Содержание к диссертации
Введение
1. CLASS Обзор литератур CLASS ы
1.1. Исходный материал для селекции самоопыленных линий 8
1.2. Процесс инбридинга при селекции самоопыленных линий 22
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований
2.1. Почвенно-климатическая характеристика местности 30
2.2. Погодные условия 31
2.3. Исходный материал. Методика проведения исследований 37
3. Популяция как исходный материал для селекции самоопыленных линий
З.Ї. Изменение популяции в последовательных циклах отбора 45
3.1.1. Продуктивность 45
3.1.2. Период всходы-цветение початков 48
3.1.3. Морфологические признаки растения . 50
3.1.4. Признаки початка 52
3.2. Вариабельность популяции в последовательных циклах размножения 54
3.3. Гетерозис и депрессия полигибридной популяции при различных формах размножения 60
3.4. Эффективность отбора в популяции на устойчивость к пыльной головне 65
3.5. Корреляционная связь между продуктивностью и другими признаками в популяции 70
4. Популяции для селекции новых линий
4.1. Отбор растений по морфобиологическим признакам при свободном размножении полигибридной популяции 77
4.2. Отбор растений по морфобиологическим признакам при самоопылении полигибридной популяции 81
4.3. Критерии и масштабы отбора при селекции линий на базе полигибридной популяции 85
4.4. Отбор на максимальное выражение признака 90
4.5. Предварительное изучение комбинационной способности новых линий 95
4.6. Морфологическая характеристика лучших линий, полученных на базе полигибридной популяции 99
Выводы 102
Практические предложения и рекомендации 104
Литература 105
Приложения 124
- Исходный материал. Методика проведения исследований
- Вариабельность популяции в последовательных циклах размножения
- Отбор растений по морфобиологическим признакам при свободном размножении полигибридной популяции
- Предварительное изучение комбинационной способности новых линий
Исходный материал. Методика проведения исследований
При подборе линий (НО) для получения популяции исходили из продолжительности периода всходы-цветение початков и наличия полезных признаков. При этом использовались данные, полученные в лаборатории генетики при изучении коллекции линий (Соколов, Ро-маненко, 1962; Соколов, Гонтаровский, Волошина, 1974; Волошина, 1974; Костюченко, Соколов, Гонтаровский, 1976), а также неопубликованные результаты исследований.
Носителями разных полезных признаков были следующие линии.
Длиннопочатковые: CI23, Oh 45, R 53, Yuv 158, R 803, w 22-6, KI2, 204, Yur588, ХигЗЗЗ, Va35, В55. Многорядные: A375,w23, 32322, R 3, 26. Двухпочатковые: 43-Д-22І, 6124-5-6, MS 107, ДЭЗ, ND 405, Yuv 158, 2KKI4, 25, BI64. Сравнительно засухоустойчивые: А375, А73, Oh 45, R 53, 4226, А204, A4I7, A6I9, А427, Oh 43, ЕВ-ІО-ЗІ, В-9-2-9, ДЭЗ. Устойчивые к поражению пузырчатой головней: А2І8, R3, 0h43, Wf 9, А395, 6124-5-6, A4I7, А374, 25, Г6460, A6I9, А632. Устойчивые к полеганию: А295, А73, A6I9, А632, BI64, А375, А374, 4226, CI23, СН4Іа, 0Д30І.
Линии с высокой общей комбинационной способностью: ДЭЗ, Yuv 158, В55, BI64, А395, 6124-5-6, V 312, CI23, R 803, MS 107, В-9-2-9, A632,R22I,W33, C0206-I-2, "A63I,wl82, ҐФ2, 3-3, W 375В, 159, A375,Yur455, СН4їа, CH9, ЕВ-ІО-ЗІ, CE85, В46, 2KII4,ND405, Wf9, A427, 09IB, Oh 43, W 182-2-4, Oh 45, AI45, 39, Yuv 158, та 408A, KI2, R 113, Yur 581, СҐ25, W 23.
