Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 7
Глава 2. Литературный обзор 42
2.1 История и этнография Алеутских островов 42
2.2 Археозоологические исследования на островах Командорско-Алеутской дуги 48
Глава 3. Материалы и методы 60
Глава 4. Результаты исследования археозоологического материала из древних поселений Алеутских островов 69
4.1 Поселение ADK-171 (лагуна Клэм, о. Адак) 69
4.2 Поселение ADK-009 (бухта Свипер, о. Адак) 93
4.3 Поселение KIS-008 (о. Булдырь) 116
Глава 5. Результаты исследования остатков морской коровы {Hydrodamalis gigas) из береговых отложений Командорских островов 122
Глава 6. Динамика населения позвоночных животных Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене 128
Выводы 140
Список литературы
- Археозоологические исследования на островах Командорско-Алеутской дуги
- Поселение ADK-009 (бухта Свипер, о. Адак)
- Поселение KIS-008 (о. Булдырь)
- Динамика населения позвоночных животных Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене
Введение к работе
Актуальность исследований. История современных экосистем в последние десятилетия привлекает всё больше и больше внимания. Связано это с глобальными изменениями, которые происходят на Земле в настоящее время под воздействиями различных климатических и антропогенных факторов. Понимание процессов, протекавших в экосистемах в прошлом, поможет прогнозировать экологическую обстановку в связи с динамикой климатических факторов, наиболее точно оценить степень антропогенного влияния и оптимизировать природопользование. Особенно актуально это по отношению к морским экосистемам, реакция которых на климатические флуктации всё ещё мало предсказуема, а антропогенная нагрузка на них растёт с каждым годом. Создавшееся положение сделало необходимым исследование вековой динамики основных компонентов экосистем таких, как, например, млекопитающие, птицы и рыбы, т.к. они являются хорошими индикаторами их состояния. Поэтому динамика популяций морских позвоночных в прошлом и стала основным объектом нашего исследования.
Следует отметить, что во многих районах Земного шара антропогенные воздействия были столь сильны и продолжительны, что перекрывали влияние всех других факторов. Поэтому для изучения степени влияния различных биотических и абиотических факторов на фауну позвоночных нами был выбран район Командорско-Алеутской островной дуги. Здесь антропогенные изменения экосистем были наименее выражены по сравнению с другими районами, особенно на Командорских островах, не населённых человеком до середины 18 века. Алеуты - аборигенное население Алеутских островов, сохраняли традиционный уклад жизни морских охотников-собирателей последние 9000 лет. Значительное антропогенное влияние на морские экосистемы Алеутских и Командорских островов стало проявляться лишь в 18 - 19 вв., когда этот район начал осваиваться западными цивилизациями.
Важным моментом для археозоологических исследований является и то, что жители Алеутских островов имели постоянные поселения, которые могли существовать на одном месте несколько сотен или даже тысяч лет подряд, а возле жилых построек в течение долгого времени накапливались остатки добывавшихся ими животных. Эти, так называемые, кухонные остатки и стали основным объектом наших исследований. Изменение состава, количества и соотношения остатков промысловых видов животных являются хорошими индикаторами изменений, природного или антропогенного происхождения. Кроме археологических памятников, нами использовались и материалы из естественных отложений, в частности береговые отложения на Командорских о-вах, содержащие костные остатки Стеллеровой, или морской, коровы (Hydrodamalis gigas), представляющей особый интерес, как вид, вымерший в данном регионе в позднем голоцене.
Ещё одной важной особенностью выбранного района является то, что он находится под непосредственным влиянием Алеутского минимума — области низкого атмосферного давления, который в значительной степени определяет синоптическую обстановку в северной части Тихого океана.
Цели и задачи исследования. Цель исследования — на основании археозоологических данных определить состав и оценить вековую динамику населения
млекопитающих, птиц и рыб Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене.
Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи: 1. На основе оригинальных и литературных данных выявить видовой состав промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 2. Описать вековую динамику населения промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 3. Описать вековую динамику различных биотических и абиотических факторов и определить характер их воздействия на динамику населения животных. 4. С помощью анализа стабильных изотопов коллагена костей выявить характер изменения экосистем в среднем и позднем голоцене и особенности экологии основных промысловых видов и Стеллеровой коровы. 5. Оценить характер влияния промысла местного населения на животный мир района исследований.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование костей промысловых позвоночных из культурных отложений Алеутских островов и остатков морской коровы из береговых отложений Командорских островов с использованием целого ряда методов - радиоуглеродного и морфометрического анализов, а также анализа стабильных изотопов азота и углерода коллагена костей. Введены в научный оборот сведения о составе промысловых позвоночных из самой древней стоянки древних алеутов на Андреяновских островах. Впервые для популяций промысловых животных Алеутских островов показана связь между вековой динамикой их численности и климатическими изменениями северной части Тихого океана - Алеутского минимума и Тихоокеанской Декадной Осцилляции. Впервые показано синхронное увеличение продуктивности морских экосистем в разных частях Командорско-Алеутской гряды в позднем голоцене.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для изучения вековой динамики прибрежных экосистем. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты работы имеют практическое значение для охраны природы и археологии. Полученные данные по вековой динамике млекопитающих и птиц в зависимости от изменения различных факторов среды позволяют вести долгосрочное экологическое прогнозирование. Результаты палеоэкологических исследований используются археологами для реконструкции среды обитания древнего человека.
Методы исследования. В работе использованы методы радиоуглеродного датирования, анализа соотношения стабильных изотопов, определения размера рыб и индивидуального возраста млекопитающих по костным остаткам.
Положения, выносимые на защиту.
-
На видовой состав и количественное соотношение промысловых видов в добыче древних жителей влияли локальные особенности охотничьих участков (гидро- и геоморфологические условия, различия в численности).
-
На вековую динамику численности популяций позвоночных Командорско-Алеутской гряды влияли как климатические, так и биоценотические факторы, при чём их комбинации различны в периоды похолодания и потепления.
-
Общая биопродуктивность морских экосистем увеличивалась в периоды относительного похолодания.
-
Традиционное природопользование населения Алеутских островов не влияло на популяции пелагических животных, и оказывало ограниченное влияние на структуру популяций животных, обитающих в прибрежной зоне.
Апробация работы. Материалы исследований были представлены на двух Российских научных конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010; Казань, 2013), Всероссийских териологических конгрессах (Москва, 2007, 2011), Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2008, 2010, 2012), на 15-м и 16-м совещаниях Рабочей группы по остаткам рыб Международного археозоологического совета (Польша, 2009; Израиль, 2011), на Международном археозоологическом съезде (Париж, 2010), на 23-х чтениях памяти академика В.Н. Сукачева (Москва, 2013), и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва ИПЭЭ РАН от 24 мая 2013 г.
Публикации. По теме работы опубликовано 17 работ, из них 3 в рецензируемых журналах и две главы в коллективной монографии.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 160 страницах. Текст иллюстрирован 19 рисунками и содержит 30 таблиц. Библиографический список содержит 218 наименований, в том числе 168 на иностранных языках.
Благодарности. Автор безмерно благодарит д.б.н. Аркадия Борисовича Савинецкого, без активного участия и помощи которого данная работа не могла бы быть выполнена, Dixie L. West за организацию экспедиции на о. Адак и всестороннюю помощь в исследованиях, Susan Crockford за любезно предоставленные данные по определению остеологического материала, и Алеутской Корпорации за возможность работать на о. Адак. Автор ценит поддержку и всестороннюю помощь в работе коллег по лаборатории: Н.К. Киселёвой, Б.Ф. Хасанова, П.Б. Федотова, А.Н. Бабенко, Ж.А. Антипушиной, Е.Н. Горловой, Е.А. Кузьмичёвой и Д.Д. Васюкова. Автор благодарен А.В. Тиунову за возможность проведения изотопного анализа. Отдельное спасибо О.А. Фоминой, СВ. Фомину, С. Румянцеву и А.В. Пташинскому за пополнение ценнейшими экземплярами рыб эталонной остеологической коллекции Лаборатории биогеоценологии ИПЭЭ РАН. Работа не была бы возможно без всесторонней поддержки со стороны моей семьи и друзей.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (06-04-48531, 09-04-00196, 12-04-00655-а и 12-04-31010), Программ Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы», Программы ОБН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», гранта National Science Foundation, Office of Polar Programs, Social Sciences Division (№ 0353065).
Археозоологические исследования на островах Командорско-Алеутской дуги
На островах встречается несколько дневных хищников, самым распространённым из которых является сапсан {Falco peregrinus). Так же на некоторых островах отмечены места гнездования полярной совы {Nyctea scandiacd) (Byrd and Day, 1986). Сапсан и сова охотятся в основном на морских птиц.
