Содержание к диссертации
Введение
1. Улучшение популяций кукурузы, использующихся в качестве исходного материала, методами периодического отбора (литературный обзор) 8
1.1. Периодический отбор в селекции кукурузы 8
1.2. Использование сортов и синтетических популяций в селекции кукурузы 9
1.3. Гетерозисные группы 13
1.4. Генетическая изменчивость синтетических популяций, используемых в качестве исходного материала 15
1.5. Системы рекуррентного отбора 18
1.6. Возможность раннего тестирования линий 24
1.7. Реципрокный рекуррентный отбор 27
2. Условия, материал и методика проведения опыта 35
2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов 35
2.2. Материал и методика 40
3. Изучение исходного материала для создания синтетических популяций lc0 и sc0, оценка их при годности к реципрокному периодическому отбору 46
3.1. Изучение и подбор самоопылённых линий для включения их в синтетические популяции 46
3.2. Морфологические и физиологические признаки популяции LC0 47
3.3. Морфологические и физиологические признаки популяции SC0 48
3.4. Экологическое изучение популяций LC0 и SCo 49
3.5. Изучение межпопуляционного гетерозиса синтетиков LCo и SC0. 52
4. Три цикла улучшения синтетических популяций lco и sco методом реципрокного рекуррентного отбора 54
4.1. Изучение тесткроссов первого цикла отбора 54
4.2. Изучение тесткроссов второго цикла отбора 61
4.3. Изучение тесткроссов третьего цикла отбора 67
5. Сопоставление синтетиков исходных и прошедших отбор 75
6. Фенотипическая характеристика популяций l и s исходных и прошедших реципрокный отбор 81
7. Создание линий с высокой комбинационной способностью методом реципрокного рекуррентного отбора 95
Выводы 112
Предложения для селекционной практики 114
Список использованной литературы 115
Приложения 131
- Генетическая изменчивость синтетических популяций, используемых в качестве исходного материала
- Почвенно-климатические условия проведения опытов
- Морфологические и физиологические признаки популяции SC0
- Изучение тесткроссов второго цикла отбора
Введение к работе
Актуальность темы. Кукуруза, как зерновая культура, широко распространена на всех континентах, кроме Антарктиды. По данным ФАО в настоящее время во всём мире из кукурузы изготавливают более 500 различных основных и побочных продуктов. Зерно кукурузы используется для промышленной переработки на муку, крупу, крахмал, консервы, патоку, сахар, масло, спирт и другие продукты. С ростом цен на энергоносители возрос интерес к использованию зерна кукурузы для производства биоэтанола. Высокими кормовыми достоинствами обладает не только зерно, но и зеленая масса кукурузы, широко используемая в нашей стране для приготовления высококачественного силоса.
В Российской Федерации кукуруза на зерно в 2006 году выращивалась на 1108,9 тыс. га и на площади около 1 миллиона га кукуруза возделывалась на силос. В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, внесено около 350 гибридов, в том числе 44,8% гибридов отечественной селекции. Сегодня имеются гибриды для возделывания, как на зерно, так и на силос для всех зон кукурузосеяния. Основными производителями зерна кукурузы являются Краснодарский край, Кабардино-Балкарская Республика, Ростовская область, Ставропольский край, Белгородская, Воронежская и Саратовская области (по статье B.C. Сотченко, 2006).
В Краснодарском крае, по данным краевого статистического управления, в 2006 году площадь под посевами этой культуры составляла 346,133 тыс. га, из них кукуруза на зерно-занимала 201,152 тыс. га. Среди выращиваемых в крае в 2006 году 36% площади занимали гибриды селекции КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, урожайность, которых в среднем составила 45,9 ц/га. Однако в целом по стране валовые сборы зерна кукурузы не обеспечивают потребности и не соответствуют реальным возможностям, потенциал современных гибридов в производстве используется далеко не полностью (B.C. Сотченко, 2006).
В современном производстве зерна кукурузы необходимы высокопродуктивные, устойчивые к неблагоприятным условиям среды межлинейные гибриды. Несмотря на широкий ассортимент средств защиты растений и гербицидов, основную роль по-прежнему играет селекция, выделяющая генотипы, адаптированные к конкретным агроэкологическим условиям выращивания, и более полно использующие потенциальные возможности растения. Исследования урожайной способности новых гибридов не показывают, что достигнут предел генетического улучшения этого признака. Успешное осуществление программ по созданию высокопродуктивных гибридов во многом зависит от используемого материала.
