Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 9
Глава 2. Характеристика района исследований 26
2.1. Рельеф и климат 26
2.2. Растительность 27
2.3. Почвы 37
2.4. Современное население мелких млекопитающих 39
Глава 3. Материал и методика исследований 46
3.1. Методы отбора образцов для палеофаунистических исследований 47
3.2. Методы определения костных остатков мелких млекопитающих 49
3.3. Характеристика материала 53
3.3.1.1. Описание точки сбора материала. Пещера Алексеевская 53
3.3.1.2. Описание материала из пещеры Алексеевская 55
3.3.2.1. Описание точки сбора материала. Пещера Сыртинская 58
3.3.2.2. Описание материала из пещеры Сыртинская 62
3.3.3.1. Описание точки сбора материала. Пещера Худолаз 70
3.3.3.2. Описание материала из пещеры Худолаз 71
3.3.4.1. Описание точки сбора материала. Пещера Чернышевская-Ш 72
3.3.4.2. Описание материала из пещеры Чернышевская-Ш 73
3.3.5.1. Описание точки сбора материала. Пещера Чернышевская- V. 74
3.3.5.2. Описание материала из пещеры Чернышевская- V. 74
3.3.6.1. Описание точки сбора материала. Пещера Смеловская-11 76
3.3.6.2. Описание материала из пещеры Смеловская-11 83
3.3.7.1. Описание точки сбора материала. Пещера Черпоречка 84
3.3.7.2. Описание материала из пещеры Черпоречка 86
3.3.8.1. Описание точки сбора материала. Верблюжка-1,
Верблюжка-2 88
3.3.8.2. Описание материала из точек Верблюжка-l и Верблюжка-2 88
Глава 4. Динамика состава сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене 100
Глава 5. Динамика структуры сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья
позднем плейстоцене и голоцене 126
5.1. Оценка структуры животного населения по степени доминирования видов 126
5.2. Динамика групп видов мелких млекопитающих, выделенных по местообитанию 134
5.3. Динамика аридных элементов в структуре сообществ мелких млекопитающих 137
5.4. Распределение мелких млекопитающих по отношению к зимней спячке 140
5.5 Типы сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене 142
Выводы 145
Список литературы 148
Приложения 162
- Растительность
- Динамика состава сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене
- Оценка структуры животного населения по степени доминирования видов
Введение к работе
Одной из приоритетных задач современной биологии является создание обобщенной теории эволюции экосистем. На данном этапе развития биологической науки этот аспект методологически ещё явно не проработан, и не существует единой позиции во взглядах на динамику (эволюцию) сообществ. Создание теории невозможно без накопления и обобщения фактических данных о развитии отдельных компонентов экосистем во времени. Для исследований выбран удобный объект - сообщества мелких млекопитающих двух отрядов - Lagomorpha и Rodentia, что обусловлено несколькими причинами. Во-первых, в ископаемом состоянии эта группа животных, как правило, очень представительна в количественном отношении. Во-вторых, грызуны и зайцеобразные занимают один трофический уровень в экосистемах, то есть являются консументами первого порядка. Также эта группа животных широко используется для реконструкции палеосреды, что позволяет экстраполировать данные по динамике грызунов и мелких зайцеобразных на общую динамику природных условий позднего кайнозоя в связи с глобальными и региональными изменениями климата. Данная работа посвящена изучению истории данной компоненты и сопряженной с нею истории крупных млекопитающих и растительной и почвенной компонент, во времени, ограниченном поздним плейстоценом и голоценом, на территории степной части Южного Зауралья.
Фундаментальное значение состоит в выявлении общих закономерностей трансформации специфических позднеплейстоценовых, тундро-степных, гиперборейных (с различными подвариантами) фаунистических комплексов млекопитающих (Смирнов, 19996), обитавших на обширных пространствах Северной Евразии, в сообщества современного зонального типа - тундровые, таежные, степные; в оценке степени их целостности и влияния вертикальной поясности Уральских гор.
