Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Общие представления о гетерозисе 7
1.2. Методы изучения общей и специфической комбинационной способности 12
1.3- Механизм действия и селекция на комбинационную способность 18
1.4. ЦМС и ее использование в селекции 24
Глава 2. Условия проведения опытов, материал и методика исследований 31
Глава 3- Оценка исходных линий сахарной свеклы
3.1. Раздельно плотность и пыльцеобразовательная способность исходных линий 35
3.2. Продуктивность и технологические качества линий 39
3.3- Закрепительная способность линии 0 типа 41
Глава 4. Анализ комбинационной способности МС линий и линий закрепителей стерильности методом односторонних циклических скрещиваний
4. 1- Комбинационная способность линий по массе корнеплодов 51
4.2- Комбинационная способность линий по сахаристости 57
4.3. Оценка простых гибридов по технологическим качествам и сбору сахара 61
4.4. Генетическая структура вариант общей и специфической комбинационной способности 63
Глава 5. Анализ комбинационной способности МС линий и многосемянных опылителей методом сетевых пробных скрещиваний
5.1. Комбинационная способность компонентов сортолинейных гибридов по массе корнеплодов 65
5.2. Комбинационная способность компонентов сортолинейных гибридов по сахаристости 71
5.3. Оценка сортолинейных гибридов по технологическим качествам и сбору сахара 74
5.4. Характеристика комбинационной способности многосемянных линий методом топкросс 77
5.5. Генетическая структура вариант общей и специфической комбинационной способности 80
Глава 6. Генетический анализ взаимосвязи количественных признаков.
6.1. Ассоциативная комбинационная способность...82
6.2. Прогнозирование конкретных пар скрещивания для получения гетерозисного гибрида 84
6.3. Некоторые результаты анализа комбинационной способности линий 86
Выводы 91
Практические рекомендации 93
Литература
- Общие представления о гетерозисе
- Условия проведения опытов, материал и методика исследований
- Раздельно плотность и пыльцеобразовательная способность исходных линий
- Комбинационная способность линий по массе корнеплодов
- Комбинационная способность компонентов сортолинейных гибридов по массе корнеплодов
Введение к работе
В соответствии с Продовольственной программой, одобренной майским /1982 г./ Пленумом ЦК КПСС, в стране намечено довести среднегодовое производство сахарной свеклы в двенадцатой пятилетке до 102-103 млн. тонн и завершить в основном переход на индустриальную технологию возделывания. В этих целях предусмотрено ускорить создание и внедрение высокопродуктивных сортов и гибридов односемянной свеклы с сахаристостью не ниже 17-18$. Для выполнения поставленной задачи в области селекции важное значение имеет изучение гетерозиса и создание на этой основе высокопродуктивных гибридов.
Непременное условие получения гетерозисних гибридов - скрещивание комбинационно-ценных компонентов и полнота их переопыления, последнее решается на базе использования одного из компонентов с цитоплазматической мужской стерильностью /Цмс/. В связи с этим особенно актуальными являются исследования, направленные на изучение сущности гетерозиса и практическое использование комбинационной способности компонентов гибридов. Следует отметить, что работ статистико-генетического характера по комбинационной способности линий сахарной свеклы мало, имеющиеся в отечественной литературе методы оценки комбинационной способности не учитывают специфику создания гибридов на мужскостерильной основе и необходимость уже на первом этапе селекционного процесса дать точную оценку селекционного материала.
В настоящей работе изучалось проявление эффекта гетерозиса по признакам "масса корнеплодов" и "сахаристость" у гибридов различного происхождения с учетом собственной продуктивности, комбинационной способности и других признаков у односемянных линий 0 типа - закрепителей стерильности, мужскостерильных линий и многосемянных опылителей. Б соответствии с этой целью в работе были поставлены следующие задачи: изучить имеющиеся приемы оценки комбинационной способности с целью совершенствования методов применительно к линиям закрепителям стерильности и мужскостерильным линиям сахарной свеклы; дать характеристику новым линиям по комбинационной способности, получить простые МО гибриды; установить перспективность простых МС гибридов и многосемянных линий для создания гетерозисних гибридов.
На основе генетико-статистического подхода к изучению признаков "масса корнеплодов" и "сахаристость" новые мужскостерильные линии и линии закрепители стерильности сахарной свеклы оценены по комбинационной способности, в том числе с учетом взаимодействия генотипа со средой. для более точной оценки общей комбинационной способности методом топкросс применен способ вычленения собственной продуктивности линий при статистической обработке данных испытания.