Проблема получения качественно ценных инбредных линий сводится, главным образом, к наличию исходного материала, концентрирующего в себе благоприятные признаки. В условиях повсеместного использования межлинейных гибридов, популяции кукурузы являются динамичными хранилищами зародышевой плазмы. Главное достоинство инбредной линии - высокая комбинационная способность. По данным W.A. Russell et all, 1973, и других исследователей комбинационная способность линии определяется генотипом исходного растения. Таким образом, повышение в исходном материале доли растений с хорошим генотипом увеличивает эффективность селекционной программы.
Улучшение исходного материала методом реципрокного рекуррентного отбора позволяет решить две важнейшие задачи: получить инбредные линии, с высокой комбинационной способностью, и сохранить внутрипопуляционную изменчивость для продолжения скрининга.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - получить новый исходный материал, на основе которого, можно создавать инбредные линии определенной гетерозисной группы с высокой комбинационной способностью, адаптированные к агроэкологическим условиям Северо-Кавказского региона, путём применения метода реципрокного рекуррентного отбора в двух синтетических узкоосновных популяциях с зародышевой плазмой Lancaster (L) и Reid подгруппы Stiff Stalk Synthetic (S). Для достижения поставленной цели решали задачи:
получить новый исходный материал, изучить возможность создания на его основе самоопылённых линий;
изучить влияние метода реципрокного рекуррентного отбора на комбинационную ценность сублиний выделяемых в каждом цикле;
выявить эффективность реципрокного периодического отбора по изменению продуктивности популяций и межпопуляционных гибридов;
показать влияние реципрокного отбора на изменчивость фенотипиче-ских признаков нового исходного материала;
получить инбредные линии с высокой комбинационной способностью, используя улучшенные синтетические популяции;
создать новые высокогетерозисные гибриды кукурузы на основе линий полученных методом реципрокного периодического отбора.
Научная новизна исследований и практическая значимость:
впервые метод реципрокного периодического отбора был применен в двух узкоосновных синтетических популяциях специально созданных на основе линий определенной гетерозисной группы выделяющихся по комбинационной способности в нашем регионе, для получения нового исходного материала адаптированного к конкретным агроклиматическим условиям и сохраняющего резервы внутрипопуляционной изменчивости;
получены синтетические популяции LCo и SCo, LCi и SCi, LC? и SC2, LC3 и SC3 двух альтернативных гетерозисных групп Lancaster и Stiff Stalk Synthetic (BSSS) для использования в качестве источника инбредных линий адаптированных к агроклиматическим условиям Северного Кавказа;
определена эффективность реципрокного рекуррентного отбора при использовании узкоосновных синтетиков в качестве рабочего материала для увеличения гетерозиса межпопуляционных гибридов;
на основе созданного исходного материала выведены новые инбредные
линии, обладающие ценными признаками и свойствами, с высокой комбинационной способностью, использующиеся для скрещиваний с целью получения высокопродуктивных гибридов;
- в процессе изучения комбинационной ценности коллекционного мате
риала инбредных линий и реципрокного рекуррентного отбора, с участием ав
тора созданы и районированы 13 гибридов кукурузы. В 2008 году в Краснодар-
ском крае предполагается выращивание данных гибридов на площади около 30 тыс. га на зерно и столько же на силос.
Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях методической комиссии отдела селекции и семеноводства кукурузы. Основные результаты диссертации докладывались на заседаниях Методического Совета селекционных и технологических отделов КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 1993, 2001, 2002, 2004, 2005 годах, а также были представлены на Юбилейной международной НІЖ «Состояние и перспективы развития агрономической науки», посвященной 100-летию сельскохозяйственного образования на Дону (Персиановский, 2007) и на II Вавиловской Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007).
Публикации. Результаты исследований, изложены в 8 научных работах. С участием автора созданы и включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации - 12 гибридов кукурузы, и 1 гибрид на Украине. Проходят государственное испытание 4 гибрида. Получены патенты на 2 гибрида и 1 самоопыленную линию.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций для селекции, списка литературы и приложений. Содержит 29 таблиц в тексте и 8 в приложениях, одну схему и 11 рисунков. Список использованной литературы включает 160 источников, в том числе 90 на иностранном языке. Приложения включают 13 авторских свидетельств, 2 патента на гибриды кукурузы и 1 патент на инбредную линию.
