Содержание к диссертации
Введение
1 Кукуруза - классификация, проблемы селекции (обзор литературы) 7
1.1 Место кукурузы в таксономической системе 7
1.2 Внутривидовая классификация кукурузы 8
1.3 Разделение кукурузы на расовые комплексы 12
1.3.1 Расовый комплекс всемирного экономического значения . 13
1.3.2 Расовый комплекс регионального значения 14
1.4 Методы исследования и описания рас кукурузы 17
1.5 Использование экзотической плазмы для улучшения кукурузы 19
1.6 Оценка экзотической плазмы 26
1.7 Классификация и происхождение генетического материала кукурузы США 30
1.8 Использование экзотических рас в селекционных программах НИУ СССР и России 39
2 Материал и методы исследований 43
2.1 Географическое положение и климатические условия места проведения опытов 43
2.2 Материал и методика 46
3 Результаты исследований и обсуждение 52
3.1 Эффекты года 52
3.2 Структура изменчивости величины урожая гибридов, определяемой генетической спецификой линий и тестеров 55
4 Оценка влияния зкзотрических рас на величину урожая гибридов линий, полученных с их участием 58
4.1 Структура изменчивости гибридов с участием линий на основе PLS61 58
4.2 Структура изменчивости гибридов с участием линий на основе Кр225 72
4.3 Структура изменчивости гибридов с участием линий на основе Кр714 80
5 Использование кластерного анализа для выделения лучших линий в системе «линия-раса-тестер» 85
6 Комплексная оценка системы «линия-раса-тестер» по величине урожая гибридов 119
Выводы 131
Предложения для селекционной практики 133
Список литературы 134
Приложения 146
- Расовый комплекс регионального значения
- Географическое положение и климатические условия места проведения опытов
- Структура изменчивости величины урожая гибридов, определяемой генетической спецификой линий и тестеров
- Структура изменчивости гибридов с участием линий на основе Кр714
Введение к работе
Актуальность темы
Исторически сложилось так, что подавляющее большинство линий кукурузы было заложено фактически на трех американских сортах, возникших в процессе гибридизации северных кремнистых, восьмирядных с южными зубовидными многорядными формами и прошедших длительный период улучшения с адаптацией в регионах возделывания этой культуры в США [Anderson Е., Brown W., 1952].
В дальнейшем, при закладке линий кукурузы на лучших гибридах, популяциях, процесс унификации зародышевой плазмы продолжался, усугубляясь инбридингом и жестким отбором на повышенную комбинационную способность. Сейчас множество посевных площадей занято гибридами фактически только пяти линий (В37, В14, С103, Oh43, W64A) или их производными [Sprague G., 1964, Troyer А., 1999]. Это весьма опасно в стрессовых условиях, а также, несомненно, ведет к затуханию эффекта гетерозиса по продуктивности. Узкая генетическая основа и повсеместное возделывание небольшого количества генотипов благоприятствует отбору и быстрому распространению биотипов болезней, к которым восприимчивы сорта, линии и гибриды.
Для успешного осуществления современных программ селекции кукурузы первостепенное значение приобретает проблема поиска и создания нового исходного материала. Одной из лучших возможностей расширения исходного селекционного материала является использование большого разнообразия экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки. Селекция использует не более двух - трех процентов общей изменчивости вида Zea mays [Браун У., 1977], т.е. большая часть мировой зародышевой плазмы была и остается, в значительной мере, не затронута селекционным процессом.
В мире разработано и реализуется множество селекционных программ направленных на расширение генетического разнообразия путем интрогрессии ранее неиспользовавшегося экзотического материала. Активнее других этим
аспектом селекционных проблем занимается CIMMYT []. Там создаются и предлагаются для использования в местных селекционных центрах популяции кукурузы, имеющие материал экзотических рас.
Обычно в эти популяции входят расы имеющие признаки, интересующие селекционеров, такие как засухоустойчивость, холодостойкость, устойчивость к болезням и вредителям и т.п.
