Содержание к диссертации
Введение
1. Исходный материал, методика исследований и условия проведения экспериментальных работ 5
1.1. Материал и методика исследований 5
1.2. Условия проведения экспериментальных работ 7
2. Подбор исходного материала для селекции картофеля на основе генеалогии 12
2.1. Высокопродуктивные сорта картофеля 13
2.2. Скороспелые сорта картофеля 15
2.3. Сорта картофеля, устойчивые к нематоде Globodera rostochien sis Woll. и Globodera pallida Stone 19
3. Оценка высокопродуктивных сортов картофеля по потомству от самоопыления 22
4. Оценка скороспелых сортов картофеля по потомству от самоопыления 34
5. Оценка нематодоустойчивых сортов картофеля по потомству от самоопыления 42
6. Оценка сортов картофеля по результатам многоступенчатого скрининга 48
Выводы 81
Рекомендации для практической селекции 82
Список литературы
- Условия проведения экспериментальных работ
- Скороспелые сорта картофеля
- Сорта картофеля, устойчивые к нематоде Globodera rostochien sis Woll. и Globodera pallida Stone
- Оценка нематодоустойчивых сортов картофеля по потомству от самоопыления
Условия проведения экспериментальных работ
Для того, чтобы разобраться в многообразии сортов картофеля необходим анализ их родословных. Еще в 1932 г. H.Rathlef сделал попытку провести генеалогический анализ сортов. Он разделил селекционные сорта на семь больших групп. В 1958 и 1959 гг. J.Zadina составлена родословная сортов, устойчивых к парше обыкновенной. Большое число родословных приведено в Каталогах мировой коллекции ВИР (Лехнович, 1963; Костина и .Жолудева, 1972, 1977; Комаров, Жолудева, Костина, Шинкарев, 1983; Шипка-рев, Костина, Фомина, 1990; Костина и Фомина, 1990, 1999). Л.И.Костимой на основе большого числа отечественных и зарубежных публикаций в 1957 -1989 гг. составлены родословные по потомствам более 1600 сортов. Основная масса сортов представляет потомства немногих исходных сортов. Анализ потомств привел к выводу - рекомендовать генеалогию сортов как метод выделения исходного материала для целей селекции (Костина, 1987, 1992). Значение анализа генеалогических схем для получения сведений о исходных источниках отмечается А.Ф.Мережко (1994).
По родословным сорта можно спрогнозировать какими ценными признаками обладает сорт. Кроме того можно предположить, какие отрицательные свойства проявятся у данного сорта.
Анализ родословных сортов по хозяйственно-ценным признакам может помочь спланировать стратегию поиска исходного материала по ряду признаков: продуктивности, скороспелости, устойчивости к картофельной нематоде и другим.
Первоначально для изучения из коллекции селекционных сортов картофеля было подобрано 130 сортов продуктивных, скороспелых, устойчивых к картофельной нематоде. Процесс оценки образцов по потомству от самоопыления очень трудоемкий, поэтому необходим тщательный подбор мате 13 риала для такой оценки. В результате анализа генеалогии выделенных для изучения сортов было отобрано для дальнейших исследований по потомству от самоопыления 20 сортов и 1 межвидовой гибрид (гл. 3, 4, 5).
Alcmaria. По анализу родословной перспективный сорт для селекции на продуктивность. При его выведении использован высокоурожайный сорт Sirtema, на основе которого уже выведено несколько высокопродуктивных сортов. Кроме того, в родословной сорта Sirtema имеется высокопродуктивный сорт Jubel, который хорошо передает этот признак своему потомству (глава 6, карта 1).
Arkula. Анализ родословной этого сорта показал, что при его выведении использованы высокопродуктивные сорта Saskia (дважды), Schwalbe, Ora, Aquila и Jubel (глава 6, карта 3).
Desiree. По анализу родословной перспективный для селекции на продуктивность сорт. При его выведении использованы высокопродуктивные сорта Urgenta, Furore и Katahdin. На основе сорта Katahdin уже выведено более 70 сортов, большинство из которых отличается высокой продуктивностью. В родословной сорта Furore имеется сорт Jubel, хорошо передающий этот признак своему потомству (глава 6, карта 5).
