Введение к работе
Актуальность темы. Важным условием деятельности анализаторных систем является обеспечение организма информацией о среде, без чего немыслимо приспособительное поведение животных. Особенно это касается сложных форм поведения высших животных, характеризующихся большой двигательной активностью и высоким уровнем нервной организации.
Одним из эффективных направлений исследования пространственного зрения является изучение активного зрительного поведения животных. Проверка поведением - важнейший критерий объективности полученной информации. Это относится, в первую очередь, к тем сенсорным системам, которые связаны с дистантной рецепцией и обеспечивают дистантный анализ факторов внешней среды .
Наибольшее число исследований посвящено изучению бинокулярного зрения, с которым, прежде всего, связывается способность к пространственному ощущению, ориентации и оценке. Этот вопрос серьезно освещен в работах ряда авторов (А. Б. Коган,1971; Э. С. Аветисов, 1977 и др.).
Однако выявление некоторых характеристик стимулов, касающихся их положения в трехмерном пространстве, возможно и за счет механизмов монокулярного пространственного зрения. Основой бинокулярного механизма является сравнение изображения на двух сетчатках, а основой монокулярного механизма может быть сравнение изображений на одной и той же сетчатке, но в разные моменты времени при подвижной позиции наблюдателя.
Исследуя пространственное зрение, нельзя не обратить внимание на участие в этом процессе других сенсорных модальностей и, прежде всего, кинестетической чувствительности. Об этом свидетельствует появление работ, придающих большое значение окуломо-торной проприоцептивной афферентаоди в формировании различных свойств зрительной системы: бинокулярности, ориентационной избирательности, пространственной локализации.
Проприоцептивные афференты от глазных мышц имеют широкое представительство в корковых и подкорковых структурах центральной нервной системы: в верхнем двухолмии (Donaldson and Long, 1980), наружном коленчатом теле (Donaldson, Dixon ,1980),-первичной зрительной коре (Ashton et al, 1984), где взаимодействуют со зрительными сигналами.
С другой стороны , поскольку окуломоторная кинестезия являт-ся частью общей кинестетической анализаторной системы (McCloskey, 1978), то упомянутые исследования позволяет ставить вопрос и о роли общей кинестезии в функции пространственного зрения.
С учетом вышесказанного,, первостепенную важность приобретает вопрос о том, насколько ощущение глубины является "чисто зрительным" в организации пространственного зрения? Какова роль проприоцептивного сигнала в формировании зрительного ощущения? В настоящее время каждая из этих проблем не имеет однозначного решения, что говорит о необходимости проведения специальных исследований.
Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования состояла в изучении влияния кинестетической сигнализации на анализ зрительного пространства у кошек.
В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие частные задачи:
-
Разработать методику для комплексного исследования механизмов пространственного зрения у кошек.
-
Проанализировать способность животных оценивать относительную и абсолютную удаленность объектов при дефиците кинестетической чувствительности.
-
Изучить процессы взаимодействия зрительных и проприоцеп-тивных сигналов как основы организации системы пространственного зрения.
Научная новизна работы. Нами впервые показана роль общей и окуломоторной кинестезии в реализации механизмов пространственного зрения. Разработана новая методика, позволившая объективно исследовать механизмы пространственного зрения в условиях целенаправленного поведения и изучить компенсаторно-восстановительные перестройки в системе пространственного зрения у животных после экспериментальных повреждений.
Показано, что после одно- и двусторонней перерезки глазничных нервов, проводящих проприоцептивную сигнализацию от глазных мышц, происходит нарушение анализа зрительного пространства. Прк односторонней и двусторонней перерезках покрышки среднего мозга, приводящих к резкому дефициту общей кинестетической чувствительности, обнаружены нарушения глубины пространства более сильные,
чем при двусторонней перерезке глазничных. В условиях дефицита общей и окуломоторной кинестезии увеличиваются сроки обучения простым двигательным навыкам (прыжку). У всех животных после де-афферентации происходит увеличение латентного периода условно-рефлекторных реакций независимо от условий зрения (бинокулярное, монокулярное).
Положения, выносимые на защиту.
-
В основе зрительного пространственного анализа лежит взаимодействие зрительных и проприоцептивных сигналов. Нарушение этого взаимодействия приводит к искажению пространственного ощущения, что в свою очередь вызывает нарушение оценки пространства.
-
Оценка животными абсолютной и относительной удаленности невозможны в условиях двустороннего выключения кинестетических связей мозгового ствола.
Практическая значимость. Проведенное исследование раскрывает значение проприоцептивной сигнализации в формировании системы пространственного зрения. Созданные экспериментальные модели позволяют характеризовать функциональное состояние системы пространственного зрения, что, несомненно, имеет важное значение для профотбора лиц, чья деятельность связана с оценкой пространственных отношений объектов.
Проведенное исследование затрагивает вопросы функциональной многоуровневости зрительного анализа и полимодальности пространственного ощущения.
Кроме того, знание основных принципов структурно-функциональной организации системы пространственного зрения и характера течения компенсаторного процесса позволяют осуществлять мероприятия, направленные на реабилитацию больных с расстройством пространственного зрения.
Внедрение результатов работы. Полученные научные результаты и методические приемы внедрены в учебный процесс по разделу "Физиология высшей нервной деятельности" и "Физиология анализаторов" на кафедре физиологии человека и животных Иркутского университета. Методические приемы используются студентами при выполнении курсовых и дипломных работ.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на конференции молодых ученых (Иркутск,1985г.), на отчетных научных конференциях Иркутского государственного университета (1987-1990гг.), на 4-ом выездном заседании Научного совета по планированию и координации молекулярно-биологических исследований в области медицины АМН СССР (Иркутск, 1987г.), на Международной школе-семинаре молодых ученых социалистических стран "Обучающийся Мозг" (Репино,1987г.), на 5-ом выездном заседании экспертного совета по молекулярной биологии и медицинской биотехнологии АМН СССР , Научного совета АН и АМН СССР по физиологии человека и Президиума Восточно-Сибирского филиала СО АМН СССР, посвященного памяти В.М. Бехтерева (Иркутск,1990г.).
Структура и объем диссертации, диссертация изложена на /*f страницах машинописного текста. Включает введение, обзор литературы .описание методов исследования, их обсуждения, выводы и указатель литература Работа иллюстрирована 23 рисунками и 5 таблицами. Список литературы включает /S9 работ.