Цель работы
Основной целью исследований являлось определение направления использования экзотических рас, в частности, Cateto, Саго Cento, Dente Rio Gran-dense Rigoso, Harinoso de Ocho, Cuzco, Nal-Tel, Cajamarca, Paro, V25 для улучшения комбинационной ценности линий кукурузы.
Задачи работы
оценить разнообразие полученного исходного материала, состоящего из генетического материала инбредных линий и экзотических рас;
выявить наиболее разнообразный материал для получения линий;
выделить лучшие линии из спектра этого разнообразия;
исследовать специфику влияния конкретных экзотических рас на комбинационную ценность улучшаемых линий;
разработать методики оценки экзотического материала, при использовании его в качестве компонента для улучшения инбредных линий в программах по созданию высокогетерозисных гибридов;
выявить наиболее урожайные и стабильные варианты систем «линия-раса-тестер» для определения дальнейшего направления использования конкретных экзотических рас при создании высокоурожайных гибридов.
На основании результатов исследования на защиту выносятся следующие положения:
в системе «линия-раса-тестер» выявлены взаимодействия всех трех ее элементов, показывая, тем самым целостность этой системы и необходимости оценивать ее в комплексе, в каждой такой системе взаимодействия уникальны;
включение в селекционные программы материала экзотических рас позволяет получить генетически разнообразный материал. Наибольшее разнооб-
разие достигается в системах:
«PLS61 - Cateto - 677хКр702», «PLS61 - Cateto - А679 х Кр752», «PLS61 -
Cateto - 640/3x651», «PLS61 - Cateto - Кр717хА682», «PLS61- Cateto-
Кр710хКр247», «PLS61-Саго Cento-тестер», «PLS61 - Cuzco-тестер», «PLS61-Harinoso de Ocho - NSL73xKp752», «PLS61 - Cuzco - Kp710xKp247».
«Kp225 - Cateto - 677xKp702», «Kp225 - Cateto - 640/3x651», «Kp225 -DRGR - 640/3x651», «Kp225 - DRGR - 677xKp702».
«Kp714 - Cateto - 677xKp702», «Kp714 - Cateto - A679xKp752», «Kp714-Cateto-640/3x651»;
получены линии, не уступающие, а в большинстве случаев превосходящие по комбинационной ценности исходные;
выделенные оптимальные системы «линия-раса-тестер», определяющие направления работы селекционера с экзотическими расами кукурузы при создании высокогетерозисных гибридов.
Результаты исследований представляют практическую и теоретическую ценность. Выделенные линии используются в качестве родителей высокоурожайных гибридов, испытывающихся в настоящее время в малом сортоиспытании отдела селекции и семеноводства кукурузы КНИИСХ.
Работа по теме диссертации выполнена с 1995 по 2004 год в отделе селекции и семеноводства кукурузы КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко и является частью тематического плана института по теме 08.04.03: «Разработать и внедрить генетические методы создания и улучшения исходного материала кукурузы на основе использования экзотических рас, использования гаплоидии, индуцированных мутантов», руководителем которой являлся к.б.н. Щербак Виктор Семенович и, в настоящее время к. с/х. н. Забирова Эльмира Рашитовна.
Полученные результаты опубликованы в 5-ти печатных работах, доложены на методических советах института, конференциях молодых ученых (КГАУ, Краснодар, 1998; КНИИСХ, Краснодар, 2002), стендовом сообщении II съезда ВОГиС (Санкт-Петербург, 1999 г), III съезде ВОГиС (Москва, 2004 г).
Диссертант благодарит за поддержку и понимание свою жену, Микову Светлану Викторовну, родственников, коллег по работе - сотрудников, лабо-
рантов, рабочих; Щербака Виктора Семеновича, Забирову Эльмиру Рашитовну, Нормова Александра Александровича, Колесникова Федора Алексеевича, Да-вояна Румика Оганезовича, Колесникову Ольгу Федоровну, Малаканову Валентину Пантелеевну, лаборантов и рабочих отдела селекции кукурузы. Особая благодарность доктору биологических наук, профессору Волчкову Юрию Андреевичу за неоценимую помощь в написании диссертации.