Генетическая изменчивость синтетических популяций, используемых в качестве исходного материала
Роль генетического разнообразия, как источника гибридной силы, за многие годы стала неоспоримой. Определилась необходимость использования экзотической зародышевой плазмы, как источника новых благоприятных аллелей. J. W. Dudley (1988) оценивал 19 популяций, как потенциальный источник благоприятных аллелей для улучшения гибрида В73 х Мої7. Популяции использовались и как источники новых линий. Он пришёл к выводу, что популяции не прошедшие отбор, малоценны. Только при достаточной концентрации нужных аллелей в популяции, увеличивается вероятность выделения ценных линий. При интродукции неродственного материала для расширения генетического разнообразия кукурузы популяции обычно являются промежуточным звеном в селекции новых линий. Наиболее эффективным путём использования экзотической зародышевой плазмы считается гибридизация её с адаптированными элитными формами (B.C. Щербак, 1984; В. Albrecht, J.W. Dudley, 1987). На IX заседании Еукарпии У.Л. Браун (1979) отметил, что, несмотря на то, что селекция кукурузы базируется на относительно узкой генетической основе, пока нет указаний на то, что изменчивость материала истощилась. Напротив, даже та часть зародышевой плазмы, которая подверглась отбору на протяжении длительного периода, по-видимому, всё ещё обладает значительной генетической изменчивостью. Примером могут служить высокомасличные, высокобелковые, низкомасличные и низкобелковые отборы, проводимые в университете штата Иллинойс. В этих опытах было установлено, что после 48 поколений отбора, отбор оказался эффективным, указывая на наличие значительной генетической изменчивости (в изложении Югенхеймера, 1979).
Н.В. Турбин и др. (1976) отмечают большую важность сохранения и поддержания генетического разнообразия в популяциях, включенных в программы периодического отбора. Особо отмечено то обстоятельство, что генетическая изменчивость в популяции, при любой селекционной программе, в большой степени зависит от темпа инбридинга.
Одной из причин слабого улучшения кукурузы при использовании стандартного метода селекции (инбридинг и отбор) является очень быстрая и случайная фиксация генов в гомозиготном состоянии, которая ведет к ограничению различных благоприятных рекомбинаций обеспечивающих в периодическом отборе основу для улучшения. Другим недостатком стандартного метода селекции является чрезвычайно большое число растений, которые нужно отобрать в процессе инбридинга для того, чтобы получить генотипы высокого качества. Поэтому большое значение имеет генофонд исходного материала, так как генные частоты в исходной популяции влияют на эффективность проводимой селекции (Дж. Ф. Спрэг, 1955; Р.У. Югенхеймер,1979).
A.R. Hallauer (1970b) изучил относительную измененчивость генетической вариансы по урожаю в течение четырёх циклов реципрокной периодической селекции. Им были сделаны оценки аддитивной вариансы и вариансы, обусловленной доминантным отклонением в исходных популяциях (Со) и синтетических популяциях IV цикла (СД а также в гибридных популяциях С0 х Со и С4 х С4. Наблюдалось уменьшение аддитивной вариансы в одной из исходных популяций, а также в гибридном материале С4 х Q. Было отмечено, что изменение (уменьшение) аддитивной вариансы не сопровождалось сколько-нибудь значительным повышением урожайности. Однако S.A. Eberhart et al., (1973) показали, что реципрокная периодическая селекция в этих же популяциях оказалась эффективной (было проведено пять циклов). Не обнаружено уменьшения генетической вариансы по урожаю после шести циклов отбора в двух популяциях кукурузы в исследованиях L.L. Darrah et al. (1972). P.S.Guzman, K.R.Lamkey (2000) изучали оптимальное количество линий, требующихся для создания синтетических популяций, на примере пяти циклов отбора в BS11. Пять циклов отбора проводилось среди синтетиков полученных на основе 5, 10, 20 и 30 линий, с одинаковой интенсивностью отбора - 20%. Полученные результаты свидетельствуют о минимальных преимуществах больших размеров популяций для поддержания генетической изменчивости при проведении рекуррентной селекции.
