Содержание к диссертации
Введение
1. CLASS Обзор литературы CLASS 7
1.1. Биологические особенности и хозяйственная ценность карпатских пчел 7
1.2. Повышение продуктивности медоносных пчел 18
2. Условия и методика проведения исследований 33
2.1. Особенности природно-климатических условий . 33
2.2. Кормовая база пчеловодства 37
2.3. Методика проведения исследований 41
3. Результаты исследований 50
3.1. Особенности карпатских пчел линии 77 50
а) экстерьерные признаки 53
б) яйценоскость маток и развитие пчелиных семей 59
3.2. Морфобиологическая характеристика рабочих пчел, маток и трутней линии 61 и 69 65
3.3. Получение и испытание межлинейных гибридов карпатских пчел 74
а) влияние межлинейных скрещиваний на морфологические признаки рабочих пчел и пчелиных маток 75
б) масса тела и яичников неплодных пчелиных маток разного происхождения 81
в) зимостойкость пчелиных семей 83
г) яйценоскость пчелиных маток опытных групп 90
д) продуктивность пчелиных семей межлинейных гибридов 98
е) летнособирательная деятельность рабочих пчел 107
3.4. Экономическая эффективность использования межлинейных гибридов карпатских пчел
Выводы 114
Рекомендации производству 115
Список использованной литературы 116
Приложения 133
- Повышение продуктивности медоносных пчел
- Методика проведения исследований
- Морфобиологическая характеристика рабочих пчел, маток и трутней линии 61 и 69
- продуктивность пчелиных семей межлинейных гибридов
Введение к работе
Основными направлениями экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года предусматривается дальнейшее увеличение производства сельскохозяйственных продуктов и улучшение их качества на основе динамического развития и повышения эффективности всех отраслей сельскохозяйственного производства.
"Необходимо всемерно использовать имеющиеся возможности и резервы для повышения эффективности сельскохозяйственного производства..." - отмечено в Продовольственной программе СССР на период до 1990 года .одобренной на майском (1982 г.) Пленуме ЦК КПСС. Ключ к эффективности сельского хозяйства - в интенсификации производства и Продовольственная программа нацеливает именно на такой путь..Отсюда - ответственные задачи, которые стоят и перед нашей наукой. Советские ученые немало сделали для подъема сельского хозяйства, но то, чем мы могли удовлетвориться вчера, уже явно недостаточно завтра и даже сегодня.
Перед работниками пчеловодства поставлена задача - значительно увеличить производство меда. Предусмотрено продолжить создание специализированных пчеловодческих хозяйств и пасек на промышленной основе. Пчеловодство - важная отрасль сельского хозяйства, которая дает не только продукты питания, но и способствует увеличению урожайности целого ряда энтомофильных культур.
Одним из путей выполнения поставленных задач в пчеловодстве является ведение направленной селекционно-племенной работы, разработка и широкое применение генетико-селекционных методов ведения племенной работы. Пчеловодство является одной из отраслей животноводства. Однако, своеобразие биологии размножения медо носных пчел не всегда позволяет механически переносить схемы и методы, применяемые селекционерами-животноводами, в пчеловодство. Многие же вопросы биологии и селекции пчел остаются мало изученными и недостаточно обоснованными, требуется их дальнейшая разработка и совершенствование.
Для повышения продуктивности пчелиных семей, имеющихся в нашей стране пород и линий медоносных пчел, используют эффект гетерозиса, проявляющийся при межпородных и межлинейных скрещиваниях. Чаще всего применяется система скрещивания разнопородных маток и трутней, в результате чего нередко удается получить более высокую продуктивность пчелиных семей. При всей доступности этого метода он не лишен ряда недостатков, к которым следует отнести значительную вероятность расщепления признаков, метизации местных пчел при бесконтрольном спаривании и потери в дальнейшем чистопородных пчел, к тому же не всегда удачное сочетание хозяйственных и биологических признаков способствует сохранению и проявлению в потомстве положительных особенностей. Значительно перспективнее возможность использования эффекта гетерозиса при применении метода скрещивания маток и трутней, относящихся к различным линиям одной породы. Этот метод привлекает к себе внимание целым рядом преимуществ, важнейшим из которых является возможность сохранения чистопородных пчел. Необходимо отметить, что в биологии медоносных пчел мы встречаемся с положением, когда эффект гетерозиса может проявляться у различных особей - пчелиных маток и рабочих пчел.