Определена ассоциативная комбинационная способность линий сахарной свеклы по комплексу взаимосвязанных признаков, дан расчет гетерозисного потенциала гибридов для конкретных комбинаций /по Б.К.Савченко, 1981, 1984/.
Зарегистрированы в селекцентре ВНЙС три линии закрепителя стерильности и две мужскостерильные линии, ценные по комбинационной способности. В процессе исследования созданы и разосланы семи селекционным станциям и координируемым учреждениям три муж-сйостерильных линии, на основе которых создаются гетерозисные гибриды. С нашим участием создан межлинейный гибрид Р-83-98 и сортолинейный гибрид Э-84-98. Первый из них показал высокие оцен- ки в экологическом испытании 1983 года и включен в повторное испытание 1985 г.
Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзном семинаре "Применение генетико-математических методов в селекции сахарной свеклы" /Киев, 1981 г./, на iy съезде генетиков и селекционеров УОГИС /Одесса, 1981 г./, на юбилейной сессии ВНИС /Киев, 1982/, на научно-теоретическом семинаре отдела селекции и генетики ВНИС /Киев, 1984 г./.
В настоящей работе выносятся на защиту следующие положения: целесообразность отбора линий по комбинационной способности в процессе создания мужскостерильных аналогов линий 0 типа по результатам оценки эффектов ОКС и отклонения продуктивности гибридов от собственной продуктивности; эффективность оценки ассоциативной комбинационной способности /АКС/ линий 0 типа и их МС аналогов по взаимосвязанным признакам; возможность прогнозирования гетерозисних комбинаций скрещивания путем расчета гетерозисного потенциала /ГПК/.
Общие представления о гетерозисе
Гетерозис - проявление гетерозиготности, выражающееся в увеличении мощности, размера, плодовитости, устойчивости к болезням и в целом повышении мощности гибридов первого поколения /Ф.Бриге, П.Но-улз, 1972/. Первое научное сообщение о гибридной силе у растений сделал в 1765 г. И.Г.Кельрейтер в статье "третье продолжение предварительного сообщения о некоторых опытах и наблюдениях, относящихся к полу растений" /И.Кельрейтер, 1940/.
За двести с лишним лет, прошедших после сообщения Кельрейтера, учение о гетерозисе достигло больших успехов. Было выдвинуто множество теорий, объясняющих сущность гетерозиса, однако к единому мнению ученые еще не пришли.
Согласно гипотезы, предложенной Киблом и Пелью / Шгу С-ЯЪМлмг 1910/, гетерозис объясняется взаимодействием благоприятных доминантных генов.
Г. Шелл в 1914 г. предложил термин "гетерозис" и выдвинул гипотезу физиологической стимуляции. Он считал, что гибридность -объединение несхожих элементов, состояние гетерозиготности, оказывает стимулирующее влияние на физиологическую активность организма /G.&ku&l, 1952/.
Хелл /Яії.УСиМ t 1945/ тем же взаимодействием аллеломорфов пытался объяснить преимущество гетерозигот, или сверхдоминантность. Тем не менее "гетерозис, - как писал Ы/1952/, - это более "диффузное" явление, не поддающееся генетическому анализу на основе изучения взаимодействия отдельных специфических генов, даже если оно целиком или частично обусловливается подобными взаимодействиями" .
По мнению М-Е.Юбашева /1967/ изучение причин гетерозиса на молекулярном и биохимическом уровнях может быть более успешным.
Практические методы селекции на гетерозис ныне базируются на двух наиболее распространенных гипотезах - доминирования и сверхдоминирования.
Теория доминантных факторов возникла благодаря открытию Нильс-соном-Эле множественных факторов, ответственных за окраску зерна у пшеницы /%,JVUtsoii-k(it 1911/. Она связана с аддитивным эффектом, доминантных аллелей с комплементарным действием, ингибирую-щим действием доминантных генов на вредные рецессивы и эпистазом -взаимодействием доминантных генов различных локусов. По теории гетерозиса, основывающейся на явлении доминирования, доминантные аллели /А, В, С/ В равной мере способствуют гетерозису, а рецессивные аллели /а, б, с,/ - не способствуют. При скрещивании линий аавв х ААвв у гибридов объединяются доминантные аллели обоих родителей /АаВв/.