В зависимости от качества и генетической разнородности, используемых для создания синтетика линий, различают популяции с широкой и узкой генетической основой. Выбор наиболее предпочтительного типа популяций, отличающихся широкой или узкой генетической основой и обеспечивающих достаточно высокую генетическую изменчивость по важным селекционным признакам является существенным для начала селекционной программы. Синтетические популяции с узкой генетической основой обычно создают для краткосрочных программ. Это перспективное направление селекции позволяет в короткие сроки получить новые линии с высокой комбинационной способностью по урожаю зерна и комплексу ценных признаков. Таким же образом проводят улучшение выдающихся элитных линий по отдельным агрономическим признакам (Bauman L.F., 1981).
Основателем создания синтетических популяций кукурузы с широкой генетической основой считают Дж. Спрэга. В 1933 году в Университете штата Айова он положил начало долгосрочной программы создания Iowa Stiff Stalk Synthetic (BSSS), работа по которой, продолжается до настоящего времени (Спрэг Дж.Ф., 1955). Этот синтетик известен не только как источник ценных линий, но и как классический пример проведения эффективных методов рекуррентной селекции для улучшения популяций. Доля родительских форм, полученных из BSSS, в гибридах кукурузы США составляет около 8%, элитные линии В14, В37, В73, а также А632, А634, А635, СМ105 более поздних циклов отбора входят в списки исторически важных линий (Troyer A.F., 2000). Итальянские селекционеры провели эксперименты с целью проверить возможность получения надёжных селективных преимуществ в синтетике с узкой генетической основой и определить эффективность различных схем рекуррентного отбора при улучшении урожайности и агрономических признаков. Материалом служил синтетик К64, созданный путём переопыления 8 чистых линий, полученных последовательно из сорта Praid of Saline. Результаты показали, что средний урожай «Synthetic К64» был значительно улучшен обоими методами рекуррентного отбора, но отбор Si per se был более эффективным. Не отмечено ощутимых снижений генотипических варианс по урожаю зерна в улучшенных популяциях в сравнении с исходной. Более того, отмечено, что реакция на отбор по урожаю была сравнимой с той, что сообщалась для синтетиков кукурузы с широкой генетической основой (М. Bertolini et al, 1989). В.М. Соколов, Л. А. Белоусов, Р.А. Кривулько (1999) изучили генетико-статистические параметры популяций с широкой и узкой генетической основой и сделали вывод, что в популяциях обеих типов по всем изучаемым признакам величина гснотипической изменчивости достаточно высока (Н = 0,35 - 0,85) для последующего эффективного отбора.
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Основная часть работы проводилась, начиная с 1988 года, в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (КНИИСХ), расположенном в центральной зоне Краснодарского края. Испытания тесткроссов проводились также на Севе-ро-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции (СКСХОС), станица Ленинградская, северная зона Краснодарского края.
Почвы участков проведения опытов в центральной зоне Краснодарского края - выщелоченный малогумусный сверхмощный чернозем с объёмной мае-сой пахотного слоя 1,25 - 1,28 г/см , содержанием гумуса 3,0 - 3,3%, рН водной вытяжки 6,5 - 6,7, с суммой поглощенных оснований 40 - 42 мг-экв/100 г почвы. Валовые запасы азота составляют 0,1 - 0,19%, подвижного фосфора по Чирико-ву 12,0 - 15,0, обменного калия по Масловой 27,0 - 29,0 мг на 100 г воздушно-сухой почвы.
Почвы северной зоны представлены черноземом обыкновенным малогу-мусным сверхмощным с объемной массой пахотного слоя - 1,25 г/см , содержанием гумуса 4,2%, рН водной вьпяжки 8,0 - 8,2, что обусловлено содержанием карбонатов и с суммой поглощенных оснований 35 - 37 мг-экв/100 г почвы. Содержание валового азота 0,227 — 0,242% свидетельствует о средней обеспеченности почв этим элементом питания. Валового фосфора 0,16-0,22%), подвижных фосфатов 1,0 - 1,5 мг на 100 г почвы, обменного калия по Протасову 27,0 - 29,6 мг на 100 г почвы.