На островах гнездится малая канадская казарка {Branta hutchinsii leucopareid), ранее в качестве подвида входившая в состав канадской казарки {Branta canadensis). Для зимовок она откочевывает в более южные районы Северной Америки. Питается преимущественно наземной растительностью и очень редко морской (Mowbray et ah, 2002)
Острова характеризуются тем, что на подавляющем их большинстве, на протяжении голоцена не было наземных млекопитающих. Только на Командорских о-вах существовала постоянная популяция песцов и на самых восточных островах Алеутской гряды, которые в последнее оледенение были частью материка, обитают медведи, лисы, волки, олени, суслики и др. (Зубкова, 1948). С приходом русскими промышленников на островах появились серые крысы. Так же на большую часть Алеутских о-вов были завезены песцы и на некоторые острова северные олени. Интродукция наземных хищников на многих островах негативно отразилось на численности птиц, особенно тех видов, которые гнездятся на земле или неглубоких норах.
Морские экосистемы Командорско-Алеутской гряды. В районе Командорско-Алеутской гряды создались уникальные условия для существования разнообразных морских экосистем. Это единственная в Северном полушарии островная цепь, вытянутая в широтном направлении, представляет собой погружённую горную гряду, поэтому шельф вдоль гряды сравнительно узкий, а континентальный склон крутой. Проливы между островами создают условия для взаимодействия вод Тихого океана и Берингова моря, а приливы и отливы для интенсивного перемешивания воды и обогащения всех слоев биогенными веществами. В результате взаимодействия течений, перемешивания и батиметрических особенностей создаются сложные морские местообитания для морских организмов, изменчивые во времени и пространстве (Logerwell et al, 2005). Вдоль островной дуги происходит изменение различных показателей (структура воды, температура, солёность, первичная продуктивность). Первичная биологическая продуктивность морских экосистем сильно зависит от наличия в воде необходимых для роста и размножения фитопланктона питательных веществ, в первую очередь нитратов. Основным источником нитратов в районе Алеутских и Командорских о-вов являются морские течения.
Первые значительные изменения показателей вод происходят в районе пролива Самальга. Пролив Самальга является транзитной зоной между восточными и центральными островами. Поверхностные воды к западу от пролива более океанические по своим показателям, т.к. являются продолжением океанического Аляскинского струйного течения (холодные, солёные, обогащенные питательными веществами). Поверхностные воды к востоку от пролива Самальга имеют более «прибрежные» характеристики (тёплые, опреснённые, обеднены питательными веществами) (Ladd et al, 2005а; Mordy et al, 2005). Пролив Самальга является переходной зоной благодаря течениям и увеличенной адвекции вод из Берингова моря. Несмотря на то, что питательных веществ больше к западу от пролива, первичная продукция там ниже, видимо из-за большего перемешивания и, таким образом, перемещения фитопланктона ниже фотической зоны и ограничения в снабжении железом (Mordy et al., 2005). Наибольшая концентрация хлорофилла, по которой оценивается первичная продуктивность, наблюдается в восточных проливах и на краю шельфа со стороны Берингова моря. В центральной части гряды сочетание обогащения воды нитратами внутри проливов и стратификации воды к северу от проливов создают условия для вспышек фитопланктона к северу и северо-востоку от проливов, т.е. ниже по ходу основных течений (Mordy et al, 2005).
Видовой состав сообществ зоопланктона также показывает разницу между водными массами к западу и к востоку от пролива Самальга. Неритические копеподы (Copepoda) и эуфазииды (Euphausiidae) более характерны к востоку от пролива, океанические виды копепод и эуфазиид характерны к западу (Coyle, 2005). Так же проливы западнее пролива Самальга более глубокие и там меньше зон, в которых адвекция вод концентрирует зоопланктон, что важно для кормящихся птиц и демерсальных рыб.
Другая переходная зона наблюдается в районе пролива Амчитка. Возможно, изменения связаны с тем, что через этот пролив в Берингово море вливается большая порция Аляскинского струйного течения. Также переходной зоной может быть район о. Булдырь с широкими и глубокими проливами (Logerwell et al, 2005). Но изменения различных показателей в этом районе изучены хуже, чем для восточных островов, или не изучены совсем. Для прибрежной зоны Командорско-Алеутской островной гряды характерны густые заросли бурых водорослей, которые в основном состоят из водорослей порядка Laminariales отдела бурые водоросли (Phaeophyceae). Ламинариевые водоросли специально приспособлены к произрастанию на твёрдых субстратах в литоральной и сублиторальной зоне, где особенно сильно ощущается влияние прибойных волн. Благодаря прибойной турбулентности и приливно-отливным течениям в прибрежной зоне вода насыщена биогенными веществами (например, углекислым газом и нитратами). Это способствует активному фотосинтезу и, соответственно, быстрому росту водорослей и большой биомассе подводных зарослей (Tegner and Dayton, 2000). Продуктивность этих зарослей сопоставима с продуктивностью некоторых наземных сообществ и достигает три кг углерода на метр квадратный в год (там же). В то же время морские водоросли в полосе прибоя и в верхних частях литоральной зоны имеют большое значение в формировании берегов. Заросли ламинариевых и фукусовых (порядок Fucales) зарослей в литоральной зоне смягчают действие прибойных волн и уменьшают действие морской абразии (Зубкова, 1948).