4 Фундаментальное значение состоит также в выявлении общих закономерностей природной динамики современных природных экосистем, в частности, общих тенденций развития степных экосистем, для долгосрочного прогнозирования экологической обстановки и оценки степени проявления антропогенного фактора (Динесман, 1999).
Проблема изучения истории сообществ мелких млекопитающих за последние несколько десятков тысяч лет на определенной территории, динамики доминировавших видов и экологических группировок, важно и для региональных реконструкций. Для выявления хода развития природной обстановки Южного Зауралья и сокращения числа белых пятен в хронологии этого процесса необходимо накопление и обобщение большого фактического материала. Особенность территории Южного Зауралья в прошлом выражалась в том, что регион находился достаточно далеко от покровного оледенения позднего плейстоцена. Ледниковые шапки покрывали лишь вершины гор Южного Урала, часть ледниковой массы в виде языков спускалась в долины. Эти климатические процессы, а также специфика территориального положения Южного Зауралья отражались на динамике состава и структуре сообществ мелких млекопитающих в целом. Региональные историко-фаунистические исследования - это база для других направлений работ (Смирнов, 2003).
Актуальность темы. На палеонтологическом материале по мелким млекопитающим основаны многие современные положения биостратиграфии, хронологии и палеогеографии четвертичного периода, но изучение закономерностей динамики экосистем и их отдельных компонентов этого времени как часть экологической проблематики все еще находится на начальных этапах развития. Они рассматриваются в русле исторической экологии (Динесман, 1989; Историческая..., 1990; Савинецкий, 2005), которая, в отличие от палеоэкологии, исследует непосредственную историю современных экосистем.
В русле проблем исторической экологии одной из самых актуальных является разработка представления об естественном, «нормальном», то есть антропогенно не измененном состоянии экосистем как о динамическом понятии. Эти разработки должны реализовываться через конкретные исследования истории экосистем (Агаджанян, 1983, 2001, 2004; Величко, 2002; Динесман, 1977, 1979, 1999; Зажигин, 1977; Значение мелких..., 1998; Маркова, 1982; Смирнов, 2001а, 2006; Alexeeva, 2001 и др.). История современных степных экосистем, существовавших в течение последних нескольких десятков тысячелетий, является одним из необходимых разделов данной проблематики.
Население мелких млекопитающих как компонент степных экосистем является удобным объектом исследования в исторической экологии, благодаря массовости их находок, относительно четкой приуроченности к местообитаниям, надежности таксономической диагностики. Этот объект был выбран как модельный при рассмотрении динамики важнейших компонентов (консументов первого порядка) в экосистемах пастбищного типа, и его углубленный анализ следует считать актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение динамики качественных и количественных характеристик сообществ мелких млекопитающих (LAGOMORPHA, RODENTIA), обитавших на территории Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене. В связи с такой целью и учитывая возможности собранного материала, были поставлены следующие задачи: изучить видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих и его динамику на протяжении позднего валдая, бореального, суббореального и субаталантического периодов голоцена; изучить структуру позднеплейстоценовых и голоценовых сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья и ее динамику по следующим параметрам: относительная численность каждого вида в сообществе; относительная численность групп видов, различаемых по местообитаниям; относительная численность экологических группировок, выделенных по отношению видов к ведущим экологическим факторам, в частности, температуре и влажности;
3) выявить типы сообществ мелких млекопитающих, населявших Южное Зауралье в изучаемый период, по структуре доминирования и распределению групп видов по местообитаниям;
4) оценить характер динамики структуры сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья по сравнению с прилежащими территориями Южного Урала и Предуралья, а также Среднего Зауралья.
Научная новизна. Впервые на массовом материале охарактеризованы сообщества мелких млекопитающих современной степной части Южного Зауралья для нескольких хроносрезов: позднего валдая, бореального, суббореального и субаталантического периодов голоцена. В совокупности с данными А.Г. Малеевой и Т.В. Струковой по первой половине позднего плейстоцена реконструирована история развития сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене. Динамика доминирования и другие характеристики структуры населения мелких млекопитающих для данного региона описаны впервые.