Dorisa. Интерес в родословной этого сорта представляет высокопродуктивный, устойчивый к вирусам сорт Adretta, выведенный на основе сорта Schwalbe. В родословной также имеются высокопродуктивные сорта Saskia, Ora и Jubel (глава 6, карта 6).
Granola. При выведении сорта использованы два вида S.tuberosum и S.andigenum. Полная родословная этого сорта не опубликована. Данный сорт отличается стабильной урожайностью не зависимо от метеоусловий в период вегетации (глава 6, карта 8). Grata. Анализ родословной этого сорта показал, что при его выведении использованы высокопродуктивные сорта Flava и Jubel. С сортом Flava уже выведено более 40 сортов, многие из которых отличаются высокой продуктивностью. С сортом Jubel так же выведено много высокопродуктивных сортов (глава 6, карта 9).
Hertha. В родословной этого сорта имеются высокопродуктивные сорта Record и Jubel. Сам сорт отличается высокой продуктивностью (глава 6, карта 10). Ога. Перспективный сорт в селекции на продуктивность. При его выведении использованы высокопродуктивный сорт Capella и клон BRA 90 89 (глава 6, карта 13). Pro vita. В родословной этого сорта имеется высокопродуктивный сорт Saskia, в потомстве которого много высокопродуктивных сортов (глава 6, карта 14). Quarta. В родословной этого сорта имеются высокопродуктивные сорта Aurelia, Clivia, Flava, а также сорт Jubel (глава 6, карта 15). Sagitta. При выведении этого сорта использовались высокопродуктивные сорта картофеля: Schwalbe, Oberarnbacher Friihe, Aquila и Jubel (глава 6, карта 16). Sasanka. В родословной этого сорта имеется высокопродуктивный, устойчивый к вирусам сорт Schwalbe, а также высокопродуктивные сорта Aquila и Jubel, хорошо передающие этот признак потомству (глава 6, карта 17). Ласунак. Представляет интерес для селекции на продуктивность. При его выведении использованы высокопродуктивные сорта Комсомолец 20, За-зерский, Mira (Ога), Katahdin и Jubel (глава 6, карта 20). Невский. Анализ родословной показал, что этот сорт выведен с использованием высокопродуктивных сортов Кандидат, Aquila, Katahdin и Jubel. Сорт представляет интерес для селекции на продуктивность (глава 6, карта 21). В результате анализа родословных, для дальнейшего углубленного исследования по потомству от самоопыления на продуктивность рекомендуются сорта картофеля: Alcmaria, Arkula, Desiree, Dorisa, Granola. Grata. Hertha, Ora, Provita, Quarta, Sagitta, Sasanka, Ласунак, Невский.
Большинство выделенных по продуктивности сортов находятся в потомстве сорта Jubel (Alcmaria, Arkula, Desiree, Dorisa, Grata, Hertha, Quarta, Sagitta, Sasanka, Ласунак, Невский) (рисЛ.). Анализ родословных этих сортов показал, что стратегия поиска исходного материала по этому признаку должна основываться на потомстве сорта Jubel.
Скороспелые сорта картофеля
Число клубней и масса клубня - это компоненты продуктивности одного растения, в то время как урожайность культуры определяется дополнительными факторами (Ross, 1989). Продолжительное изучение морфологических, физиологических и генетических особенностей картофеля дало возможность установить одну особенность высокого урожая: зависимость этого признака от многих внешних и внутренних факторов. Практика показала, что ни один из отдельных признаков не может быть взят в качестве основы для отбора высокоурожайных гибридов. Поэтому, величину урожая клубней учитывают путем прямого весового определения (Назаренко, Савинская. 1969; Методические указания по поддержанию и изучению мировой коллекции картофеля, 1986). Урожай клубней зависит от почвенных и погодно-климатических условий, удобрений, сортовых особенностей картофеля, приемов агротехники. Т.Н.Кулаковской и Э.А.Петровичем (1971) установлено, что урожай картофеля обычно выше на среднесуглинистых и легкосуглинистых почвах, чем супесчаных и песчаных. Однако при внесении навоза и калийных удобрений урожай клубней на супесчаной почве может быть таким, как и на суглинистой.