В Северной Пацифике морские заросли макрофитов имеют ярусную структуру, в которой выделяется три яруса. Верхний ярус в основном составляют водоросли Alaria fistulosa, слоевища этих водорослей образуют густые сплетения на поверхности воды. Средний ярус состоит обычно из водорослей рода Laminaria. Нижний ярус состоит из водорослей рода Agarum. Заросли продуцируют большое количество детрита и растворённого органического вещества, обеспечивая, таким образом, основу сложной детритной пищевой сети. Высокая продуктивность и сложная организация подводных лесов создают условия для большого разнообразия проживающих в них рыб и беспозвоночных. Подводные заросли довольно устойчивы к нарушениям, причинами которых могут быть шторма, резкие изменения температурного режима и выедание зарослей морскими ежами. В районе Командорско-Алеутской гряды основной причиной нарушений сообществ прибрежных зарослей макрофитов являются именно морские ежи. При резком размножении этих беспозвоночных их скопления могут полностью уничтожать большие площади зарослей (Steneck et al, 2002). В результате на этих местах образуются пустынные участки дна с низким разнообразием беспозвоночных и рыб. Если численность ежей по каким-либо причинам сокращается, сообщество ламинариевых водорослей может восстановиться за несколько лет. Основным хищником, сдерживающим численность популяция морских ежей в районе Командорско-Алеутской островной дуги, является калан {Enhydra lutris) (Tegner, Dayton, 2000).
Поселение ADK-009 (бухта Свипер, о. Адак)
Из 78 известных к концу 60-х гг. археологических памятников на о. Амчитка, пять были изучены также и с археозоологической точки зрения (Desautels et al., 1971). Из этих пяти поселений - четыре (RAT-31, 35, 36 и 60) располагались на тихоокеанской стороне острова и одно, RAT-10, - на берингоморской стороне. Особенно тщательно было исследовано поселение RAT-31 (Desautels et al., 1971). Оно является одним из самых больших на острове. Максимальная мощность культурного слоя составила 240 см. Впоследствии вся толща была разбита на три горизонта по времени формирования - 2600-2000, 2000-1200 и 1200-500 лет назад.
Из костей млекопитающих были найдены остатки калана, обыкновенного тюленя, сивуча и северного морского котика. Кроме того, было найдено несколько фрагментов костей крупных китов. Наибольшее количество остатков принадлежало калану, доля которого в слоях составляла 48,1-61,5%. Многочисленными в добыче были и обыкновенные тюлени - 32,0-35,2%. Доля сивуча менялась от 3,3 до 13,8% с максимумом 2000-1200 л.н. Доля северного морского котика всегда была мала- 1,5-3,1%.
Из горизонтов культурного слоя были отобраны также кости птиц, которые были частично определены до уровня вида или рода с пересчетом на минимальное количество особей послойно и по общему количеству остатков в сумме по всему отложению (Harrington, 1987). Всего на поселении RAT-031 были обнаружены остатки по крайней мере 48 видов. Наибольшее количество остатков принадлежит бакланам (45,4%) и, прежде всего Берингову баклану (29,7%). Достаточно многочисленны были также остатки конюги-крошки и малой конюги (11,8%), белоспинного альбатроса (6,2%), краснолицего баклана (6,1%), обыкновенной гаги (5,9%), канадской казарки (4,9%), кайр (4,2%) и тонкоклювого буревестника (3,8%).
Для десяти видов и групп видов приводится изменение минимального количества особей по слоям. Наибольшее количество остатков по минимальному количеству особей в слоях, сформированных 2600-2000 л.н. и 1200-500 л.н., принадлежит конюгам (Harrington, 1987).