Пока плохо изучен вопрос,проявление гетерозиса у каких особей практически наиболее целесообразно. До сих пор недостаточно разработана теория гетерозиса, поэтому тщательное изучение этого феноменального явления не теряет актуальности и по сей день.
В связи с этим целью наших исследований было:
1. Определить влияние межлинейных скрещиваний на морфологические признаки особей и хозяйственно полезные признаки пчелиных семей.
2. Установить возможность проявления гетерозиса при скрещивании аутбредных линий карпатских пчел.
3. Изучить сочетаемость трех отселекционированных линий карпатских пчел - 61, 69, 77.
4. Изучить возможность использования межлинейных гибридов карпатских пчел в условиях Нечерноземной зоны нашей страны.
Повышение продуктивности медоносных пчел
"Пчеловод только тогда может быть несомненно уверен в наилучшем успехе по пчеловодству, когда совершенно познает науку о пчелах в теории и практике и когда он сообразно познаниям будет в пчеловодстве управлять естественным течением событий, помогать при надобности нужными пособиями, не пропускать случая увеличить успех пчеловодства искусственно, при благоприятных явлениях в природе" -писал в начале XIX века основоположник рационального пчеловодства в России П.И.Прокопович (I960).
Повышение продуктивности пчелиных семей в значительной степей ни зависит от правильности выбранных и применяемых методов селекции. В пчеловодстве используется аналитическая и синтетическая селекция. При аналитической селекции в широких масштабах используется массовый отбор и индивидуальный отбор с оценкой маток по потомству. В синтетической селекции применяют межпородные и межлинейные скрещивания. Простейшей формой ведения селекционно-племенной работы в пчеловодстве является массовый отбор, при котором пчелиные семьи оценивают по комплексу важнейших хозяйственно полезных признаков. Лучшие пчелиные семьи используют для дальнейшего размножения. Опыт советских и зарубежных ученых показывает, что при массовом отборе молено добиться некоторого повышения продуктивности пчелиных семей (Аветисян Г.А., 1937; Комаров П.М., 1934, 1947; Таранов Г.Ф., 1954; Тюнин Ф.А., 1957). А.С.Серебровский (1969) указывал, что эффективность этого метода высока на ранних стадиях при высокой степени наследственной обусловленности признаков. Однако возможности данного метода ограничены, поскольку оценка пчелиных семей при этом проводится по фенотипу и неизвестно, обусловлены ценные признаки высокопродуктивных семей наследственными факторами или они являются результатом воздействия благоприятных условий внешней среды.
Теоретическое обоснование индивидуальной селекции с оценкой производителей по качеству потомства разрабатывалось многими исследователями, в том числе А.С.Серебровским (1932), В.Иогансеном (1933), М.Ф.Ивановым (1949). Затем разработку этого вопроса продолжили О.А.Иванова (1974), Н.А.Ппохинский (1969), С.А.Рузский (1972) и ряд других ученых.
Высшей формой племенной работы при чистопородном разведении -животных согласно современным зоотехническим представлениям является разведение их по линиям и начинается оно с выявления выдающихся производителей путем оцешш их наследственных качеств по потомству с последующим заложением линий от таких производителей (Кравченко Н.А., 1963; Борисенко Е.А., 1967). Обсуждая вопросы линейного разведения животных Д.А.Кисловский (1965) отмечал, что единственным способом выделения выдающегося производителя есть оценка его по потомству: "Там, где нет такой оценки по потомству, там нет и не может быть настоящего разведения по линиям".