Растения картофеля нуждаются в умеренном тепле, достаточном количестве влаги и солнечном освещении (Писарев, 1973). Для образования побегов на клубнях картофеля требуется температура почвы не ниже 3-5 С (Стебут, 1982). Растение картофеля начинает развиваться при температуре воздуха выше 7 С и прекращает рост при температуре воздуха 42 С. Наиболее благоприятная температура - 21 С (Borak, Milthorpe, 1963). Клубнеоб-разование наиболее интенсивно происходит при температуре 16-18 С (Поповская, 1957; Руденко, 1963). Рост клубней прекращается при повышении температуры до 29С и при понижении ее до 2С (Лорх, 1955; Писарев, Ган-зин, 1973; Зыкин, 1977).
Растения картофеля в различные периоды жизни потребляют разное количество влаги. Ряд авторов (Бузовер, 1957; Гончарик, 1971; Кирюхин, 1970; Лорх, 1955; Писарев, 1990; Дорожкин, 1994) считают, что до появления всходов потребность растений во влаге сравнительно невелика, по мере роста и развития ботвы она возрастает, а наивысшая потребность отмечается в период бутонизация - массовое цветение. Недостаток влаги в почве в этот период приводит к наиболее сильному снижению урожая клубней (Гупало, Гончарик, 1971). Наиболее высокий урожай клубней и сухой массы растения можно получить при 60 % влажности почвы от полной влагоемкости на суглинках и 80 % - на супесях (Лорх, 1958; Камераз, 1954; Замотаев и Гриневич, 1980).
На урожай клубней оказывают влияние: место культуры в севообороте, особенности подготовки почвы, включая внесение удобрений, сроки и схема посадки, система ухода за посевами, качество семенных клубней, время уборки, борьба с сорняками и болезнями (Holmes, 1987).
Для получения высоких урожаев картофеля целесообразно сажать его клубнями весом 60-80 г, предварительно подвергнув клубни яровизации (Камераз, 1954; Зыкин, 1977; Писарев, 1980, Prosba-Bialczyk, 1986).
Одним из факторов, определяющих количество урожая на единицу площади, является густота посадки. Оптимальная густота в условиях северозападных районов Нечерноземья - около 40 тыс. кустов на 1 га (70 х 35 см), при этом наилучшим образом используется солнечная энергия и питательные вещества почвы (Будин, 1981).
В отличие от посадки клубнями, посев семенами дает, вследствие расщепления в половом потомстве, как правило, весьма неоднородное потомство, нередко сильно отличающееся между собой по урожайности, по форме и окраске клубней, по устойчивости к болезням. Урожайность, являясь по существу одним из самых важных признаков, оказывается в то же время весьма непостоянной величиной. Урожай сеянца в первый год жизни может не соответствовать урожаю сеянца при последующем выращивании его из клубней (Вовк, 1971). По показателям продуктивности сеянцев первого года можно достаточно определенно судить о многоклубневости гибридных комбинаций. Прогноз по другим признакам менее точен (Ермишин, 1998). Ряд авторов (Букасов и др. , 1948; Whitehead et al., 1953) указывают на то, что наименее урожайные формы, дающие ничтожно малые урожаи обычно недоразвитых и недозревших клубней, можно смело браковать уже в первый год жизни сеянцев, так как подобные образцы никогда не будут отличаться повышенной урожайностью и при клубневой репродукции. На стадии сеянцев первого года можно уверенно проводить отбор по форме клубней, глубине глазков, цвету кожуры и мякоти клубня, времени созревания (Maris, 1964, 1988; Tai, 1975; Svviezynski, 1978, 1984). Оценку по урожайности проводят на второй год наблюдений, то есть по первой клубневой репродукции.
По результатам анализа родословных сортов картофеля (гл. 2) выделены высокопродуктивные сорта: Alcmaria, Arkula, Desiree, Dorisa. Granola, Grata, Hertha, Ora, Provita, Quarta, Sagitta, Sasanka, Ласунак, Невский.
Изучение потомств от самоопыления проводилось на сеянцах 1-го года и 1-ой клубневой репродукции согласно Методическим указаниям по изучению и поддержанию образцов мировой коллекции картофеля (1986). Сорта изучались поочередно в течение 7-ми лет (с 1991 по 1997 год), что объясняется очень большим объемом исследований (1013 образцов). Урожай сеянцев 1-ой клубневой репродукции сравнивался со стандартом для данного года изучения (Приложение 2.1-2.9). При подсчете высокоурожайных сеянцев принимались во внимание и те, у которых отклонения по урожаю от стандарта не превышали 100 г/ куст.