При условии преобладания в контроле развития признака частичного или полного доминирования наибольший эффект можно ожидать при получении гомозиготных по благоприятным доминантам генотипов /Н-В-Турбин и др., 1982/. Если теория доминирования отражает суть явлений, она открывает возможность создания гомозиготных сортов, потенциально не уступающих по продуктивности гибридам /ф.Вригс, п. Ноулз, 1972/.
Теория сверхдоминирования по мнению Н.В.Турбина /i97l/ становится все более распространенной. В ее основу положено стимулирующее действие гетерозиготности на развитие признаков у гибридного потомства, в результате взаимодействия двух аллелей одного локуса гибрид /Аа/ может превзойти по мощности обе гомозиготы /АА и аа/. Здесь можно допустить благоприятное трансполокение аллелей дикого типа /А/ и мутантних аллелей /а/, которые каким-то образом усиливают эффект действия генов./М.Е-Лобашев, 1969/. В 60-х годах были получены доказательства об определенном вкладе в гетерозис цитоплазматических факторов /RS Wc nw, 1959, М.Е.Іобашев, 1969/. Гены детерминируют свойства организма на всех стадиях онтогенеза, начиная с момента оплодотворения. Гены ядра ооцита способны детерминировать свойства цитоплазмы яйцеклетки еще до оплодотворения, характер реализации генотипа изменяется в зависимости от свойств цитоплазмы зиготы. Таким образом, проявление гетерозиса у гибридов зависит и от свойств цитоплазмы. При реципрок-ном скрещивании двух линий А х в и В х А гетерозис по одним и тем же свойствам нередко проявляется только у одного из гибридов и не проявляется у другого.
Проявление гетерозиса обуславливается индивидуальным развитием гибрида. В онтогенезе он реализуется неодинаково: на одних стадиях проявляется гетерозис по одним признакам, на других - по другим или только по некоторым. Сильное влияние на проявление гетерозиса оказывают факторы среды, в которых развивается гибридный организм /М.Е.Іобашев, 1969/.
В настоящее время изучаются и физиолого-биохимические причины гетерозиса. При гетерозиготности по отдельным генам под влиянием разных аллелей продуцируются разные по свойствам белки /часто ферменты/, которые при взаимодействии или дополняют друг друга или образуют сложные гибридные белковые структуры, обладающие более широким диапазоном действия /д.финчем, 1968; В-К-Шумный, 1974/. По Г.Д.Бердышеву /1983/ существует тип физиологического гетерозиса, связанного с контролируемой активацией генетического аппарата клеток в организме, активацией транскрипции, трансляции, репликации и репарации ДНЕ.
Условия проведения опытов, материал и методика исследований
Исследования проводили в 1978-1981 гг. на полях б. Уманского селекционного пункта /ныне ЦСГС/ и в колхозах уманского района Черкасской области, где размещали изолированные участки /клумбы/, а в 1980-1984 гг. - на экспериментальной базе ВНИС /отделение Александрия/ и на Белоцерковской опытно-селекционной станции.
Метеоусловия вегетационного периода 1978 г. характеризовались затяжными осадками, особенно в июле и пониженной температурой воздуха /табл. і/.
Для 1979 г. было характерно недостаточное количество осадков в мае и июне при повышенной температуре воздуха, обильные дожди в июле, августе и октябре с пониженной температурой воздуха.
Метеорологические условия 1980 г. отмечались хотя повышенным по сравнению со средней многолетней количеством осадков в среднем за вегетационный период, но крайне неравномерным их распределением. Особенно обильные осадки были в мае - июне. 1980 г. характеризовался пониженной температурой воздуха.
Недостаточное количество осадков с повышенной температурой воздуха было характерно для всего вегетационного периода в 1981 г.
Метеоусловия 1982 г. были неблагоприятны для посева из-за затяжных дождей и пониженной температурой воздуха в апреле 1983 г. характеризовался достаточным количеством осадков и умеренной температурой воздуха. различные природные и метеорологические условия, сложившиеся за годы исследований создали возможность проверить реакцию изучаемых генотипов на меняющиеся условия среды.
Скрещивание с целью оценки комбинационной способности проводили на изолированных участках с общепринятой пространственной изоляцией, для проверки закрепительной способности линий 0 типа и их реакции на самоопыление использовали пергаментные и малые бязевые изоляторы, размножение осуществляли под большими бязевыми изоляторами и на изолированных участках. для ускорения селекционного процесса использовали теплицы с режимом "от семени до семени" в г. Киеве /ВНИС/ и на Белоцерковской опытно-селекционной станции /отделение Вильшанка/.