Пчеловодство является одной из отраслей животноводства, однако, существует целый ряд биологических особенностей, отличающий медоносных пчел, как объект племенной работы от других сельскохозяйственных животных. Относясь к группе общественных насекомых, пчелиная семья представляет целостную биологическую и хозяйственную единицу, имеющую сложную структуру. Ни одна из особей (матка, трутень, рабочая пчела) не может существовать, питаться и размножаться вне пчелиной семьи. Рабочие пчелы определяют характер почти всех признаков семьи, но не принимают участия в половом процессе воспроизводства потомства. Матки и трутни не участвуют непосредственно в сборе и переработке нектара, в выделении воска и строительстве сотов, в выкормке расплода и многих других работах семьи, тем не менее передают потомству по наследству отличительные особенности этих хозяйственно полезных признаков рабочих пчел семьи.
По мнению ряда авторов (Аветисян Г.А., 1946; Билаш Г.Д., I960; Борнус I., 1967; &А v&v&0&-CotalVl Я . , 1967) продуктивность и жизнеспособность пчелиной семьи определяются сложным комплексом связей между внешними, внутриульевыми условиями и наследственной структурой семьи. Полиандрия (Тряско В., 1956) и свободное спаривание маток, препятствуя близкородственному спариванию и вырождению, одновременно способствуют устойчивому сохранению свойственных породе биологических и хозяйственно полезных признаков. Высокая плодовитость пчелиных маток и сравнительно короткие сроки развития особей от яйца до имаго позволяют от ценных в племенном отношении маток получить практически неограниченное потомство маток-дочерей в течение нескольких лет. От качества матки во многом зависит жизнеспособность и продуктивность пчелиной семьи. Трутень же спаривается только с одной маткой и погибает. Эти обстоятельства не позволяют проводить прямую оценку индивидуальных племенных качеств трутней.
Отмеченные биологические особенности пчелиных семей есть причина того, что при селекции пчел ведущую роль играет плодовитая самка, а не самец, как у других видов животных.
Методика проведения исследований
Для проведения работы были использованы карпатские пчелы отселекционированных кафедрой пчеловодства Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева линий 61, 69, 77. От маток каждой из этих линий было получено по 150 неплодных маток-дочерей, воспитанных из одновозрастных личинок в одних и тех же семьях-воспитательницах при прочих равных условиях (сроки вывода, личиночный корм, способ прививки, место на прививочной рамке и др.). Вывод пчелиных маток проводили по способу Пратта-Ду-литля.
Семьи-воспитательницы формировали общепринятым способом с ежедневной побудительной подкормкой 60 % сахарным сиропом по 300-350 г на семью. Подкормку начинали за 5 дней до начала прививки личинок и продолжали до запечатывания маточников. На одиннадцаиый день после прививки личинок зрелые маточники отбирали, заключали в клеточки Титова и помещали в инкубатор, в котором поддерживали постоянную температуру 34-35С и относительную влажность - 70-80%. В течение часа после выхода из маточников неплодные матки взвешивались на торзионных весах с точностью до одного миллиграмма. Для вывода трутней в начале мая в отцовские семьи ставили соты с трутневыми ячейками и подкармливали сахарным сиропом (по 300-400 г на семью).
У маток, предназначенных для дальнейших морфологических исследований, отпрепарировали яичники и взвешивали их на аналитических весах (с точностью до 0,1 мг). Затем тело матки и яичники отдельно фиксировали в 70 спирте. От каждой линии были отобраны по 30 маток-дочерей и маток-внучек. Для изучения экстерьерных признаков в начале июля отбирали пробы трутней и рабочих пчел (по 30 штук от каздой пчелиной семьи).
Морфологические признаки пчелиных маток, трутней и рабочих пчел изучали по методике проф.В.В.Алпатова (1948).
Изучались следующие морфологические признаки:
а) у рабочих особей - длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, кубитальный и тарзальный индексы, дискоидальное смещение, длина и ширина третьего и четвертого тергитов, длина и ширина третьего стернита и площадь воскового зеркальца на третьем стерните;
б) у трутней - масса, длина хоботка, длина и ширина передне го правого крыла, кубитальный индекс и дискоидальное смещение, длина третьего и четвертого тергитов, длина и ширина третьего стернита;
в) у пчелиных маток определялись такие показатели, как масса тела, длина хоботка, длина и ширина переднего крыла, кубитальный индекс и дискоидальное смещение, длина и ширина третьего тергита и третьего стернита. В качестве основных интерьерных признаков, характеризующих качество маток, были взяты масса яичников и количество яйцевых трубочек, которые подсчитывались на поперечном срезе правого яичника каждой матки, изготовленных при помощи микротома (Елисеев В.Г., 1967).