Сорта картофеля, устойчивые к нематоде Globodera rostochien sis Woll. и Globodera pallida Stone
В настоящее- время выделен исходный материал для селекции на устойчивость к картофельной нематоде. Устойчивость к нематоде установлена у ряда диких видов картофеля (по обзору Костиной Л.И., 1974): Solanum capsicibaccatum Card., S.megistacrolobum Bitt., S.sanctae-rosae Hawkes, S.multi-dissectum Hawkes, S.sparsipilum (Bitt.)Juz.et Buk., S.catarthrum Juz., S.kurtzianum Bitt.et Wittm., S.vemei Bitt.et Wittm., S.microdontum Bitt., S.famatinae Bitt.et Wittm, S.spegazzinii Bitt., S.tarijense Hawkes (Подгаецкий и др., 1995). В последнее время выявлено еще несколько видов, устойчивых к золотистой картофельной нематоде: S.alandiae Card., S.neorossii Hawes et Hjert., S.tundalomense Ochoa, S.vidaurrei Card. Эти виды особенно важны из-за того, что их устойчивость к нематоде связана с комплексной устойчивостью к колорадскому жуку и некоторым вирусам. Образцы с высокой степенью устойчивости к картофельной нематоде выделены также в популяциях S.soukupii Hawkes, S.chiquidenum Ochoa, S.marinasense Vargas, S.chancayense Ochoa, S.medians Bitt., S.mochiquense Ochoa - из Перу, S.doddsii Соїт., S.chacoense Bitt. - из Аргентины (Турулева, Горбатенко, 1995).
При использовании в селекции диких видов получение сортов является очень долгим и трудоемким путем. Поэтому селекционеры отдают предпочтение использованию многократных бекроссов дикого вида S.vemei Bitt. et "ігатшполиморфному тетраплоидному виду S.andigenum Juz. et Buk. Диплоидная форма S.vemei устойчива практически ко всем биотипам нематоды, так как содержит, по крайней мере, два гена устойчивости к картофельной нематоде (Ross, Jacobsen, 1976; Mayer de Scurbah, 1973; Davidsor., 1978). S.andigenum (2n=48) широко используется в селекции на устойчивость к нематоде (патотип Ro 1), устойчивость контролируется геном Н, который наследуется по доминантному способу (Howard, 1972; Склярова, 1981). Использование S.andigenum позволяет получить за относительно короткий срок высокоурожайные формы, сочетающие комплексную устойчивость к болезням с хорошим качеством клубней (Зуева, Слободина, 1998).
Мировой сортимент насчитывает уже более 400 сортов картофеля, устойчивых к картофельной нематоде. Первый нематодоустойчивый сорт Antinema был выведен в 1961 г. в ФРГ от скрещивания одной из форм S.andigenum с сортами Record и Oberarnbacher Fruhe, сорт Miranda, устойчивый к патотипам Ro 1-5 в 1975 г. (Ross, 1989). Много сортов, устойчивых к картофельной нематоде выведено в Германии, Нидерландах, США, Польше и других странах.
Первый советский нематодоустойчивый сорт Ариадна был выведен с участием сеянца С. 18-7 и сорта Sagitta. В настоящее время в СЗНИИСХ выведен сорт Рождественский, в Аграрном Университете (совместно с ВИР) сорт Пушкинец, в ИКХ - Аспия, Десница, Елецкий, Жуковский ранний, Заво-ровский, Лукьяновский, Шурминский 2, на Калужской опытной станции -Кристалл. На основе коллекции ВИР, выведены устойчивые к нематоде сорта: в Литве - Вильня, Воке, Мета, Нида, на Украине - Берегиня. Вихола, Водограй, Добротчин, Пролисок, Русалка, в Белоруссии - Альпинист, Альтаир, Атлант, Белорусский 3, Белорусский 5, Верас, Гранат, Дельфин, Дивосны, Дина, Живица, Лазурит, Нарочь, Пригожий 2, Росинка, Свитязанка, Скарб, Сож, Соната, Сузорие, Яхант.