Исходный селекционный материал уманского происхождения представлял собой:
- шесть односемянных диплоидных закрепителей стерильности 0 типа - Hot mm ъг/сокращенно ОТ/ - ОТ 1, ОТ 2, ОТ 3, ОТ 4, ОТ 5, от б ;
- шесть односемянных диплоидных линий с цитоплазматической мужской стерильностью - стерильные аналоги линий 0 типа -ИесттИаиъ /сокращенно МС/ - МС 1, МС 2, МС 3, МС 4, МС 5 и МС 6;
- три многосемянных номера популяции І32 J/-4/сокращенно мм/: сахаристого направления отбора - ММ 1, совмещенного - ММ 2 и урожайного направления отбора - ММ 3.
Шесть многосемянных линий были получены во ВНЙИСС и СКФ ВНИС - ММ РФ 243, ММ Р 243/563, ММ РФ 277, ММ В 24, ММ 173 и ММ П 145.
Скрещивание для получения простых МС гибридов и оценка комбинационной способности /КС/ проводили методом односторонних циклических скрещиваний для линий 0 типа и МС линий /и.Я.Балков, 1972/ и методом сетевых пробных скрещиваний для остального набора родительских форм /В-К.Савченко, 1978/.
Статистическую обработку данных испытания продуктивности гибридов и оценку комбинационной способности исходных номеров проводили по методике В.К.Савченко /1978, 1984/. Взаимодействие генотипа со средой определяли дисперсионным методом для многофакторного опыта с использованием методики Л-В-Хотылевой, Л.А.Тарутиной /1982/.
Исходные родительские формы и гибриды изучали на продуктивность по унифицированной методике селекцентра ВНИС в четырех-шести-кратной повторности или парным методом, размер делянки - 13,5 м2, число рядков - 3, ширина междурядий - 0,45 м, длина делянки - 10 м, расчетная густота насаждения около 100 тысяч растений на гектар. Агротехнический уход осуществляли по общепринятой методике.
Раздельно плотность и пыльцеобразовательная способность исходных линий
С целью характеристики исходного материала по типам плоднос ти мы проводили анализ растений в поле. В среднем по всем номерам у представленных, нам линий 0 типа оказалось 69,8$, а у МС линий 74,9$ раздельноплодных растений. Двухсемянных растений было 8,5$ у линий 0 типа и 7,3$ - У МС аналогов, а промежуточного типа /одно двухсемяшшх/ соответственно - 21,7$ и 18,0$ /табл. 3-І.
Это говорит о том, что линии закрепители стерильности и МС линии содержат значительное количество гетерозиготных растений по признаку "односемянность" и требуют улучшающей селекционной работы. Важным признаком линий 0 типа является их пыльцеобразовательная способность. В наших опытах линии 0 типа и многосемянные опылители анализировали по количеству пыльцевых зерен на і пыльник, фертильности и жизнеспособности пыльцы.
Из многосемянных опылителей / ММ / лучшей была популяция ММ 3, которая имела хорошую фертильность, жизнеспособность и более высокое число жизнеспособных пыльцевых зерен на і пыльник. Опылитель ММ 2 обладал высокой фертильностью и жизнеспособностью но содержал несколько меньше пыльцевых зерен на і пыльник. Б связи с различной пыльце образовательной способностью линий О типа было интересно установить, влияет ли качество пыльцы на всхожесть семян в гибридном потомстве / ff /. в таблице 3.1.3 показана всхожесть простых МС гибридов и количество жизнеспособной пыльцы на один пыльник отцовских форм /линий 0 типа/.
Среднее гибридов по мате- ринской форме 79 79 75 69 63 73 Как видно из таблицы, семена линий 0 типа различались по.всхожести. Самая низкая всхожесть была у линии ОТ 1 и ОТ 3. Эти линии характеризовались и плохой пыльцеобразовательной способностью. Гибридные семена с их участием также были низковсхожими. Однако в большинстве случаев гибриды отличались более высокой всхожестью по сравнению с отцовской формой. Гибриды от скрещивания с опылителем ОТ 1, у которого содержалось 5,7 тыс. шт. жизнеспособных пыльцевых зерен на один пыльник, имели всхожесть в среднем по всем номерам 38 6. У опылителя ит 6 с 15,4 тыс. шт. жизнеспособных пыльцевых зерен средняя всхожесть гибридов была 82#.