Все измерения проведены с помощью микроскопа МБС-І на временных глицериновых препаратах. Исследовано 3000 рабочих пчел, 1650 трутней и 180 пчелиных маток, что составило 74800 измерений.
Изучение хозяйственно полезных признаков (сила пчелиных семей, плодовитость маток, развитие семей, продуктивность, ройли-вость, характер зимовки) проводилось по методике Научно-исследовательского института пчеловодства (Мартынов А.Г., Малков В.В., Тимошинова А.Е., 1977). На протяжении активного периода летной деятельности пчел во всех группах через каждые 21 день проводились учеты печатного расплода, что позволяет характеризовать развитие пчелиных семей. Количество расплода учитывали рамкой-сеткой с квадратами 5 х 5 см (один квадрат содержит 100 пчелиных ячеек).
Плодовитость пчелиных маток определяли по количеству расплода в семьях. Силу семей определяли по окончании лета пчел.
Медовую продуктивность определяли по наличию меда в пчелиных семьях; восковую продуктивность - по количеству сотов, отстроенных на искусственной вощине в течение сезона. Затем производили расчеты чистого воска, выделенного семьей для отстройки сотов и различных пасечных сборов по В.А.Темнову (1967).
Для оценки ройливости пчел учитывали число роившихся и пришедших в роевое состояние пчелиных семей.
Характер зимовки пчелиных семей определяли по следующим показателям: а) отход пчел за зиму по разности в весе пчелиных семей осенью и весной, а также по взвешиванию подмора весной; б) расход корма за период зимовки по разнице осенних и весенних кормовых запасов. Кроме того, определяли расход корма за зиму на одну улочку зимовавших пчел; в) пораженность семей нозематозом определяли после окончания зимнего периода. От каждой семьи отбирали по 30 живых пчел, отделяли среднюю кишку и помещали ее на предметное стекло. Затем на стекло наносили одну каплю воды, накрывали покровным стеклом и исследовали под микроскопом МБИ-І. Степень пораженности определяли путем подсчета количества спор в поле зрения по трехбальной системе (слабое поражение - до 10 спор отмечали знаком "+", среднее поражение - от 10 до 20 спор знаком "++", сильное поражение - свыше 20 спор знаком "+++", а отсутствие спор знаком "-". По окончании анализа подсчитывали пораженность пчел в семьях и семей в группах в процентном отношении. Определение каловой нагрузки кишечника проводили по методике Ф.А.Тю-нина (1928).
Морфобиологическая характеристика рабочих пчел, маток и трутней линии 61 и 69
В 1975 году на пасеках колхозов и лесокомбината высокогорного Раховского района Закарпатской области было обследовано более 1,5 тыс. пчелиных семей с целью выделения исходного материала для дальнейшей индивидуальной селекции с оценкой маток по потомству, которая проводилась по ускоренной методике на пасеках Закарпатского областного пчелопитомника (Аветисян Г.А., Гайдар В.А., 1983). В результате проведенной работы были выделены семьи - В 61 (урочище Говерла) и Ш 69 (урочище Флуэраш), ставшие родоначальницами линий. Пчелиные семьи этих линий были размещены на изолированных друг от друга пасеках - линия 61 на пасеке совхоза им.Горького Иршавского района, а линия 69 на пасеке колхоза им. 40-летия Октября Свалявского района. В дальнейшем эти изолированные пасеки являлись репродукторами для получения и распространения пчелиных маток данных линий. Пчелиные семьи отличались зимостойкостью, усиленньши темпами весеннего развития и характерными для карпатских пчел биологическими и морфологическими признаками (Гайдар В.А., Гайдар З.Н., Пилипенко В.П., 1983).