По периоду всходы-цветёние початков группа линий, входящих в популяцию представляла собой непрерывный ряд от 60 до 80 дней (табл. 2.1). Количество линий,цветущих на 60-65 день после всходов составляло 21. Следующая группа (66-70 дней) была представлена наибольшим количеством линий - 37. Линии, у которых период всходы-цветение початков находился в пределах 71-75 дней составляли вторую по величине группу из 29 образцов. Остальные линии (23) имели более длинный вегетационный период. Количество дней от всходов до цветения початков у этой группы находилось в пределах 76-80 дней.
По консистенции зерна линии были представлены в основном зубовидной формой, четыре имели кремнистую консистенцию и одна относилась к лопающейся форме. Линии, составляющие популяцию, в основном происходят из США (59), Югославии (25), Канады (10). Происхождение остальной части линий относится к другим странам: СССР - б, Чехословакия - 4, Венгрия - 2, Чили - 2, Болгария - I, Италия - I (приложение I).
Создание популяции было начато в 197I году, в лаборатории генетики кукурузы. Тогда был проведен первый цикл переопыления. Для этого НО отобранных самоопыленных линий высаживались на участке изоляции для свободного их переопыления в шести рендо-мизированных повторностях. Это способствовало максимальному переопылению каждой линии другими линиями. В каждой повторности линия была представлена одним растением. Посев квадратно-гнездовой (70 х 70). В каждое гнездо высевалось по 5 зерен с последующей прорывкой до одного растения. При уборке початки этикирова-лись. Во время обмолота семена с шести початков (шести повтор-ностей) каждой линии объединялись в один образец. Таким образом, популяция первого цикла переопыления состояла из НО полигибридных образцов.
Несмотря на то, что существует значительный разрыв в цветении початков между линиями,составляющими популяцию, переопыление между ними являлось возможным. Эта возможность представлялась в силу того, что растения каждой линии цвели не всегда одновременно, а линии по этому признаку представляли собой непрерывный ряд. Второй и последующие циклы, до шестого, были получены в 1974-1979 гг. Для получения второго цикла НО полигибридных образцов высевали по той же схеме только с новой рендомизацией образцов в повторностях. При уборке на семена оставляли только один початок. При этом проводили отбор по растениям и початкам с учетом комплекса полезных признаков: отсутствие болезней и вредителей, устойчивость к полеганию, кустистость, длина початка, количество рядов зерен, глубокое зерно, количество початков на растение. Как и первый цикл, второй состоял из НО полигибридных образцов, но здесь каждый образец являлся не смесью семян с шести початков, а представлялся семенами одного, отобранного початка.
Вариабельность популяции в последовательных циклах размножения
Известно, что генотипическая изменчивость является частью фенотипической. Ее размер в определенной мере отражает генетическое разнообразие формы (Брюбейкер, 1966; Рокицкий, 1978). У инбредных линий кукурузы, например, коэффициент вариации выражается меньшей величиной чем у сортов-популяций, простые гибриды характеризуются меньшей изменчивостью чем другие, более сложные - двойные, тройные, многолинейные и сортолинейные.
В селекции кукурузы коэффициент варьирования часто используется как показатель выровненности материала, свидетельствующий о возможностях отбора и его результативности.
Коэффициент варьирования по отношению к популяции в наших исследованиях рассматривался как мера фенотипического и в некоторой степени генетического разнообразия ее в последовательных циклах размножения. Для сравнения коэффициент вариации одновременно изучали у исходных линий (в сумме), а также у простого гибрида в Рт и при самоопылении ().
В таблице 3.6 представлены коэффициенты вариации по продолжительности периода всходы-цветение початков и отдельным морфологическим признакам растения. По продолжительности периода всходы-цветение початков в последовательных циклах размножения наблюдается некоторое уменьшение варьирования, что обусловлено как постоянным переопылением разных образцов, которое действовало в направлении некоторого усреднения признака, так и отбором более скороспелых растений при уборке. Если бы отбор шел на позднеспелость, можно полагать, коэффициент вариации был бы еще меньшим, учитывая, что в последнем случае опыление происходило бы главным образом среди растений одной группы спелости.
В целом в условиях засушливого 1979 года коэффициент вариации для линий и популяции был значительно выше, чем в более благоприятном 1980 году.