Ковариационным анализом установлено, что существует корреляция между количеством жизнеспособных пыльцевых зерен линий 0 типа и всхожестью семян гибридов. В данном опыте величина этой связи составила Ъ= о,43 /достоверно на % уровне значимости/. Следовательно отбор растений по количеству и качеству пыльцы увеличивает шансы на повышение всхожести гибридных семян.
Комбинационная способность линий по массе корнеплодов
В селекции на гетерозис главной ценностью линий является их комбинационная способность, определение комбинационной способности имеет исключительно важное значение и дальнейшая селекционная работа с линиями во многом зависит от точности этой оценки .
При использовании линий О типа и их мужскостерильных аналогов очень важно знать также характеристику закрепительной способности. Поэтому при выборе типа скрещиваний для оценки комбинационной способности линий 0 типа и МС аналогов приходится с этим считаться.
Для линий закрепителей стерильности и МС линий нами была применена схема односторонних циклических скрещиваний, позволяющая получить гибриды во всех возможных сочетаниях МС линий и линий О типа и таким образом дать оценку этим линиям по общей и специфической комбинационной способности и характеристику по закрепительной способности. Полученные в результате оценки лучшие мужскостерильные простые гибриды можно использовать в дальнейшей работе для оценки специфической комбинационной способности с многосемянными линиями с целью создания трехлинейных гибридов на стерильной основе.
Как уже отмечалось выше, в опыт были включены шесть линий О типа и их МС аналоги. В процессе оценки для каждой линии 0 типа тестерами служили шесть МС линий, а для каждого МС аналога шесть линий 0 типа. Всего в 1978 и 1980 гг. было получено 72 гибрида, втом числе 12 условных аналогов.
В связи с тем, что некоторые линии 0 типа отличались по ряду признаков от своих МС "аналогов" мы рассматривали их как разнокачественные родительские формы, а односторонние циклические скрещивания, как сетевые пробные скрещивания, применив для анализа методику В.К-Савченко /1978/.
Комбинационная способность компонентов сортолинейных гибридов по массе корнеплодов
Оценка комбинационной способности многосемянных опылителей - отцовских компонентов гибридов на стерильной основе имеет не менее существенное значение, чем оценка. МС линий.
Помимо определения общей и специфической комбинационной способности МС линий при скрещивании с неродствеиными линиями 0 типа, эти яе МС линии проходили оценку в сетевых пробных скрещиваниях /в.К.Савченко, 1966, 1978/ с треш тестерами - многосемян-ными опылителями /типа сорта-популяции/.
Полученные от скрещивания 18 сортолинейных фертильных по пыльце гибридов, испытывали в 1979 и 1980 гг.
Среднее по опылителям 60,1 64,0 66,0 63,4 Опыты показали, что много сеглянные опылители в основном подтвердили свои характеристики по урожайности корнеплодов при скрещивании с МС линиями: самый высокий урожай показали гибриды от скрещивания с опылителем ММ 3 урожайного направления отбора, самый низкий - от скрещивания с опылителем ММ 1 сахаристого направления отбора.
Из числа МС линий стабильно продуктивными были гибриды от скрещивания с линией МС 6.
Оценку комбинационной способности и в этом случае проводили по типу многофакторного опыта.
Как видно из таблицы 5-1.2 различия между гибридами и взаимодействие генотипа с условиями внешней среды были достоверны, так же как и различия между Ж линиями и опылителями по общей и специфической комбинационной способности и взаимодействию генотипа с условиями среды /табл. 5.1.3/.
Анализ эффектов ОКС позволил выявить достоверно высокую общую комбинационную способность у линии МС 6 и у многосемянно-го опылителя ММ 3, к тому же она не менялась от условий среды /табл. 5.1.4/.
Таблица 5,1-3 Дисперсионный анализ комбинационной способности компонентов сортолинеиных гибридов по массе корнеплодов 1979-1980 гг.
При предварительной оценке линий по комбинационной способности с одним общим тестером вполне вероятно ошибочно выбраковать линию с низкой собственной продуктивностью, но с высокой комбинационной способностью. В связи с этим целесообразно при предварительной оценке методом топкросс в испытание наряду с гибридами, полученными от скрещивания с общим тестером, включать исследуемые линии /селекционные номера/ и учитывать не только продуктивность гибридов, но и собственную продуктивность линий. Тогда на фоне общего тестера кроме оценки по ОКС можно установить величину отклонения в продуктивности гибрида от собственной продуктивности исследуемой линии / уСЛОВНое /