Семьи линий 61 и 69 различаются мевд собой по ряду биологических и хозяйственно полезных признаков. Так, пчелы линии 69 значительно меньше всех других линий поражались нозематозом и отличались лучшими показателями зимостойкости (Аветисян Г.А., Губин В.А., Морозов А.В. и др., 1979; Аветисян Г.А., 1983; Аветисян Г.А., Гайдар В.А., 1983). Пчелиным семьям линии 61 присуще более интенсивное весеннее развитие, в то время как семьи линии 69 наращивают большую массу пчел к позднему медосбору.
Морфологическая характеристика рабочих пчел линий 61 и 69 приведена в таблице 9.
Пчелы линий 61 и 69 имеют серое опушение тергитов, высокие показатели контрастных и других породных экстерьерных признаков особей семей. При этом рабочие пчелы линии 69 отличались от пчел линии 77 достоверно большими размерами таких признаков, как хоботок, крыло, брюшко, кроме длины третьего стернита, где достоверных различий не отмечено. При сравнении пчел линий 69 и 61, первая превосходила вторую только по длине и ширине третьего и четвертого тергитов, по ширине третьего стернита и по площади воскового зеркальца третьего стернита (чі= 2,63 - 7,21). Следовательно, рабочие пчелы линии 69 отличаются более крупными размерами тела, чем особи других линий. Пчелы линии 61 имеют более длинный хоботок и большие размеры крыла, третьего и четвертого тергитов. По другим экстерьерным признакам у пчел линий 61 и 77 достоверных различий не наблюдалось.
По кубитальному индексу и диокоидальному смещению существенных различий также не обнаружено. Кубитальный индекс пчел линии 61 составляет 2,61, линии 69-2,58, а линии 77 - 2,62. Положительное значение дискоидального смещения у пчел всех линий было высокое и достигало 96 %, а тарзальный индекс изменялся в пределах 53,89 - 55,83 %, По трем этим признакам достоверных различий не отмечено, что подтверждает принадлежность изучаемых особей к карпатским пчелам.
Экстерьерные признаки пчелиных маток дают возможность судить о размере их тела и имеют связь с хозяйственно полезными признаками. Изучение некоторых экстерьерных признаков пчелиных маток (табл.10) позволило убедиться в том, что по основным экстерьерным признакам матки линии 77 превосходили маток других линий. Од - 69 -нако, только по ширине переднего крыла и длине третьего стернита разница была достоверной. Существенных различий между размерами экстерьерных признаков пчелиных маток линий 61 и 69 не отмечено. Исключение составляют только ширина третьего тергита и длина третьего стернита, где отмечены достоверные различия. Разница по величине кубитального индекса между матками разных линий не достоверна .
продуктивность пчелиных семей межлинейных гибридов
Оценка медовой и восковой продуктивности пчелиных семей проводилась в 1982-1983 гг., медосборные условия которых значительно отличались друг от друга. Исследования 1982 года проводились на учебно-опытной пасеке ТСХА. Зона, в которой располага - 99 лись семьи, характеризовалась бедной кормовой базой и неблагоприятными погодными условиями. Основными источниками поддерживающего медосбора в весенний период были плодовые, одуванчик и лесное разнотравье, а источником главного медосбора было непродолжительное цветение липы. По показателям контрольного улья среднесуточные привесы составляла 0,5-1,0 кг и только во время главного медосбора максимальные привесы достигали 4,0-4,5 кг (рис. I). По окончании медосбора в опытных и контрольных семьях была учтена валовая продуктивность по меду и воску. Итоговые данные представлены в таблице 30.
Как видно, наибольшей валовой продуктивностью по меду отличались семьи группы 61 х 77, собравшие в среднем на 5,4 кг или на 28,7 % больше меда, чем семьи контрольной группы. Разница между семьями этой опытной группы и контролем по медовой продуктивности была достоверной.
Семьи группы 69 х 77 по медовой продуктивности незначительно отличались от семей контрольной группы. Семьи группы 69 х 77 и 77 (контроль) собрали соответственно по 19,0 и 18,8 кг меда.
