata, P. omphalodes, нематоды Heligmosomum costellatum, Syphacia nigeriana, Eucoleus lemmi); 10 - широкоспецифичными паразитами грызунов.
Основу состава гельминтов серой полевки образуют цестоды, представленные как взрослыми, так и личиночными формами. На их долю приходится почти половина общего числа видов паразитов животного (табл. 4.7).
При поедании наземных растений, грызун случайно заглатывает орибатидных и тироглифоидных клещей, которые локализуются на почве и нижних ярусах травянистой растительности, а также коллембол рода Состав гельминтов серой полевки Microtus arvalis (Pall.)
Onchiurus. Эти беспозвоночные являются промежуточными хозяевами цестод Aprostatandrya macrocephala, A. caucasica, Catenotaenia cricetorum, Paranoplocephala dentata, P. omphalodes (Спасский, 1951; Смирнова, 1970; Смирнова, Контримавичус, 1977; Рыжиков и др., 1978; Смирнова, 1980, 1985).
Цестодой Hymenolepis diminuta полевка инвазируется при употреблении в пишу (или случайном заглатывании вместе с растительным кормом) жуков, бабочек, прямокрылых, многоножек (Спасский, 1951, 1954; Рыжиков и др., 1978).
У серой полевки зарегистрированы личиночные формы цестод (табл. 4.7). Инвазия ими происходит при случайном заглатывании яиц гельминтов с растительной пищей. Их наличие у грызуна указывает на участие серой полевки в жизненном цикле гельминтов хищных млекопитающих, но низкие показатели заражения говорят о незначительной роли серой полевки в циркуляции этих паразитов. Кроме того, обитание животного в сухих стациях снижает вероятность инвазии его личинками цестод. Половозрелые формы цестод Hydatigera taeniaeformis и Alveococcus multilocularis паразитируют у хищных млекопитающих семейств Canidae, Felidae, Mustelidae (Контримавичус, 1969; Козлов, 1977; Рыжиков и др., 1978; Исаев, 1984; Шималов, Шималов, 20016).
Зараженность серой полевки половозрелыми цестодами невысока. Наиболее часто встречаются Aprostatandrya macrocephala (6,2-21,1%, 0,2-0,5 экз.), A. caucasica (5,3-18,0%, 0,05-0,4 экз.) и Paranoplocephala dentata (0,05-18,2%, 0,05-0,5 экз.) (табл. 4.7).
Широкоспецифичные паразиты грызунов цестоды Catenotaenia cricetorum, Hydatigera taeniaeformis, larvae и Alveococcus multilocularis, larvae отмечены в одном районе исследований - Мордовинской пойме. Увлажненные стации данного района создают благоприятные условия для развития не только промежуточных хозяев цестод, но и способствуют длительному сохранению инвазионного начала (яиц, личинок) паразитов.
Нематоды представляют около 1/3 состава паразитов серой полевки (табл. 4.7). Большинство из них - геогельминты, паразиты с прямым циклом развития. Только один вид нематод — Gongylonema problematicum — имеет сложный цикл развития. Инвазия грызуна этой бионематодой происходит в результате употребления в пищу жесткокрылых сем. Tenebrioriidae, которые служат промежуточными хозяевами гельминта (Ивашкин, 1959; Гафуров, 19696, Рыжиков и др., 1979).
В результате тесного контакта серой полевки с почвой (питание наземными растениями, активная роющая деятельность) грызун инвазируется геонематодами Heligmosomum costellatum, Heligmosomoides polygyrus, Trichocephalus muris, Syphacia nigeriana, Eucoleus lemmi (Шихобалова, 1937, 1949; Семенова, 1969, 1975; Морев, 1975; Chan, 1951).
Наиболее обычны среди нематод Syphacia nigeriana (25,1-57,1%, 2,0-9,0 экз.), Heligmosomum costellatum (4,7-47,6%, 0,23-1,6 экз.), Gongylonema problematicum (9,0-31,6%, 0,3-1,0 экз.).
Нематоды Trichocephalus muris и Eucoleus lemmi зарегистрированы также лишь в одном районе исследований, соответственно, в окрестностях пос. Бахилова Поляна и Мордовинской пойме. Здесь, вероятно, складываются наиболее благоприятные микроклиматические условия районов для развития этих гельминтов.
Показатели заражения серой полевки трематодами низки. Полевка инвазируется ими, потребляя водные и околоводные растения. Вместе с растительной пищей грызун заглатывает личинок трематод Notocotylus noyeri и Quinqueserialis wolgaensis или промежуточных хозяев этих гельминтов — пресноводных моллюсков родов Anisus, Segmentina, Planorbis, Choanophalus (Рыжиков и др., 1978; Чечулин, 1988, 1989; Odening, 1965).
Notocotylus noyeri и Quinqueserialis wolgaensis обнаружены у серой полевки только в окрестностях с. Торновое, что, в первую очередь, связано с благоприятными условиями стаций этого района для обитания и развития промежуточных хозяев трематод.
Низкие показатели заражения серой полевки трематодами свидетельствуют, с одной стороны, о малом пребываний животного в околоводных стациях, с другой - о низкой доле околоводных растений в рационе грызуна.
Хотя питание животной пищей для серой полевки нехарактерно, регистрация у грызуна скребня Moniliformis moniliformis свидетельствует о том, что полевка может поедать довольно крупных и подвижных жуков-чернотелок, которые являются промежуточными хозяевами этого гельминта (Петроченко, 1958; Гафуров, 1969а; Кабилов, 1969; Минайлова, Мушкамбарова, 1982; Хохлова, 1986).
По показателю экстенсивности заражения доминантным видом серой полевки является геонематода Syphacia nigeriana (табл. 4.7). К субдоминантным видам относятся Heligmosomum costellatum, Heligmosomoides polygyrus, Gongylonema problematicum. Обычные виды представлены цестодой Aprostatandrya macrocephala. Остальные паразиты относятся к редким (5) и единичным (7) видам.
Видовой состав гельминтов серой полевки сильно варьирует по районам. Из 17 обнаруженных видов паразитов только один - цестода Aprostatandrya caucasica встречается во всех районах исследований. Три вида S. nigeriana, Н. polygyrus, A. macrocephala — в четырех пунктах исследований из пяти (табл. 4.7).
Наиболее разнообразен состав паразитов у серой полевки Мордовинской поймы - 14 видов гельминтов. Наименее — из окрестностей пос. Бахилова Поляна и с. Торновое (по 9), с. Большая Рязань (5). На острове Мордово у серой полевки обнаружен только один вид гельминтов — цестода A. caucasica, что связано, вероятно, с малым числом иследованных животных - всего 5 особей (табл. 4.7).Богатство видового состава гельминтов серой полевки того или иного района исследований объясняется, наличием или отсутствием промежуточных