Расовый комплекс регионального значения
Мексиканские зубовидные расы (такие как Tuxpeno, Vandeno, Tepecintle, Zapalotes, Celaya) и их производные формы наиболее экономически важная группа рас кукурузы в настоящее время широко используемая в мире. Некоторые из этих форм широко распространились в Юго-Западной части США. Благодаря миграциям переселенцев из Европы, привезших с собой при осваивании новых земель Америки Северные кремнистые формы кукурузы, Мексиканские многорядные зубовидные формы были перекрещены с Северными кремнистыми. В результате этого получилась ныне наиболее широко используемая раса кукурузного пояса США - Corn Belt Dent [Andersen E., Brown W., 1952].
Первые описания мучнистой кукурузы стран Карибского бассейна показывают, что туда были завезены и широко распространились Мексиканские зубовидные расы ранними европейскими колонистами [Sauer С, 1960]. Комбинируя друг с другом и кремнистыми формами северной или западной части Южной Америки, сформировались два расовых комплекса, широко распространенных в тропической и субтропической части Латинской Америки.
Tuson - имеет цилиндрический початок, полузубовидное зерно, более кремнистое, чем у Мексиканских зубовидных рас, похожих на него размером и формой початка.
Карибские кремнистые - которые включают в себя: береговые, тропические кремнистые, Comuses, Costenos и группу северных Catetos, обычно с более коническим початком, чем Tuson и еще более кремнистой консистенцией. Крахмал, однако, в их структуре более мягкий.
В настоящее время производные Мексиканских зубовидных форм, Американский и Карибский материал, также включающий плазму Мексиканских зубовидных форм широко распространились и пользуется огромной популярностью в Бразилии, Чили и Аргентине.
Другие расы, имеющие важное коммерческое значение это оранжево желтые кремнистые, Катето из Южной Бразилии, Уругвая и Аргентины и длиннопочатковые Северные кремнистые и мучнистые из Севера США и Канады.
Эти две расы распространены в регионах с умеренным климатом. Кремнистые - более предпочтительны. Они частично используются в Южной Европе и Аргентине.
Таким образом, выделяют шесть расовым комплексов мирового коммерческого значения [Goodman М., 1978]. К этим расовым комплексам относятся:
1. Мексиканские зубовидные;
2. Кукуруза кукурузного пояса США;
3. Раса Тусон;
4. Карибские зубовидные;
5. Северные кремнистые и мучнистые;
6. Аргентинские кремнистые.
К этому комплексу относят ряд расовых комплексов, которые наиболее широко используются в некоторых регионах мира.
Кукуруза Юго-Запада США и Северо-Запада Мексики - один из таких комплексов. Для этих рас характерен мучнистый эндосперм, длинный узкий початок, сужающийся по обоим концам. Встречается кремнистый тип зерна, который также включает тип Popcorn, расы Reventador и Chapalote.
Влияние этого комплекса заметно как далеко на юге (раса Dzit Bakal, Гватемала), так и на севере - американский сорт Hichory King.
В центральной высокогорной части Мексики преобладают группы с коническим початком, узкими, поникающими листьями, раскидистой, но плотной метелкой и очень слабой корневой системой. Эндосперм различный - кремнистый (Palomero Toluqueno), мучнистый - Cacahuacintle, или слабо зубовидный (Conico, Conico Norteno, Pepitilla).
Наиболее четко различимые кукурузы Гватемалы - кремнистая позднеспелая, с большими круглыми зернами на длинном початке, расположенном высоко на длинном тонком стебле. Такая раса, как Oloton, встречается в средне-горьях Гватемалы. Она сходна с расами, произрастающими на примыкающих к Мехико территориях. Морфологически подобные расы (Montana, Amagueno) обнаружены на подобных высотах в Колумбии и Эквадоре.