По восковой продуктивности статистически достоверных различий между группами не наблюдалось. В среднем по группам было отстроено по 10-12 сотов, что в пересчете на чистый воск соответствует 612-720 г от семьи.
В 1983 году испытание межлинейных гибридов проводилось в производственных условиях в совхозе "Ясеновое" Тульской области, отличающихся значительно лучшей кормовой базой, где основными источниками медосбора были плодовые, одуванчик, белый и розовый клевер, липа, красный клевер. Перед началом главного медосбора пчелиные семьи были подвезены к массиву гречихи площадью 200 га, что положительно сказалось на их продуктивности. Данные по медовой и восковой продуктивности за 1983 год приведены в таблще 31.
Лучшей медовой продуктивностью отличались семьи группы 69 х 77. В среднем семьи этой группы собрали по 62,8 кг валового меда, а медосбор лучшей семьи оказался равным 109,6 кг. Они достоверно превосходили контрольную группу в среднем на 13,7 кг или на 27,9 % на одну пчелиную семью. 7 семей группы 61 х 77 валовой медосбор оказался несколько ниже и составил 54,6 кг, а семьи контрольной группы 77 собрали по 49,1 кг. Разница в медовой продуктивности этих групп составляет 5,5 кг, эта разница статистически близка к достоверной.
Необходимо отметить, что семьи группы 61 х 77 по медовой продуктивности отличались наименьшей фенотипической изменчивостью, о чем свидетельствуют коэффициент вариации данного признака (в 1982 году - 10,9 % и в 1983 году - 15,1 %) и пределы колебаний (в 1982 году - от 20,0 кг до 28,5 кг, а в 1983 году - от 41,0 до 76,6 кг). Низкая фенотипическая изменчивость свидетельствует об однородности пчелиных семей данной группы по этому признаку. По восковой продуктивности среди сравниваемых групп пчелиных семей на первом месте также были семьи группы 69 х 77. В среднем от каждой семьи этой группы получено по 1,55 кг воска, что на 0,45 кг (41,0 %) больше, чем у семей контрольной группы (при статистической достоверности разницы). Семьи группы 61 х 77 также достоверно превосходили контроль на 22,7 %. Изменчивость восковой продуктивности была несколько выше, чем изменчивость медовой продуктивности, коэффициент вариации колебался от 17,0 % до 31,9 %.
На основании проведенных исследований необходимо отметить, что в данных условиях пчелиные семьи групп 69 х 77 и 61 х 77 обладали повышенной медовой и восковой продуктивностью. Группы карпатских пчел сравнивались также с группой "местных" пчелиных семей, подобранных по основным показателям состояния пчелиных семей по принципу аналогов из числа семей пасеки совхоза. Средняя медовая продуктивность этой группы составила только 42,9 кг. Таким образом, по валовой медопродуктивности пчелиные семьи групп 69 х 77 и 61 х 77 превосходили семьи "местных" пчел на 19,9 и 11,7 кг или на 46,4 и 27,3 %. Разница между гибридными и "местными" семьями по медовой продуктивности статистически достоверна. Восковая продуктивность семей групп 69 х 77 и 61x77 также превосходила продуктивность "местных" пчел на 0,62 кг и 0,42 кг воска или на 66,7 % и 45,2 %, что также статистически достоверно.
Продуктивность семей группы 77 (контроль) была больше на 6,2 кг меда и 0,17 кг воска, чем продуктивность семей группы "местных" пчел, однако разница между этими показателями статистически недостоверна.
В группе семей "местных" пчел отмечена самая высокая изменчивость по медоюй и восковой продуктивности, коэффициент вариации которых составил 33,0 % и 39,8 %. Анализ показателей морфологических признаков рабочих пчел (табл. 32) и их происхождение свидетельствуют о беспородности пчелиных семей этой группы.
Высокий коэффициент изменчивости длины хоботка и длины третьего и четвертого тергитов, приближение отдельных показателей к той или иной породе говорят о том, что на формирование наследственности этих пчел оказывали влияние различные породы.