Только в слое, сформированном 2000-1200 л.н., начинают преобладать остатки канадской казарки. В период 2600-2000 л.н. многочисленны были также остатки тонкоклювого буревестника (8,2%).
Костные остатки бакланов были исследованы более тщательно (Siegel-Causey et al., 1991). Всего на поселении RAT-031 были отмечены остатки четырех видов бакланов. Наиболее многочисленными были остатки Берингова баклана, доля которого в различных слоях составляла 72,7-79,9% от всех остатков этой группы. Доли остатков краснолицего баклана и баклана Кеньона были значительно меньше - 14,9-16,8% и 3,2-8,3%, соответственно. Интересной является находка костей, хотя и немногочисленных, ушастого баклана - 0,6-2,1%. В настоящее время этот вид не гнездится западнее о. Уналашка (Kessel and Gibson, 1978), хотя ранее отмечался и на западных Алеутских о-вах (Gabrielson and Lincoln, 1959; Murie, 1959). Следует отметить, что в отличие от других видов бакланов, обитающих на Алеутских о-вах, ушастый баклан предпочитает гнездиться на земле и его гнезда легко доступны для наземных хищников. Не исключено, что расселение песцов на островах и привело к исчезновению этого вида на большей части Алеутской гряды.
Юго-восточнее поселения RAT-031, также на тихоокеанском берегу о. Амчитка, было раскопано еще одно поселение - RAT-036. По материалу из него было сделано три радиоуглеродные датировки, лежащие в пределах 2240-2060 л.н. (Desautels et al., 1971). Основная часть костей птиц была определена Хэррингтоном (Harrington, 1987); так же были определены до вида кости бакланов (Siegel-Causey et al., 1991).
Всего были найдены остатки по крайней мере 50 видов птиц. Наибольшее количество остатков принадлежит обыкновенной гаге (16,5 %), бакланам (в сумме 13,5 %), кайрам (10,3 %) и канадской казарке (10,1 %). Довольно многочисленны были также остатки белоспинного альбатроса, каменушки, конюг, крупных чаек и топорика.
Интересные результаты дало определение до вида костей бакланов. Всего были обнаружены остатки 4 видов - Берингова, краснолицего, ушастого и уссурийского. В настоящее время уссурийский баклан известен только в западной части Тихого океана. Он гнездится на побережье Кореи, Китая, Японии, Приморья, Курильских о-вов и о. Сахалин. Не исключено, что ранее его залеты на Алеутские о-ва во время миграций были значительны. Кроме того, на о. Амчитка были определены кости птиц еще из трех поселений - RAT-60, 35, 10, в которых были обнаружены кости по крайней мере 31, 40 и 38 видов соответственно. При некоторых частных различиях в составе добычи, обусловленных конкретным местоположением поселения и, вероятно, временем и продолжительностью существования каждого из них, отмечаются и общие черты. Во всех трех поселениях достаточно многочисленны остатки белоспинного альбатроса, глупыша, бакланов, канадской казарки, обыкновенной гаги, кайр, конюг и крупных чаек.
Определения рыб известны только для поселения RAT-031, но информация есть только по самым многочисленным группам. Самой многочисленной в добыче была тихоокеанская треска, в верхних слоях также большую долю в добыче стал составлять зайцеголовый терпуг. В уловах также присутствовали бычки, морские окуни, камбалы и северный однопёрый терпуг (Simenstad et al., 1978).
На о. Крысий в 2003 году были проведены археологические раскопки поселения RAT-081 (Funk, 2008) в результате которых был собран и археозоологический материал. Выделено три периода формирования поселения - около 1200 л.н., 750-550 л.н. и 550-250 л.н. Млекопитающих определено 132 кости из 2400 костей, видимо, поэтому обнаружены остатки всего четырёх основных промысловых видов - калана (43%), обыкновенного тюленя (35%), сивуча (16,7%) и морского котика (5,3%) (Partlow, 2007). Значительных изменений долей этих четырёх видов в период существования поселения не отмечается. Костей птиц определено 475 штук от 32 видов. Основными промысловыми видами были конюги (40,8%), тупики (21,5%), бакланы (12,8%), трубконосые (6,1%). Больше всего при раскопках было найдено костей рыб - 7300 остатков, из которых определено 2000 костей 9 таксономических групп. На долю трески и бровастых терпугов {Hexagrammos) приходится по 20%, 34% остатков принадлежит представителям отряда Scorpeniformes, к которому относятся и терпуги и бычки и морские окуни. Доля остатков трески увеличивается во времени с 13,2 до 28,1%, доля терпугов наоборот уменьшается с 34% до 22,1%.