Практическая значимость. Результаты работы используются в учебном процессе в Уральском государственном университете им. A.M. Горького при чтении курса «Историческая экология». Материалы и выводы используются в археологических исследованиях при реконструкции среды обитания древнего человека и установлении закономерностей взаимодействия человека с окружающей средой в прошлом.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. На протяжении максимума последнего оледенения, позднеледниковья, бореального, суббореального и субатлантического периодов голоцена видовой состав сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья был устойчивым. Заметные изменения в составе
7 произошли в конце голоцена; в это время в регионе исчезли два вида (желтая пеструшка, тарбаганчик), ареалы которых отступили на юг-юго-восток.
Зональный степной тип сообществ на территории современной степной части Южного Зауралья существовал на протяжении всего изучаемого периода. Установлена смена видов-доминантов в пределах зонального типа (степная пеструшка в позднем плейстоцене и узкочерепная полевка в голоцене); виды-содоминанты менялись от полупустынных форм в позднем плейстоцене до луговых форм в конце голоцена.
Динамика сообществ мелких млекопитающих степной части Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене отличалась существенно меньшим масштабом по сравнению с изменениями сообществ мелких млекопитающих более высоких широт Северной Евразии.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 1998, 1999, 2001-2004), на VII Териологическом съезде (Москва, 2003), на 4-м Европейском Конгрессе Териологов (Брно, Чехия, 2003), на Международной конференции «Выживание в ледниковый период» (Лейден, Нидерланды,. 2004), на Международной конференции «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий» (Азов, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает сердечную благодарность своему руководителю -члену-корреспонденту РАН Николаю Георгиевичу Смирнову за помощь, теплое отношение и чуткое руководство, обсуждение и воплощение планов и результатов работы в виде публикаций и докладов на конференциях, на протяжении всех лет исследований.
Автор от всей души благодарит Галину Владимировну Быкову за помощь при подготовке публикаций на английском языке и устных докладов для международных конференций, а также за неоценимую помощь при подготовке рукописей.
Выражаю огромную благодарность Илье Борисовичу Головачеву, Павлу Андреевичу Косинцеву и Ольге Петровне Бачура, с которыми автор начала свой путь полевого исследователя и на которых выпала нелегкая обязанность обучения мастерству и искусству настоящего полевика.
От всей души автор благодарит Анатолия Ивановича Улитко, который разделял тяготы полевых исследований и который осуществил описание разрезов большинства исследованных местонахождений. Автор благодарит своих ближайших коллег за помощь при сборе материала, обсуждение результатов и дружеское участие при подготовке диссертации И.О. Садыкову, Ю.Э. Кропачеву, Е.Г. Максимову, Е.П. Изварина, СВ. Зыкова. Автор благодарит археолога Челябинского областного краеведческого музея В.И. Юрина за осуществление совместных экспедиций по раскопке пещеры Смеловская-П в Челябинской области.
От всей души благодарю всех, кто предоставлял ценнейшую информацию о местонахождениях. Николай Геннадьевич Ерохин рассказал автору о пещере Алексеевская и передал отчет спелеолога Е.А. Цурихина с описанием пещеры, которая впоследствии стала опорным голоценовым местонахождением для Южного Зауралья; к.б.н. Александр Юрьевич Беляев предоставил информацию о пещере Черноречка в Оренбургской области; к.б.н. Леонид Васильевич Коршиков предоставил информацию о гнездах филина на г. Верблюжка.
Выражаю огромную благодарность и теплое отношение Татьяне Петровне Коуровой за обучение в определении ископаемых остатков мелких млекопитающих и помощь при расстановке материала в 1998-2001 гг.
Автор от всей души благодарит за помощь Михаила Владимировича Чибиряка, который принимал участие в обсуждении и подготовке иллюстративного материала для статьи (Смирнов, Кузьмина, 2005).