Черноземы Краснодарского края имеют глубину гумусного горизонта ПО - 130 см и обладают большим потенциалом плодородия. При рациональном использовании и своевременном внесении минеральных удобрений они обеспечивают высокие и устойчивые урожаи кукурузы (Ю.И. Чирков, 1969).
Благодаря южному расположению территория края получает много тепла, продолжительность солнечного освещения составляет 2200 - 2400 часов в год. В центральной зоне, где расположен КНИИСХ продолжительность безморозного периода 185 -225 суток. Сумма положительных температур за период со средней суточной температурой воздуха выше 10С составляет 3400 - 3800. На GKCXOC эти показатели равны 185 - 200 суток и 3400 - 3600. Лето в обоих пунктах испытания жаркое, средняя месячная температура июля 22 - 24С, а максимальная может повышаться до 38 - 40С. Климат центральной и северной-зон Краснодарского края формируется, в основном, под влиянием атлантических.и средиземноморских воздушных масс, что делает его умеренно континентальным. Среднегодовое количество осадков в КНИИСХ и на СКСХОС составляет 603 и 507 мм, а за период вегетации ку курузы (май - август) 214 и 227 мм соответственно, при довольно неравномер ном их распределении. В летние месяцы осадки приходятся на июнь и июль, они носят в основном ливневый характер, но из-за высоких температур и низ кой относительной влажности воздуха их чаще всего бывает недостаточно (Аг роклиматические ресурсы Краснодарского края, 1975). , В графической форме представлены данные по осадкам (рисунок 1), по температурному режиму и влажности воздуха (рисунок 2), в зоне расположения экспериментальной полей КНИИСХ. Дефицитом осадков характеризовались годы 1994, 1996, 2001, 2003, при этом в 1994 и 1996 годах основной дефицит влаги пришелся на период вегетации кукурузы, а в 2001 году осадки в период вегетации распределялись крайне неравномерно и сопровождались резким снижением влажности воздуха в период цветения кукурузы.
Различия по влагообеспеченности растений кукурузы по годам, обусловленные неравномерным выпадением осадков за период вегетации и разным запасом продуктивной влаги приводило к резким колебаниям её урожайности. Важнейшим фактором, отрицательно влияющим на рост, развитие и урожайность кукурузы, в северной и центральной зонах Краснодарского края являются низкая относительная влажность воздуха и суховейные ветра в период цветения метелок и рылец кукурузы.
В 1990, 1994, 2001 годах в период интенсивного роста и формирования генеративных органов (июль-август) относительная влажность воздуха достигала 40 - 50%, опускаясь в середине дня до 30%, что приводило к иссушению пыльцы.
Как правило, абсолютный максимум температуры воздуха в тени в это время достигал 35 - 42С (см. рисунок 2). Снижение относительной влажности воздуха очень часто сопровождалось суховейными ветрами разной продолжительности. Такое сочетание природных явлений приводит к бесплодию пыльцы и, следовательно, к недобору урожая (Т.Р. Толорая и др., 2003 г.).
В 2001 году в Краснодаре сложились крайне неблагоприятные условия для роста и развития кукурузы. При общем дефиците влаги за год -70,5 мм„ осадки в период вегетации распределялись неравномерно. Избыток влаги в мае сменился засухой в июне — июле, которая к тому же усугублялась низкой относительной влажностью воздуха 46% и суховеями (приложение 1, 2). В результате этого опыт в Краснодаре был выбракован, а данные по урожайности были получены на Северо-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции. В таблице 1 представлены данные метеопоста СКСХОС за период вегетации 2001 года.
Морфологические и физиологические признаки популяции SC0
Растения популяции SCo высокорослые от 260 до 300 см, кустистость отсутствует, толщина стебля средняя, расположение листа раскидистое и эректо-идное, окраска листа темно-зеленая, пыльцеобразовательная способность высокая. Верхний початок закладывается на высоте 95 - 140 см. Длина початка 14-22 см, количество рядов зерен от 14 до 20. Верхушка початка хорошо озер-нена. Длина ножки початка короткая и средняя, при созревании они торчащие и поникшие. Обертка к моменту созревания плотная. Форма початка цилиндрическая, полуконусовидная и конусовидная. Ряды зерен ровные, ширина бороздки между рядами зерен средняя. Окраска тычиночных нитей от розовой до темно-красной. Окраска стержня от светло-розовой до темно-красной. Стержень прочный. Зерно удлиненное, зубовидное и полузубовидное, от светло-желтой до оранжевой окраски, по бокам зерен встречаются красноватые полоски.