На другом острове Крысьих о-вов - о. Малый Кыска, раскопки проводил А. Хрдличка в 1936 г. Кости птиц оттуда были определены Г. Фридманном (Friedmann, 1937). Всего им было определено 546 костей 34 видов птиц. Наиболее многочисленными были остатки Берингова баклана (24,2%), белоспинного альбатроса и обыкновенной гаги (по 12,5%) и белошея (11%). В целом, наиболее многочисленными были остатки утиных, из которых были отмечены 14 видов (в сумме 33,8%). Чистиковые вместе составили 21,6%, в которых преобладали остатки ипатки, большой конюги, топорика и кайр.
Поселение KIS-008 (о. Булдырь)
Северные морские котики обитатели пелагиали, к побережьям приплывают в основном в период размножения. Основу питания составляет рыба и пелагические крупные беспозвоночные (в основном кальмары). Самки и самцы нагуливают жир в разных районах Северной Пацифики, в связи с этим они имеют в среднем отличные изотопные сигналы углерода, но при этом разброс данных довольно сильно перекрывается (Burton and Koch, 1999). В нашей выборке из-за фрагментарности костей сложно определить половую принадлежность животных, а из-за большого перекрытия диапазона углеродных сигналов сложно достоверно разделить самцов и самок по сигналу углерода. По полученным нами данным изотопного анализа коллагена костей морских котиков видно (Таблица 4.8), что соотношение С/ С соответствует сигналу пелагических экосистем сильно удалённых от побережья, а соотношение 15N/14N соответствует рыбоядным хищникам (Hobson et al, 1997; Burton and Koch, 1999).
Сравнение изотопных сигналов взрослых северных морских котиков из отложения ADK-171 и котиков из древних поселений о. Уналашка и о. Умнак возрастом 3500-400 л.н. (Byers et al.,20\\) показывает, что котики из археологического памятника ADK-171 обеднены тяжёлыми изотопами углерода и азота (разница достоверна при р 0,05, критерий Манна-Уитни) (Рисунок 4.1). Мы предполагаем, что эта разница является результатом долготного градиента вдоль Алеутских о-вов в соотношении стабильных изотопов этих двух элементов в первичных продуцентах (Schell et ah, 1998). В связи с особенностями снабжения первичных продуцентов в пелагических экосистемах питательными веществами вдоль островной гряды, содержание тяжёлых изотопов углерода и азота в восточной части гряды в фитопланктоне, зоопланктоне и консументах следующих порядков всегда больше, чем в центральной и восточной частях островов. Соотношение стабильных изотопов северных морских котиков из культурных слоев поселений о. Шемья периода 2900-800 л.н. схоже с таковым котиков о. Адак (Newsome et ah,
Соотношение стабильных изотопов углерода в тканях современных морских котиков также показывает градиент вдоль всего североамериканского побережья (Burton and Koch, 1999; Newsome et al, 2010). Вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки с юга на север происходит уменьшение 6 С и 5 5N в среднем на 2-3 %о. Обнаружившие это явление авторы объясняют его наличием на юге богатого биогенами Калифорнийского течения. Это приводит к повышенной продуктивности — интенсивному цветению фитопланктона и более интенсивному использованию им 13С и 15N, что приводит к повышению 513С и 515N. Севернее - в заливе Аляска и в районе восточных Алеутских о-вов, где цветение фитопланктона не так обильно или больше количество биогенов, изотопный сигнал тканей консументов ниже, чем в более южных районах.
Для определения изотопных подписей сивучей для анализа было отобрано 14 костей взрослых и полувзрослых особей. Между двумя слоями различий в изотопных сигналах углерода и азота нет (Таблица 4.9).
Сивучи - обитатели прибрежной зоны и охотятся на небольшом расстоянии от берега на рыбу и головоногих моллюсков. В прибрежных районах организмы обогащены тяжёлым изотопом С по сравнению с обитателями пелагических экосистем, поэтому и углеродный сигнал сивучей должен быть «тяжелее», чем у морских котиков, что хорошо видно и на наших результатах. Так же ткани сивучей более обогащены тяжёлым изотопом 15N по сравнению с морскими котиками. Это должно быть связано с тем, что в силу больших размеров сивучи охотятся на более крупную добычу.