Как видно из таблицы, самоопыление популяции, приводит к увеличению изменчивости, как и в случае самоопыления простого гибрида. Однако при последующем размножении (ПГП 4-С-5) размеры исходной фенотипической изменчивости в основном восстанавливаются.
Обращает на себя внимание низкая величина коэффициента вариации простого гибрида в Рр что является результатом его генетической однородности. Если принять, что фенотипическая изменчивость простого гибрида в FT обусловлена факторами внешней среды, тогда разница между коэффициентами популяции и простого гибрида будет составлять около 4-5 единиц, выражающих величину генетической изменчивости популяции.
Рассмотренные картины изменчивости продолжительности периода всходы-цветение початков отражают общие тенденции, характерные для других признаков растения, в частности высоты растения, высоты прикрепления початка, длины и количества веточек метелки.
В результате переопыления линий коэффициент вариации указанных признаков снижается. В последующих циклах размножения изменчивость фактически остается на уровне популяции первого цикла размножения (ПГП I). При самоопылении популяции изменчивость по всем морфологическим признакам усиливается. В сравнении с простым гибридом Fg коэффициент вариации ее выражается достоверно большей величиной, что обуславливается генетическим разнообразием инцух-тируемых растений популяции. Последующее свободное размножение популяции восстанавливает изменчивость, предшествовавшую самоопылению. Следует отметить, что в условиях разных лет коэффициенты вариации морфологических признаков популяции изменяются не в высокой степени и не имеют постоянной направленности. В литературе устойчивость величины коэффициента вариации в разных условиях выращивания (засушливых и благоприятных) рассматривается как показатель экологической стабильности (Домашнев, 1963, 1968).
В жестких по влажности условиях ведущим фактором, определяющим устойчивость признаков, можно считать засухоустойчивость изучаемой формы. В отличие от популяции простой гибрид характеризовался более высокой изменчивостью по годам.
Представляет также интерес сопоставление коэффициентов вариации разных признаков между собой. В порядке увеличения коэффициентов они располагаются следующим образом: продолжительность фазы всходы-цветение початков, высота растения, длина метелки, высота прикрепления початка, количество веточек на метелке.
Исходя из наличия некоторой связи между фенотипической изменчивостью признаков и их наследуемостью, можно считать высоту растения и продолжительность фазы всходы-цветение початков признаками с более высокой наследуемостью, чем высота прикрепления початка и, особенно количество веточек на метелке.
В таблице 3.7 представлены данные по зерновой продуктивности и признакам початка полигибридной популяции в условиях разных лет испытания. По продуктивности популяция характеризуется меньшей V вариабельностью чем исходные линии, что можно рассматривать как результат гибридизации и в связи с этим, некоторого усреднения признака. В последующих циклах размножения и отбора отмечается определенная тенденция к снижению варьирования, которая отчетливо проявилась в благоприятных условиях 1980 года. При самоопылении (четвертого и пятого циклов) отмечается усиление изменчивости до уровня исходных линий. Однако при последующем размножении уровень изменчивости восстанавливается. Следует отметить, что реакция на самоопыление популяции и простого гибрида является сходной.
Отбор растений по морфобиологическим признакам при свободном размножении полигибридной популяции
Селекция самоопыленных линий на базе полигибридной популяции может начинаться с отбора лучших растений и початков, полученных при размножении популяции. До сути он осуществлялся таким же образом, как массовый и початкорядный отборы, которые применяются при улучшении сортов-популяций (Спрег, 1957).
Он основывается на том, что отбор в популяции по какому либо признаку изменяет ее в желательную сторону. При этом эффективность отбора определяется особенностями наследования признака, внешними условиями и другими факторами. В применении к селекции линий на базе полигибридной популяции этот отбор является однократным, предшествуя самоопылению. Ожидается, что он должен повышать частоту растений с желательными признаками, подвергающихся самоопылению.
В опытах изучалась связь между характеристикой отдельных растений (всего 20) полигибридной популяции и их потомствами (по 40 растений в каждом) при свободном размножении. Признаки, которые измерялись в опыте, были следующие: высота растения, высота прикрепления початка, длина ножки початка, количество веточек на метелке, длина початка, количество рядов зерен. По пяти признакам были получены достаточно определенные зависимости. По признаку "длина ножки початка" существенной связи не наблюдалось. Это хорошо видно из рис. 4.1, где представлены кривые распределения признаков в потонствах самоопыленных растений с крайними их выражениями.