На севере побережья Южной Америки и странах Карибского бассейна распространены длиннопочатковые формы кукурузы, часто с изогнутым початком и сильным различием типа эндосперма. Наиболее распространены Tuson и Береговые кремнистые тропические. Также можно отметить Canilla (обычно кремнистая) и Chandelle (чаще зубовидная). Длиннопочатковая Puyas (Венесуэла и Колумбия) имеет часть признаков Canilla и Chandelle.
В среднегорьях Анд наблюдается огромнейшее разнообразие форм, что позволило ряду ученых предположить, что если центром происхождения куку рузы является Мексика, то центром доместификации - Перу.
Здесь кукуруза различается по цвету перикарпа и алейронового слоя, форме и размерам зерновок. Очень значительны различия по морфологии растений. Тем не менее, все это разнообразие местной кукурузы можно отнести к 3 расовым комплексам.
1) Северно-Андийские кремнистые и мучнистые формы, с преимущественно коническим початком, большими круглыми зернами и небольшим, как правило нерегулярным числом рядов зерен. Типичная и широко распространенная раса - Sabanero. Встречается на севере Перу, Эквадоре, Колумбии, Венесуэле. Другие, не так широко распространенные расы этого комплекса - Cocao в Колумбии, Kcello (Эквадор), Polio (Венесуэла и Колумбия), Hucevito (Венесуэла).
2) В Центральных Андах (юг Перу, запад Боливии), возле центра древней империи Инков, наиболее различимы группы рас - мучнистые, с коническим початком, но с малым числом рядов зерен и часто с крупным монетовидным зерном, которое в отдельных случаях сравнимо по размеру с пятицентовой мо-нетой. Cuzco - типичная раса для этой группы. Масса 1000 зерен для таких рас может достигать 2500 грамм (для сравнения масса 1000 зерен гибрида Краснодарский 382 MB - 380 гр.).
3) Андийский комплекс состоит из рас с гранатовидным початком, имеющим большое число рядов зерен мучнистых и эффектно окрашенных. Такие признаки как размер початка и высота растений этих рас, обратно коррелируют с высотой произрастания. Эта группа включает расы Chulpi, Раго, Hyayleno, Crepia, Shajatu.
Географическое положение и климатические условия места проведения опытов
Краснодарский край расположен в Южной части Российской Федерации между 4030 и 4650 северной широты и 3630 и 4145 восточной долготы. Близость главного кавказского хребта, Черного и Азовского морей, незащищенность с востока от ветров определяют разнообразие климатических условий [Агроклиматические ресурсы Краснодарского края, 1975].
Характерной особенностью центральной зоны, где проводились исследования, является мягкая зима без продолжительных морозов с неустойчивым залеганием снежного покрова и слабая выраженность сезонов года. В отдельные годы наблюдается кратковременное понижение температуры до -25С. Морозы часто бывают без снежного покрова почвы. Глубина промерзания почвы в среднем составляет 27см с колебаниями по годам от 10 до 69см. Среднегодовая температура воздуха равна +11. Самая высокая температура воздуха отмечается в июле и в августе и составляет в среднем по месяцам, соответственно, 23,4 и 23,2С. Средняя температура наиболее холодного месяца - января равна -1,6С. Продолжительность безморозного периода достигает 200 дней, а теплого периода (с положительной температурой воздуха) - около 300 дней. В год в среднем выпадает 600 мм осадков. Однако их количество по годам, и особенно распределение осадков в течение вегетационного периода очень неравномерны, что накладывает отпечаток на особенности развития растений и предполагает выделение наиболее засухоустойчивых образцов.
Почвы центральной зоны представлены западно-предкавказским сверх мощным малогумусным черноземом (по классификации Почвенного института - чернозем выщелоченный глубоко-мицеллярно-карбонатный). Эти почвы занимают значительную часть Краснодарского края и являются одной из основных почвенных разностей [Блажний Е.С., 1958, 1971].
Погодные условия в годы оценки экспериментального материала (2001-2003 гг.) за вегетационный период кукурузы сильно отличались друг от друга по всем трем показателям: среднесуточной температуре воздуха, количеству выпавших осадков и относительной влажности воздуха (приложения 1-3).