При сравнении изотопных сигналов сивучей из археологического материала о. Адак и восточных островов разница в 513С не обнаруживается (Рисунок 4.2), однако наблюдается достоверная разница в 515N (Манн-Уитни, р 0,05). Возможно, в прибрежных экосистемах долготный градиент в изотопном сигнале не проявляется или экология сивучей в районе центральных островов 6500 л.н. и в районе восточных островов 3500 л.н. отличалась. К сожалению, данных по коллагену костей современных сивучей центральных или западных Алеутских и Командорских о-вов нет. Но, например, данные по современным обыкновенным тюленям из разных точек североамериканского побережья, которые также обитают в прибрежной зоне, показывают, что разница между южными (Калифорния) и северными (залив Аляска) районами есть (Burton and Koch, 1999). Так что пока, наиболее вероятной причиной в разнице между изотопными сигналами сивучей центральных и восточных островов видится нам в возможных отличиях экологии этих животных и сивучи центральных островов 6500 л.н. занимали несколько более высокое трофическое положение.
Для изотопного анализа коллагена костей тюленей было отобрано 10 костей. Из-за небольшой выборки трудно говорить о разнице в изотопных сигналах между слоями (Таблица 4.10). Соотношение стабильных изотопов углерода и азота соответствуют таковому хищников среднего размера в прибрежной зоне. Ювенильные особи обогащены 15N по сравнению с взрослыми (Таблица 4.10)
Обыкновенные тюлени держатся оседло в береговой зоне, питаются рыбой и головоногими моллюсками. Соотношение 13С/12С в коллагене костей тюленей из археологических памятников о. Адак соответствует таковому у животных береговой зоны (Hobson et al., 1997; Burton and Koch, 1999). Сравнение изотопных сигналов взрослых особей тюленей с восточных островов и о. Адак показывает, что тюлени из отложения ADK-171 также как и северные морские котики и сивучи обеднены 13С, хотя статистически разница не достоверна (Рисунок 4.3). Для определения экологических особенностей древних каланов лагуны Клэм для изотопного анализа была использована 21 кость от особей разного возраста. Результаты показали, что в среднем 515N у молодых особей выше, чем у взрослых (Таблица 4.11), что также является эффектом молочного вскармливания.
Динамика населения позвоночных животных Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене
Радиоуглеродные датировки материала из отложения древнего поселения о. Булдырь показали, что исследованное отложение сформировалось в период 750-450 лет назад (Таблица 4.26). Датировки также показали, что основная толща отложения (104-220 см) формировалась постепенно, но верхние слои отложения оказались переотложенными (60-104 см). Определения остатков птиц приводятся только для последовательно формировавшихся слоев отложения. Для анализа остеологический материал был сгруппирован по трём периодам, продолжительностью по 100 лет — 750-650 л.н., 650-550 л.н. и 550-450 л.н.
Всего из слоев отложения KIS-008 было определено почти 16 тысяч костей птиц (Таблица 4.27). Для этого отложения кости птиц в основном определялись до уровня отряда или семейства. Остатки птиц семейства Чистиковые (Alcidae) также были разделены на четыре размерные группы. Группа «кайры», в которую включены оба вида кайр — толстоклювая кайра {Uria lomvia) и тонкоклювая кайра {Uria aalge). Группа «тупики», в которую входят ипатка {Fratercula corniculata), топорик {Lunda cirrhata) и тупик-носорог {Cerorhinca monoceratd). Третья группа — «мелкие чистиковые», в которую включены все виды конюг {Aethia pusilla, Aethia pygmaea, Aethia cristatelld), белобрюшка {Cyclorrhynchus psittaculd), старик {Synthliboramphus antiquus), алеутский пыжик {Ptychoramphus aleuticus). Четвёртая группа — чистик {Cepphus columbd). Часть костей представителей семейства Anatidae была определена до уровня подсемейств. Первая группа «утки» - представители подсемейств Anatinae (речные утки) и Aythyinae (нырковые утки). Вторая группа «гуси» - представители подсемейства Anserinae.
Самая многочисленная группа птиц в отложении KIS-008 - семейство Чистиковые, всего на их долю приходится 93% от всех определённых костей птиц (более 15500 шт.). Для этой группы отмечается незначительное, но достоверное снижение их доли в добыче от 650-550 л.н. к 550-450 л.н.
Самая многочисленная группа среди чистиковых - мелкие чистиковые, в которую входят в основном разные конюги и белобрюшка. Их доля в добыче также снижается от 650-550 л.н. к 550-450 л.н. Доля группы «тупики» постепенно, немного, но достоверно увеличивается от периода начала формирования отложения (750-650 л.н.) к периоду окончания формирования отложения (550-450 л.н.). Остатки группы «кайры» и тихоокеанского чистика немногочисленны и их доля во времени значительно не меняется.