Во всех случаях наблюдается значительный размах изменчивости, что является следствием того, что исходные растения опылялись свободно. По признаку "длина ножки початка" имеет место почти полное совпадение характеристик. Наоборот, противоположная закономерность наблюдается по признаку количества веточек на метелке. По остальным признакам распределение носит промежуточный характер, когда растения с одинаковым или близким выражением признака встречаются в обоих потомствах. Но частоты их являются раз:-ными, будучи связаны с размером признака родительских растений. Кроме того, крайние (максимальное и минимальное) выражения этих признаков у потомств не совпадают. Здесь также отмечается значение исходной величины признака, которое проявляется в том, что в потомстве растения с "высоким признаком" встречаются такие же близкие растения, какие отсутствуют или имеют меньший удельный вес в потомстве растения с более "низким признаком1 . Наоборот, в потомстве растения с "низким признаком" встречаются такие же растения, какие отсутствуют или имеют удельный вес в потомстве растения с более "высоким признаком".
Об уровне корреляции между признаками родительских растений и их потомствами говорят данные, представленные в таблице
Наиболее высокие коэффициенты корреляционной зависимости получены по высоте растения и количеству рядов зерен, которые составили соответственно, +0,80 и +0,78. Несколько меньшая связь наблюдается по признакам высота прикрепления початка и его длина, количеству веточек на метелке. По длине ножки початка корреляция является низкой.
Таким образом, представленные выше данные (рис. 4.1 и табл. 4.1) свидетельствуют об эффективности отбора растений в полигибридной популяции по следующим признакам: высота растения, высота прикрепления початка, длина початка, количество веточек на метелке, количество рядов зерен. Отбор растений по этим признакам в популяции для селекции самоопыленных линий представляется целесообразным.
Представляет интерес данные корреляционных связей между растениями полигибридной популяции и их потомствами при самоопылении. В каждой последовательной генерации самоопылению подвергали несколько десятков растений, которые одновременно измеряли по тем же признакам, что и в полигибридной популяции при свободном размножении. В основу отбора были положены признаки устойчивости растений к полеганию и болезням, отсутствие пасынков. Самоопыленные потомства Ij - Ig изучали в условиях одного года (1979). Каждая генерация была представлена 20 потомствами. В по-томствах измеряли по 35-40 растений. Полученные значения коэффициентов корреляций представлены в таблице 4.2.
Как видно из таблицы, сопряженность значений в IQ - Ij является неодинаковой для разных признаков. Наиболее высокие коэффициенты (+0,88, +0,83) получены по высоте растения и длине ножки початка. Несколько уступают им признаки, характеризующие размер початка - длина и количество рядов зерен. По высоте прикрепления початка и количеству веточек на метелке получены небольшие значения.
Коэффициенты корреляции между растениями и потомствами в 1-г - Ip и Ip - Iq являются достаточно высокими по всем признакам, В дополнение к вышерассмотренным данным приводим данные корреляционных связей между поколениями Ij - Ig И Ig I3 (табл. 4.3).
Предварительное изучение комбинационной способности новых линий
Наряду с хорошей урожайностью, приспособленностью к почвен-но-климатическим условиям выращивания, устойчивостью к болезням и вредителям, важнейшим свойством самоопыленных линий является высокая комбинационная способность.
При создании новых линий на базе полигибридной популяции, в течение всего периода самоопыления проводили жесткий отбор по морфобиологическим признакам. Изучение новых линий по комбинационной способности начали после 5-6 самоопылений, т.е. когда они приобрели хорошую выравненность по признакам растения и початка. Для этого, полученные в итоге лучшие самоопыленные линии скрещивались с тестерными линиями, в качестве которых служили известные, широко используемые линии. Испытание гибридов позволило дать предварительную оценку новым линиям по комбинационной способности и выделить высокопродуктивные гибриды.