Автор благодарит всех, кто участвовал в экспедициях по сбору материала: А.В. Нестеркова, Е.Г. Лаптеву, В. Панасенко, А. Лукиян, Н.Н. Шашкову, Р.А. Сунагатуллина, учащихся Кирсинской средней школы, и особенно Д. Мамыч и многих - многих других (остальные благодарности см. в тексте диссертации).
Автор благодарит свою маму Валентину Ильиничну Кузьмину за понимание, поддержку и помощь.
Работа выполнена при поддержке проектов РФФИ №№ 99-04-49032, 01-04-06331 (МАС), 02-04-49181, 05-04-48675, молодых ученых УрО РАН, а также программы поддержки научных школ РИ-112/001/249 и НШ № 5286.2006.4.
Растительность
Климат, как известно, складывается из взаимодействия внешних астрофизических факторов (излучение Солнца, положение Земли относительно Солнца и ориентация земной оси по отношению к плоскости ее орбиты) с климатической системой Земли, которая состоит из атмосферы, океана, вечной мерзлоты, лесов, биогеохимических циклов.
Климат изучаемого региона отличается значительной сухостью (до 350-400 мм осадков в год), высота снежного покрова не превышает 0,3-0,4 м. Среднегодовая температура +1+3 С, амплитуда температур за год составляет 70-75С, длительность периода без морозов составляет 200 дней. Коэффициент увлажнения в этом регионе не превышает 0,4 (Урал..., 1968), в то время как в горной части Южного Урала он равен 1,24, а в степном Приуралье - 0,52. Это обусловлено сезонными перемещениями арктического и полярного фронтов и движением теплых, насыщенных влагой западных воздушных масс (Урал..., 1968).
Все исследованные автором местонахождения этого района расположены на притоках р. Урал в районе г. Магнитогорска. Они объединены в Магнитогорский ключевой участок Южного Зауралья (рис. 1).
Автором исследовалась также южная окраина Уральских гор - степное (южное) Приуралье (рис. 1). Данный участок находится в междуречье Сакмары и Урала. Рельеф грядово-увалистый и увалисто-холмистый. Зима холодная, малоснежная, лето жаркое, сухое. На территории Магнитогорского ключевого участка распространена лесостепная и степная растительность (Горчаковский, 1968; Лавренко, 2000; Судьба степей, 1997). На территории степного Приуралья распространены разнотравно-ковылыю-типчаковые степи. На прилегающих к Уралу равнинах можно выделить три основных зональных типа степей (Горчаковский, 1968; Лавренко, 2000), сменяющих друг друга при движении с севера на юг: луговые, разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые. Луговые степи — распространены в основном в пределах лесостепной зоны равнин и ее горных аналогов. Основу растительности составляет богатое видами лугово-степное разнотравье. Травостой густо сомкнут, высота основной массы достигает 70-80 см; на 100 м встречается от 35 до 65 видов. К разнотравью нередко примешиваются и дерновинные злаки (ковыли Иоанна, узколистный, опушеннолистный и типчак). Большая часть луговых степей переведена в настоящее время в пахотные угодья. Растительность сохранившихся участков сильно изменилась под влиянием сенокошения, выпаса скота и других форм хозяйственного воздействия. Фрагменты луговой степи в 60-х годах XX века были сосредоточены уже преимущественно только в горах, в то время как в начале XX века нетронутые участки такой степи существовали на примыкающих к Уралу равнинах.
Среди луговых степей П.Л. Горчаковский (1968) выделяет 2 зональных варианта: северный и южный. Луговые степи северного варианта вкраплены среди массивов лесов и занимают достаточно увлажненные местообитания. Такие степи находятся под воздействием специфической среды, создаваемой лесом, а флора их тесно связана с лесной. Луговые степи южного варианта встречаются в южной части лесостепной зоны (подзоны), где леса имеют характер разобщенных массивов и колков, а площадь открытых травянистых пространств более значительна. Травостой состоит в основном из богатого видами красочного лугово-степного разнотравья. Примесь лугово-лесных видов в разнотравье или отсутствует, или крайне незначительна, помимо этого появляются некоторые более южные ксерофитные формы.