В настоящее время на о. Булдырь мелкие чистиковые (конюги, белобрюшка и старик) -самые многочисленные из представителей семейства чистиковых, суммарно на острове гнездится до 90000 пар этих птиц (Byrd and Day, 1986). Ипатки и топорики менее многочисленны, суммарно на острове гнездится до 20000 пар этих птиц. Так же на острове гнездится до 13000 пар двух видов кайр. Соотношение перечисленных групп чистиковых в добыче древних жителей острова вполне соответствует современному соотношению этих птиц на острове.
Второй по обилию костей группой в материале поселения о. Булдырь являются представители семейства утиных (Anatidae), хотя на их долу приходится всего 1,6% определённых костей (251 шт.). Доля всех остатков утиных в отложении со временем не меняется. К группе «утки» было отнесено 42 кости или 28% от остатков всех утиных. К группе «гуси» было отнесено 106 костей или 71% от остатков всех утиных. Доли остатков представителей групп «утки» и «гуси» достоверно не меняются во времени.
Следующая по обилию остатков в отложении группа птиц - бакланы (1,3% или 204 шт.). Со временем их доля в остеологическом спектре достоверно увеличивается. В наши дни бакланы в прибрежной зоне острова сравнительно малочисленны. По сравнению с другими островами Командорско-Алеутской гряды, о. Булдырь отличается очень небольшими по площади зонами литорали и сублиторали, т.к. остров представляет собой вершину вулкана с резко уходящими вглубь моря склонами. Возможно, поэтому бакланы и в прошлом были не многочисленны в акватории острова.
Далее по обилию остатков в отложении KIS-008 следуют качурки (1,1% или 179 костей). Их доля в добыче достоверно уменьшается от 750-650 л.н. к 650-550 л.н., затем увеличивается 550-450 л.н. В настоящее время на острове находится одна из самых больших гнездовых колоний качурок на всех Алеутских о-вах. Суммарно на острове насчитывается до 1,5 миллионов гнездящихся пар двух видов качурок (Byrd and Day, 1986).
Качурки гнездятся в неглубоких норах и представляют собой легкодоступный вид добычи. В связи с этим возникает вопрос, почему в добыче древних алеутов в период 750-450 л.н. качурки играли такую незначительную роль. Дело в том, что группа Ближних о-вов, расположенная далее на запад от о. Булдырь, была освоена древними алеутами около 3500 л.н. Поэтому можно предположить, что и о. Булдырь был освоен людьми гораздо раньше, чем сформировалось изученное отложение археологического памятника KIS-008. Возможно, что численность популяции гнездящихся на острове качурок была сильно снижена на острове до 750 л.н., поэтому в период 750-450 л.н. качурки уже составляли такую незначительную долю в добыче местного населения. После прекращения существования человеческих поселений численность гнездящихся качурок увеличилась до современных масштабов.
В сравнительно небольшом количестве в материале найдены остатки семейств буревестниковых (Procellariidae), соколиных (Falconidae), куликов (Charadroidea), чайковых (Laridae), совиных (Strigidae) и воробьинообразных (Passeriformes). На долю этих групп птиц в отложении суммарно приходится 2,6% остатков.
Для определения динамики относительной численности разнообразных групп птиц из отложения KIS-008 для каждого периода формирования отложения была рассчитана концентрация костей (Таблица 4.28). Общая концентрация остатков птиц в слоях отложения увеличивается от начала формирования отложения (750-650 л.н.) к концу (550-450 л.н.) почти в три раза.
Самое значительное (более чем в пять раз) увеличение концентрации остатков наблюдаются для бакланов, утиных, кайр, тупиков и воробьиных. При этом надо отметить, что наиболее резкое увеличение концентрации этих групп птиц происходило от периода 750-650 л.н. к периоду 650-550 л.н. Концентрация других групп птиц также увеличивалась во времени, но не так значительно.
Период формирования отложения KIS-008 (750-450 л.н.) частично совпадает с периодом формирования отложения ADK-009 на о. Адак. Также первые два периода формирования изученного отложения на о. Булдырь (750-550 л.н.) приходятся на время преобладания положительной фазы Тихоокеанской Декадной осцилляции (ТДО) в северной части Тихого океана. Третий период формирования отложения приходится на переходный период от положительной фазы ТДО к отрицательной.