Анализ данных погодных условий за май-август 2001 года показывает, что по общей сумме осадков отклонение от нормы составляло лишь 10 мм, но распределение их было крайне неравномерно. За май сумма осадков превысила многолетнюю норму на 72 мм, в июне недобор составил 42,4 мм, а в июле, когда у кукурузы наступает критический период в потребности во влаге, их сумма составила всего лишь 3,7 мм, т.е. 8 % к среднемноголетней нормы. В первой декаде августа осадки не выпадали, в конце второй декады выпало 18,4 мм, но они не могли существенно поправить ущерб, причиненный высокими температурами и суховейными явлениями.
Среднесуточные температуры были на уровне многолетних до первой декады июля включительно. С начала второй декады июля и до конца второй декады августа среднесуточная температура воздуха держалась на уровне 28,3 С, среднедекадный абсолютный максимум составлял 36,5-38,8 "С, а в дневные часы максимальная температура в тени достигала 50 С. Следствием отсутствия осадков, наличия высоких температур и жарких ветров явилась низкая относительная влажность воздуха, которая является наиболее неблагоприятным фактором для роста и развития растений кукурузы. С начала первой декады июля относительная влажность воздуха снизилась на 10 пунктов и во второй декаде, когда самый разгар критического периода вегетации кукурузы - пыльцеобразо-вания и оплодотворения, отмечено снижение на 8 пунктов, а в дневные часы относительная влажность воздуха опускалась ниже 20 %, имели место суховей ные ветры, ГТК составил 0,8.
Все это отрицательно сказалось на росте, развитии и продуктивности изучаемой культуры. Наиболее сильно пострадали среднепоздние и позднеспелые формы. Так, впервые, многие опытные делянки на контрольном питомнике не убирались из-за практически полного отсутствия початков на растениях кукурузы.
2002 год характеризовался достаточно увлажненным вегетационным периодом, а именно выпадением осадков 480 мм за май-август. Наиболее увлажненными были июнь (121,5 мм) и август (158,0 мм). При этом среднесуточная температура воздуха за период составила 21,7 С, а сумма активных температур равнялась 2673 С. Сумма эффективных температур составила 1443 С, ГТК -1,3, что выше многолетних значений на 0,5. Относительная влажность воздуха за вегетацию была на уровне нормы.
Вегетационный период кукурузы в 2003 году сложился необычно. Вместо часто повторяющейся обильно увлажненной весны и частых возвратов холодов, отрицательно влияющих на рост и развитие кукурузного растения, уже с первой декады апреля установилась сначала теплая, а потом жаркая погода, которая держалась до конца созревания кукурузы. Среднемесячная температура в мае и июне была на уровне многолетних значений, но не сопровождалась, как это обычно бывает на Кубани, обильными дождями. Так, осадки в мае составили 10,3 мм, что на 49,7 мм ниже нормы, а в июне выпало всего 14,6 мм, или 21,5 % средиемноголетней нормы.
Отмеченные температурные условия и выпавшие минимальные осадки отрицательно повлияли на первоначальный рост и развитие кукурузы особенно скороспелых гибридов. Однако дожди, прошедшие в конце первой декады ию ля, а также во второй и третьей декадах этого месяца, составили сумму осадков 87,5 мм, превысив месячную норму в 1,8 раза. Окончательную пользу форми рованию хорошего урожая принесли осадки первой декады августа - 43,5 мм. » Имели место суховейные ветры и низкая относительная влажность воздуха не привычная для весны и начала лета на Кубани. Во второй половине вегетации относительная влажность воздуха была близка к оптимальным ее значениям и, несмотря на низкий среднегодовой показатель 56,7 %, урожайность среднеспелых, среднепоздних и позднеспелых гибридов и самоопыленных линий кукурузы оказалась довольно высокой.