Продолжительность вегетационного периода от 112 до 120 дней, число дней от всходов до цветения початков 60 - 64. Созревание растянутое. Устойчивость к полеганию средняя. Растения и початки популяции достаточно устойчивы к болезням.
С целью определения потенциальных возможностей исходного материала, его реакции на экологический фактор обе популяции были широко изучены в различных почвенно-климатических условиях в 1991 году (М.А. Чуприна, Л.А. Пономаренко, 1994). Они были высеяны и убраны на зерно в Краснодаре (КНИИСХ), на Северо-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции (СКСХОС) при орошении и без него, в Грузинском НИИ, в Кабардино-Балкарии (ВНИИК), в Северной Осетии (НПО «Горное») в наборе из 11 номеров включающих кроме двух изучаемых популяций, стандарт - районированный гибрид и широкоосновную популяцию. Различная реакция на условия среды изучаемого материала даёт возможность определить генотипический и фе-нотипический вклад в изменчивость и, следовательно, отзывчивость исходного материала на отбор (Л.В. Хотылёва, Л.А. Тарутина, 1982; Л.М. Лопатина, 1986). Условия, сложившиеся в пунктах испытания по-разному влияли на урожайность исследуемого материала. Это позволило проанализировать экологическую пластичность и стабильность изучаемых популяций. Рассчитанные для каждого пункта индексы среды показали, что худшие условия вегетации сложились в Краснодаре Ij = -16,5 и в Грузии Ij = -16,3, а затем по возрастающей: на СКСХОС при орошении Ij = -11,6, без орошения Ij = -2,3, в Кабардино-Балкарии (ВНИИК) Ij = 12,9 в Северной Осетии (НПО «Горное») Ij = 33,9 (таблица 2).
Изучение продуктивности популяций и SC0 в б пунктах расположенных в различных зонах Северного Кавказа показывает существенное взаимодействие со средой для всех вариантов. Для SC0 положительным это взаимодействие было в КНИИСХ и НПО «Горное» отрицательное влияние среды сказывалось в СКСХОС, Грузии и ВНИИК. Синтетик LC0 отрицательно реагировал на условии вегетации почти во всех пунктах кроме Северной Осетии, высокую урожайность на СКСХОС при орошении можно объяснить скорее неточностью опыта, чем способностью этой популяции к формированию урожайности выше чем у стандарта. По сравнению с гибридом Краснодарский 303 АСВ районированным в Северо-Кавказском регионе у обеих популяций формировалась урожайность ниже или равная стандарту. В благоприятных условиях среды популяции формируют достаточно высокую продуктивность, ухудшение условий вегетации приводит к резкому снижению урожайности. Анализируя результаты испытаний можно сделать вывод, что величина генотипически-средового взаимодействия выше для узкоосновных популяций LC0 и SC0, чем для гибрида и широкоосновной популяции КС0. И у гибрида и у широкосновной популяции в наследовании параметров стабильности играют роль как аддитивные, так и неаддитивные эффекты генов.
Расчет параметров экологической пластичности и стабильности показал отзывчивость популяций на изменение условий среды Ь, 1 при относительно высокой средней урожайности зерна, в сравнении со стандартом Краснодарский 303 АСВ (таблица 3). Большая часть изменчивости была обеспечена гене-тическим потенциалом. Показатель стабильности s", для обеих популяций превышает табличный критерий пластичности (F табл. = 2,42). Это указывает на низкую стабильность популяций, причем популяция LCo более нестабильна, чем SCo (таблица 3). Эти показатели свидетельствуют о том, что генетический вклад линий объединенных в синтетики LCo и SCo обусловлен аддитивным эффектом взаимодействия генов. В синтетиках сосредоточено достаточно много благоприятных аллелей, но лишенные эффекта доминирования из-за внутри-групповой родственности сами популяции не могут конкурировать с гибридами по стабильности проявления продуктивности, особенно в неблагоприятных условиях среды. Однако они представляют ценность как источники новых линий и вполне пригодны для проведения в них периодического отбора.