Разнотравно-дериовиннозлаковые степи распространены в пределах степной зоны, в травостое преобладают дерновинные злаки (ковыли, типчак) с более или менее значительной примесью разнотравья. Травостой разнотравно-дерновиннозлаковых степей содержит от 30 до 65 видов на 100 м2, состав травостоя заметно меняется с севера на юг, при этом к югу видовая насыщенность уменьшается.
Северный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей встречается на самой северной окраине степной зоны, где развиты тучные (или переходные к средним) черноземы. Фон довольно густого травостоя образуют ковыли (узколистный, Иоанна, красноватый, красивейший) и типчак, встречаются также и другие злаков и некоторые виды осок. Разнотравье образует значительную примесь и имеет богатый видовой состав. Поскольку все растения цветут не одновременно, степь почти в течение всего лета сохраняет красочный облик.
Средний вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей связан с обыкновенными черноземами, характерно преобладание ковыля красноватого, который вместе с типчаком, тырсой, овсецом пустынным, тимофеевкой степной, тонконогом изящным и другими злаками образует основной фон. Разнотравье богато по видовому составу, но отсутствует мезофильный элемент разнотравья, характерный для луговых степей и разнотравно-ковыльных степей северного варианта. Травостой довольно красочный, но в период летней депрессии он сильнее бледнеет и вянет, чем в степях северного варианта.
Южный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей приурочен к южным разностям средних черноземов. В травостое господствуют злаки -ковыль красноватый и типчак, небольшую примесь образуют пырей, ковыль красивейший, ковыль Лессинга, тонконог изящный и мятлик степной. Разнотравье очень бедное, образовано из более южных ксерофитных элементов. В засушливый период отчетливо выражена летняя депрессия.
Динамика состава сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене
В главе анализируются списки таксонов, идентифицированных по ископаемым остаткам мелких млекопитающих из рыхлых пещерных отложений исследуемого региона для позднего плейстоцена и голоцена.
Существуют разные подходы для изучения состава сообществ современных мелких млекопитающих. В четвертичной палеозоологии часто используется трех-уровневый анализ состава фауны мелких млекопитающих (Late Pleistocene ..., 1995; Смирнов, 1996).
Первый уровень используется для местонахождений любого тафономического характера вне зависимости от количества ископаемых остатков. Такой подход достаточен при описании ареалов отдельных видов млекопитающих. При исследовании на этом уровне достаточно знать, что данный вид обитал на описываемой территории в определенное геологическое время.
Этот же уровень анализа ископаемых остатков используется для составления открытых таксономических списков локальных фаун млекопитающих (Смирнов, 1996; Late Pleistocene..., 1995).
Второй уровень пограничный, предшествующий более сложному третьему уровню. Такой уровень анализа возможен в том случае, если мы обладаем таксономическим списком с документированным количеством остатков, но недостаточным, чтобы различить скелетные элементы и делать вывод об оценке минимального количества особей. Отсюда невозможно точно оценить относительную численность всех видов, но дать грубую оценку, которой будет достаточно для установления основной структуры фауны, возможно. Таким способом можно анализировать местонахождения с низким числом остатков, которые, конечно, недостаточно полно отражают таксономический список фауны (Смирнов, 1996; Late Pleistocene..., 1995).
Третий уровень анализа позволяет охарактеризовать состав и структуру локальной фауны, используя такие количественные параметры как количество видов млекопитающих соответственно с определенными таксономическими группами, индекс разнообразия "d", и индекс "е", показывающий величину единообразия или дисбаланс пропорций минимального числа особей разных видов. Для того чтобы посчитать эти индексы, необходим таксономический список, содержащий количественную характеристику: число остатков скелетных элементов каждого вида, или число, соответствующее минимальному числу особей в сообществе. Число всех остатков может быть использовано для характеристики полного видового списка с высокой точностью (Late Pleistocene..., 1995).