Структура изменчивости величины урожая гибридов, определяемой генетической спецификой линий и тестеров
Исследование структуры изменчивости величины урожая, определяемой такими факторами, как генетическая специфика линий и тестеров, мы проводили используя серии дисперсионных анализов. В качестве примера приведем анализ изменчивости величины урожая гибридов с участием линии PLS 61 и ее производных (табл. 4).
Из приведенной таблицы следует, что эффект различия тестеров достаточен в изменчивости величины урожая гибридов с участием линий PLS 61 и ее производных статистически достоверен и достаточно велик - 22,5 %. Однако, остаточная изменчивость существенно преобладает над факториальной. Совершенно ясно, что это преобладание также связано и с генетическими различиями линий PLS61 и ее производными, которые в соответствии с использованной однофакторной моделью дисперсионного анализа оказались в составе остаточной изменчивости.
Роль генетического различия линий в изменчивости величины урожая гибридов иллюстрирует дает однофакторный дисперсионный анализ, обуславливаемый различием линий PLS 61 и ее производными (табл. 5). Из сопоставления таблиц 4 и 5 следует, что эффект различия генотипов тестеров и анализируемых линий, т.е. обоих компонентов скрещивания, соизмеримы. Этот результат представлялся вполне ожидаемым. Но весьма естественный переход к двухфакторному дисперсионному анализу в сложившейся ситуации оказался невозможным - матрица 2-х факторного дисперсионного комплекса оказалась неполной. Отсутствовали данные по урожайности некоторых гибридов.
Однако это не означало отказа от требуемой оценки совместного эффекта двух факторов, точнее их взаимодействия.
Задача принципиально могла быть решена в рамках того же однофактор-ного дисперсионного анализа, в котором сопоставляемые группы гибридов организовывались по двум факторам одновременно, в соответствии с материалом, который удалось получить в рамках реального полевого эксперимента.
В таблице 6 приведены результаты соответствующего дисперсионного анализа 92 гибридов (3 тестера х 31 линию; одна линия, оценена на 2-х тестерах).
В предыдущих двух дисперсионных анализах, где раздельно оценивались эффекты генетического различия линий (19,7 %) и тестеров (22,5 %), суммарный их вклад в общую дисперсию анализируемого признака составил 42,2 %. Это практически не отличается от суммы вкладов двух соответствующих факторных дисперсий, измеренных в третьем однофакторном дисперсионном анализе - 42,7 % (см. табл. 6). Иными словами, вклад взаимодействия факторов не устанавливается.
Это подтвердилось результатами двухфакторного анализа, который удалось выполнить, исключив значение урожая гибридов с одной из линий ((PLS 61 х Cateto) -3-5-1-і), с целью получения полной матрицы двухфакторного дисперсионного комплекса (табл. 8).
Приведенная таблица двухфакторного дисперсионного анализа подтверждает:
- значительное влияние генетической специфики линий на величину урожая - 20,8 %
- соизмеримый с ним эффект тестеров - 23,7 %
- действительное отсутствие эффектов взаимодействия факторов, т.е. отсутствие специфики реакции изученных линий на тестер.
- хорошее соответствие ранее установленных вкладов факториальны дисперсий в общую: 20,8 % против 19,7 % и 23,7% против 22,5 %.
Как бы ни были важны приведенные результаты дисперсионного анализа, одним из наиболее важных его итогов состоит в значительной величине доли остаточной дисперсии - 54,5 %, что открывает широкие возможности выбора линий.
Структура изменчивости гибридов с участием линий на основе Кр714
Линия Кр714 была получена в Краснодарском НИИСХ М.И.Чумаком, при использовании одной из ранних линий lodent. Также, следует отметить, что генетический материал этой линии содержит плазму линии PLS61.
Данные по урожайности гибридов систем «Кр714-раса-тестер» за три года исследований приведены в Приложении 11.
При исследовании структуры изменчивости новых линий, полученных из комбинации Кр714 х экзотическая раса, по признаку урожай линии в гибриде в 2003 году, существенные различия между линиями выявлены не были, однако имел место факт различий между тестерами. Особенностями этого года, в отношении анализируемого комплекса, следует считать тот факт, что оценка линий проводилась на двух тестерах.