Изучение тесткроссов второго цикла отбора
В результате первого цикла реципрокного отбора по комбинационной способности из каждой популяции было выделено по десять линий Sb которые стали основой для следующего цикла отбора. В популяцию LCi вошли линии: Л8, Л12, Л16, Л18, Л19, Л27, Л28, Л37, Л44, Л45. В популяцию SCi - линии С5, С8, С9, С12, С20, С24, СЗО, СЗЗ, С38, С40. В рамках каждой группы, линии были переопылены по диаллельной схеме, для наиболее полного участия каждой из них в будущей популяции. Эти комбинации были высеяны в селекционном питомнике и размножены смесью пыльцы, под изоляторами. Полученные семена объединены в популяции:
LC і - с зародышевой плазмой Л-линий (Lancaster);
SC) - с зародышевой плазмой С-линий (Stiff Stalk Synthetic). Одновременно продолжалось самоопыление отобранных линий для достижения ими гомозиготного состояния.
В 1995 году в синтетиках LC] и SCi проведен второй отбор (А.Ф.Казанков, Л.А. Пономаренко, М.А. Чуприна, 1999). Было самоопылено более 100 початков от каждого синтетика и соответственно получены анализирующие скрещивания с 4 - 5 растениями реципрокного тестера. После предварительной браковки на устойчивость к болезням оставлено 67 номеров тестк-россов с линиями из популяции SCi и 69 с линиями из популяции ЬСь На следующий год полученные тесткроссы были высеяны. Этот год был очень засушливым. За период вегетации выпало меньше осадков, чем по среднемноголет-ним данным, при низкой относительной влажности воздуха и высоких среднесуточных температурах. Всё это привело к выбраковке опытов. По глазомерной оценке были отмечены формы наиболее устойчивые к таким условиям среды.
Повторно, тестерные скрещивания второго цикла отбора проанализированы в 1997 году в Краснодаре в контрольном питомнике. Год был достаточно благоприятен по увлажнению и температурным факторам, что позволило оценить продуктивность всех полученных тесткроссов.
Параметры варьирования тесткроссов реципрокных популяций второго цикла отбора по признаку урожайность зерна представлены в таблице 8. Установлено, примерное равенство продуктивности анализирующих скрещиваний от реципрокных тестеров. Даже один цикл отбора заметно повлиял на структуру синтетической популяции с зародышевой плазмой Lancaster. Анализируя средние значения и размах варьирования тесткроссов а, также принимая во внимание урожайность самой LCj, можно сделать вывод, что гетерозиготность популяции уменьшилась, отсеялась часть генотипов определяющих продуктивность самой популяции, но плохо взаимодействующие с зародышевой плазмой популяции SC]. Для SCi такие изменения менее заметны, т.к. исходная популяция уже при первом отборе показала способность хорошо дифференцировать анализируемые генотипы.
Размах варьирования по продуктивности для тесткроссов сублиний из популяции SCi составляет 4,6 стандартных отклонений. Для тесткроссов сублиний из популяции LCi варьирование составляло 5,6 стандартных отклонений. Высокое значение варьирования указывает на возможность выделения наиболее перспективных в продуктивном отношении комбинаций.
На рисунке 5 изображены графики распределения частот урожайности тескроссов второго цикла. В отличие от распределения частот урожайности при первом отборе, они практически совпадают. Линии, обозначающие среднюю урожайность выделенных тесткроссов, в обоих случаях занимают крайне правое положение. Разница между средней урожайностью всех тесткроссов (65,6, и 65,2 ц/га) и выделенных (75,0 и 75,5 ц/га) значительна и составляет 9,3 и 10,3 ц/га соответственно. Средняя продуктивность отобранных топкроссов существенно выше урожайности межпопуляционного гибрида (66,2 ц/га) (таблица 9, 10).
Урожайность тесткроссов половины выделенных сублиний из популяции SCi существенно выше урожайности межпопуляционного гибрида (66,2 ц/га). Селекционный дифференциал по урожайности составил +9,3 ц/га, по гетерозису +17,0%. Это выше, чем при отборе сублиний из популяции SC0. Возросла величина «истинного» гетерозиса по отношению к популяции LCi - 135,4% по сравнению с 106,1% при первом отборе. Влажность и полегание при втором отборе уменьшились, что является положительным эффектом (см. таблицу 9).