Таким образом, когда мы говорим о составе и динамике состава мелких млекопитающих, мы используем второй и частично третий уровень анализа сообществ. В данной главе речь пойдет только о видовом составе сообществ, то есть о характеристике и списке таксонов, населявших определенную территорию. При этом элементарная фауна - это восстановленный список таксонов, обнаруженных в костных остатках элементарного образца (Смирнов, 2004), а локальная фауна - список таксонов, полученный на основе обобщения элементарных фаун, происходящих из синхронных разрезов одной местности (Садыкова, 2005). Для каждого изученного нами образца (Глава 3) была восстановлена элементарная фауна (таблицы 38, 39, 40, 41), при этом одновозрастные элементарные фауны были объединены (Kuzmina, 2003; Кузьмина, 2001, 2003, 2005; Смирнов, 20016) и общая характеристика для изученных 5 хроносрезов представлена в таблице 45 (Кузьмина, 2005; Смирнов, 2005). Такой прием позволил довести количество остатков для каждого хроносреза до такого уровня, который позволяет с большой уверенностью говорить о том, что полученные списки включают в себя все виды, входившие в состав локальных фаун на уровне массовых, обычных и даже редких видов.
class2 Динамика структуры сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья
позднем плейстоцене и голоцене class2
Оценка структуры животного населения по степени доминирования видов
Для выделенных хроносрезов - максимум последнего оледенения (24-17 тысяч лет назад, далее тыс. л.н.), позднеледниковье (15-10,3 тыс. л.н.), бореальный период голоцена (9,7 - 8-7,5 тыс. л.н.), суббореальный (5- 2,5 тыс. л.н.) и субатлантический периоды голоцена (от 2,5 тыс. л.н. - до наших дней) - проведено усреднение частот остатков каждого вида из синхронных элементарных образцов, для характеристики структуры населения в отдельные периоды и для описания ее динамики. Характеристика структуры населения каждого, восстановленная по каждому проанализированному образцу, представлена в Приложениях 4-7 - Таблицы 43-46, а основной анализ касается обобщенных выборок для пяти хроносрезов. Подсчет долей остатков участия каждого таксона в сообществе производился, как уже отмечено (Глава 3), с учетом максимального числа одноименных элементов.
Внутреннее видовое подразделение таксонов Clethrionomys ex gr. rutilus-glareolus и Apodemus ex gr. uralensis-agrarius не учитывалось, а подсчет максимального числа одноименных элементов рассматривался в целом для группы.
При оценке степени доминирования (Кузякин, 1962; Малеева, 1982) использовали следующие градации: доминанты (или очень многочисленные) виды, доля остатков составляет 30%, содоминанты (многочисленные виды) - 29,9-10%, субдоминанты (обычные виды) - 9,9-1%, редкие виды, доля остатков 0,9-0,2%, очень редкие - 0,2%.
В течение максимума последнего оледенения в сообществах мелких млекопитающих (рис. 3) резко доминировала степная пеструшка, в отдельных образцах ее доля превышала 70% (Kuzmina, 1998; Кузьмина, 2003). Содоминантами были желтая пеструшка (около 22%), и узкочерепная полевка (более 10%). В позднеледниковье степная пеструшка продолжала занимать доминирующее положение в структуре населения, но уже не так резко, как в течение максимума последнего оледенения (около 40%); содоминанты те же, но на второе место по степени доминирования переходит узкочерепная полевка - 20% от числа всех остатков, а на третье - желтая пеструшка (17% ).
В бореальном периоде голоцена (Кузьмина, 2001, 2005; Смирнов, 2005) происходит смена вида-доминанта, им становится узкочерепная полевка (около 43%), степная пеструшка переходит в категорию содоминантов (около 17%) и в этой же категории - обыкновенная слепушонка (около 10%). В суббореальном периоде голоцена доминантом по-прежнему остается узкочерепная полевка (47%), содоминант - степная пеструшка (около 12%), а в категории субдоминантов два вида: обыкновенная полевка и слепушонка (7-8%о). В субатлантическом периоде голоцена в сообществе мелких млекопитающих узкочерепная полевка начинает резко доминировать (53%), при этом содоминант - обыкновенная полевка (более 12%), а в категории.