В 1997 году в реестр для выращивания в России внесен 161 сорт картофеля, из них 75 - отечественных, а остальные - сорта Европы и СНГ. Только 33 сорта являются нематодоустойчивыми, из них сортов России - 9 (Аспия, Десница, Жуковский ранний, Заворовский, Кристалл, Лукьяновский, Пушкинец, Рождественский, Шурминский 2), что составляет 6 % от всего количества. Поэтому проблема выведения нематодоустойчивых сортов в стране стоит очень остро. Необходима селекция по этому признаку.
Оценка сеянцев на устойчивость к золотистой картофельной нематоде проводилась на инфекционном фоне в теплицах Всероссийского института зашиты растений (ВИЗР) совместно со старшими научными сотрудниками лаборатории нематодных болезней (ныне лаборатории вирусных, микоплаз-менных и нематодных болезней) Л.А.Гуськовой и С.А.Маковской в 1993-97 годах. Согласно "Положению о порядке испытания гибридов картофеля на устойчивость к ... нематоде" (Понин, Гладкая, 1985), необходимо брать для оценки от каждого изучаемого сеянца по 3 клубня. Нами были оценены 6 сортов картофеля и 1 межвидовой гибрид в следующих количествах: у сорта Alcmaria оценивалось 24 сеянца (72 растения), у Gitte - 33 (99 растений), у Granola - 38 (114 растений), у Provita - 50 (150 растений), у Quarta - 23 (69 растений), у Sagitta - 31 (93 растения), у гибрида SVP(VTn)"62-33-3 - 34 сеянца (102 растения). Всего было оценено 700 растений.
Суть метода заключается в изучении поражаемости корневой системы картофеля при выращивании растений в горшках с зараженной почвой. При оценке на устойчивость к картофельной нематоде использовали следующую шкалу: I группа - нет цист на корнях (устойчивые), II группа - 1-5 цист на корнях (слабо поражаемые), III группа - 6 и более цист на корнях (восприимчивые). По результатам оценки установлено, что у сортов картофеля Alcmaria, Gitte, Granola, Provita, Quarta, Sagitta и гибрида SVP(VTn) 62-33-3 сеянцы, устойчивые к золотистой картофельной нематоде составляют 60 % и более от общего числа оцененных сеянцев (табл. 10).
Известно, что если в потомстве от самоопыления 50 % сеянцев устойчивые, то сам сорт обладает донорскими свойствами (Будин, 1997).
Таким образом, перечисленные выше сорта обладают донорскими свойствами на устойчивость к золотистой картофельной нематоде. Особенно представляют интерес для селекции гибрид SVP(VTil)"62-33-3 (100 % устойчивых сеянцев), а также сорта Alcmaria (88 %) и Granola (71 %). В зарубежной селекции уже получены нематодоустойчивые сорта картофеля, в качестве родительских форм, у которых использованы эти сорта и гибрид.
Сорта картофеля Alcmaria, Gitte, Granola, Provita, Quarta, Sagitta и межвидовой гибрид SVP(VTn)"62-33-3 рекомендуются в качестве исходного материала для селекции на устойчивость к картофельной нематоде. Проделанная нами работа подтверждает правильность выбранного пути поиска исходного материала, устойчивого к этому паразиту в потомстве видов S.andigenum и S.vernei.
Оценка нематодоустойчивых сортов картофеля по потомству от самоопыления
Grata (Германия) - по нашим данным рекомендуется использовать в селекции на продуктивность, но при условии, что второй компонент при скрещивании - продуктивный сорт. В селекции лучше использовать как материнскую форму. Зарубежными селекционерами с использованием этого сорта уже получены высокопродуктивные сорта картофеля Lotos и Domina (карта 9).
Hertha (Нидерланды) - по нашим данным продуктивный сорт картофеля Hertha не рекомендуется использовать в селекции на продуктивность, так как при оценке потомства от самоопыления этого сорта все сеянцы имели урожай ниже стандарта (карта 10). Laura (Австрия) - рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, а при скрещивании (из-за низкой фертильносте) только в качестве материнской формы (карта 11). Linzer Fruhe (Австралия) - в селекции на скороспелость рекомендуется использовать в скрещиваниях только со скороспелыми сортами, предпочтительно в качестве материнской формы (карта 12).