Результаты анализов этого комплекса приведены в Приложении 12
Анализ этого комплекса выявил влияние тестеров на расу Саго Cento. Вклад межтестерной дисперсии составляет 21,7%.
Раса Cateto, также как и исходная линия Кр714 на тестеры не реагировала.
Результаты анализа структуры изменчивости урожая линий, производных от различных рас, обобщены в таблице 22.
Исследования структуры изменчивости системы «Kp714-CatetoecTep» в 2001 году приведены в приложении 13.
Влияние тестера в анализируемой системе очевидно. Вклад межтесте-стерной дисперсии в общую составил 8,1%.
Особенность результатов анализируемой системы заключается во влиянии тестеров на расу Cateto (клад межтестерной дисперсии составил 9,8%), в то время как исходная линия Кр714 на тестеры не реагировала.
Заключительный этап анализа состоял в выявлении межлинейных различий внутри расы Cateto на фоне каждого из тестеров (табл. 25).
Из таблицы 25 следует ряд заключений;
- при улучшении линии Кр 714 расой Cateto, выделился материал, обладающий определенным разнообразием;
- для улучшения линии Кр 714, в засушливом, 2001 году наибольшее разнообразие проявили линии, полученные от расы Cateto с тестером 677x702 (доля вклада в общую дисперсию 68,3%); наименьшее разнообразие - с тестером 640/3x751(34,1%);
Итоги изучения структуры изменчивости линий, производных Кр714 за 2001, 2002 и 2003 годы представлены в таблице 26. роким спектром изменчивости по каждому из тестеров. Особенно сильно это выразилось при скрещивании с тестером 677 х Кр702 (этот генетический материал хорошо комбинирует с генотипами из популяции lodent). Вклад межлинейной дисперсии составил 68,3%. С остальными тестерами также выявлены значительные эффекты различия линий. С тестером А679 х Кр752 (SSS) вклад межлинейной дисперсии в общую составил 42,2%, с 640/3 х 651 (1о) - 34,1%.
Исходная линия Кр 714 ни в один год на тестеры не реагировала.
По завершению описанных выше исследований, имевших конечной целью выбор экзотической расы, при вовлечении генетического материала которой изученный комплекс линий обнаруживает наибольшую изменчивость по урожаю гибридов, следовало приступить к сравнению конкретных линий по данному признаку с целью выбора лучших. Тем самым решению подлежала задача определения наилучшего третьего компонента системы «раса-тестер-линия», а именно линии.
Поскольку количество линий, подлежащих сравнению по урожайности гибридов с их участием, во многих случаях было достаточно большим, (например, 27 - при испытании в 2001 году комбинаций линий из расы Cateto с 1 и 2 тестером), мы посчитали целесообразным оптимизировать процедуру сравнения линий, за счет предварительной их группировки в кластерном анализе.
В качестве переменных (признаков) в кластерном анализе выступали величины урожаев соответствующих гибридов в каждой из «повторностей» опыта.
Хотя, во всей системе опытов измерялся один и тот же признак - урожайность гибридов, этот урожай, в разных вариантах эксперимента мы посчитали правомерным рассматривать как отдельный признак, и именно поэтому слово «повторность» берется в кавычки [Волчков Ю.А., 1994].
Первое, в чем мы убедились даже при самом общем анализе урожая разных гибридов - это колоссальная его зависимость от условий выращивания. Конечно, различие урожая в разные годы исследования, с анализа которых и начата работа, весьма значительны, и, поэтому, каждая повторность представляет собой отдельный опыт, который в кластерном анализе правомерно рассматривать как отдельный признак. Такой подход к анализу данных, безусловно нетрадиционен, и, возможно, не будет единодушно одобрен специалистами, но именно благодаря этому мы и получили интересные результаты кластерного анализа.
Похожие диссертации на Создание линий и гибридов кукурузы с использованием экзотических рас Латинской Америки