Ога (Германия) - рекомендуется использовать в селекции на продуктивность. Благодаря хорошей фертильности может использоваться в селек-ции в качестве материнской и отцовской форм. В зарубежной и отечественной селекции с участием этого сорта уже получено около 15 сортов картофеля, в том числе продуктивные: Axilia, Galina, Комсомолец 20, Старт, Темп и другие (карта 13). Это свидетельствует о том, что сорт Ога обладает донорскими свойствами на продуктивность.
Provita (Нидерланды) - рекомендуется использовать в селекции на продуктивность и устойчивость к картофельной нематоде. Благодаря хорошей фертильности может использоваться при скрещивании в качестве отцовской формы. Потомство этого сорта однородно по форме и окраске клубня, а также глубине глазков, поэтому сорт картофеля Provita пригоден для размножения семенами. В зарубежной селекции с участием этого сорта уже получены высокопродуктивные (Fresco, Premiere) и нематодоустойчивые (Anosta, Amazone, Klara и др.) сорта картофеля (карта 14). Это подтверждает вывод о том, что сорт картофеля Provita обладает донорскими свойствами на продуктивность и устойчивость к картофельной нематоде.
Quarta (Германия) - рекомендуется использовать в селекции на продуктивность и устойчивость к картофельной нематоде. Благодаря хорошей фертильности пригоден для использования в селекции в качестве отцовской формы. В зарубежной селекции с использованием этого сорта уже выведен сорт Agria (нематодоустойчивый) и гибрид 87207/5 (нематодоустойчивый и продуктивный) (карта 15). Это подтверждает вывод, что сорт картофеля Quarta обладает донорскими свойствами на продуктивность и устойчивость к картофельной нематоде.
Sagitta (Германия) - рекомендуется использовать в селекции на устойчивость к картофельной нематоде. При скрещивании можно использовать в качестве материнской и отцовской форм. В зарубежной и отечественной селекции с участием сорта Sagitta уже получены нематодоустойчивые сорта: Ариадна, Wachtel, Мета, Шушарский и другие (карта 16). Это подтверждает вывод о том, что сорт картофеля Sagitta обладает донорскими свойствами на устойчивость к картофельной нематоде.
Sasanka (Польша) - рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, при скрещивании - как материнскую форму (карта 17).
Межвидовой гибрид SУР(УТ") 62-33-3 (Нидерланды) - рекомендуется использовать в селекции на устойчивость к картофельной нематоде. Благодаря хорошей фертильности, пригоден для использования в скрещиваниях в качестве отцовской формы. В зарубежной селекции с использованием этого гибрида уже получены сорта картофеля, устойчивые к одному и более пато-типам картофельной нематоды: Lady Rosetta (Ro 1); Atrela, Benol и Darwina (Ro 1-4, Pa 2) (карта 18). Это является доказательством правильности сделан 52 ного нами вывода о том, что гибрид картофеля SVP(VTn) 62-33-3 обладает донорскими свойствами на устойчивость к картофельной нематоде.
Воротынский ранний (Россия) - рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, при скрещивании лучше использовать в качестве материнской формы (карта 19).
Ласунак (Беларусь) - рекомендуется использовать в селекции на продуктивность. При скрещивании целесообразно использовать в качестве материнской формы. Потомство этого сорта однородно по форме и окраске клубня, а также цвету кожуры, поэтому сорт Ласунак пригоден для размножения семенами. Селекционерами Беларуси с использованием этого сорта получен высокопродуктивный сорт картофеля Выток (карта 20), что является доказательством того, что сорт картофеля Ласунак обладает донорскими свойствами на продуктивность.
Невский (Россия) - рекомендуется использовать в селекции на продуктивность, при скрещивании лучше использовать в качестве материнской формы. В селекции на скороспелость рекомендуется использовать в скрещиваниях только со скороспелыми сортами. С использованием сорта Невский получен гибрид 8782/5 (урожайный и устойчивый к фитофторозу) (карта 21). Это свидетельствует о том, что сорт картофеля Невский обладает донорскими свойствами на продуктивность.