Для анализирующих скрещиваний в качестве тестеров были использованы линии 502 и Р522. Простые гибриды, плученные от скрещивания новых линий с двумя тестерами, испытывались при двух густотах стояния растений (20 тыс. и 40 тыс./га) по типу контрольного питомника в трех рендомизированных повторениях в 1982 г.и четырех - 1983 году. Испытание проводилось на делянках размером в 5 гнезд. Размер делянки был выбран с учетом результатов исследований представленных Р.У.Югенхеймером (1979), по оптимальному выбору размера делянок. В качестве стандартов использовали средне-ранний гибрид Пионер 3978 и среднепоздний гибрид Краснодарский 303. Наряду с урожайностью гибриды изучались по продолжительности периода всходы-цветение початков и другим признакам.
Результаты испытаний лучших гибридов, полученных от скрещивания новых линий с тестером линией 502, представлены в таблице 4.9. По продолжительности периода всходы-цветение початков гибриды различаются в значительной степени. Наиболее коротким периодом (в среднем за два года 58 дней) отличается гибрид 502 х ДП34. Он сравнивался со среднеранним стандартом - Пионер 3978. При густоте стояния 20 тыс. растений на га он в 1982 году превысил стандарт на 4,9 ц/га. В 1983 году, а также при 40 тыс. растений на га, этот гибрид практически не отличался от стандарта.
Другие гибриды, представленные в таблице, имели большую продолжительность периода всходы-цветение початков, которая находилась в пределах от 62 до 66 дней. Эти гибриды сравнивались со среднепоздним районированным гибридом - Краснодарский 303. Урожайность гибридов этой группы, при густоте стояния 20 тыс. растений на га изменялась в среднем за два года от 47,6 до 52,2 ц/га, в то время как урожайность стандарта равнялась 50,6 ц/га. Из этой группы наибольшего внимания заслуживают два гибрида 502 х ДПЗЗ и 502 х ДП24. При густоте 20 тыс./га оба гибрида в незначительной степени отличались от стандарта. Однако при густоте стояния 40 тыс./га урожайность этих гибридов значительно возрастает, составляя в среднем за два года 64,9 ц/га и 70,1 ц/га. Наиболее продуктивный гибрид 502 х ДП24 превышает стандарт на 11,0 ц/га при большей густоте, в то время как при 20 тыс. растений на га превышение составляет 1,3 ц/га. Это указывает на то, что гибрид 502 х ДП24 имеет меньшую реакцию на загущение в сравнении со стандартом.
Гибриды, полученные от скрещивания новых линий с другим тестером - Р522, испытывались в сравнении с теми же стандартами. Лучшие из них представлены в таблице 4.10 в сравнении со средне-поздним стандартом. Продолжительность периода всходы-цветение початков у трех гибридов в среднем за два года была меньше на 3-4 дня, чем у районированного гибрида. Из них, гибрид с наименьшим периодом всходы-цветение початков (Р522 х ДП25), по урожайности превышал стандарт при густоте стояния растений 20 тыс./га в 1982 году на 9,5 ц/га, а в 1983 году уступал стандарту на 4,1 ц/га. При большей густоте растений отклонение от стандарта являлось меньшим, а превышение в среднем за два года составляло 3,1 ц/га. Для двух других выделенных гибридов продолжительность периода всходы-цветение початков составляет 65-66 дней, а для среднепозднего стандарта Краснодарский 303, с которым они сравниваются — 66 дней. Из них наиболее продуктивным является гибрид с участием линии ДП22. В среднем за два года он превышает стандарт при густоте 20 тыс ./га на 8,1 ц/га, а при густоте 40 тыс. растений на га превышение равнялось 8,5 ц/га.
Таким образом, на основании рассмотренных выше данных можно выделить следующие наиболее урожайные гибриды: 502 х ДП24, Р522 х ДП22, Р522 х ДП25, а также линии, показавшие высокую комбинационную способность - ДП24, ДП22, ДПЗЗ, ДП25.
Среди новых линий, прошедших изучение по комбинационной ценности, наибольшего внимания заслуживают ДП22, ДП24, ДП25 и ДПЗЗ. Их морфобиологическая характеристика представлена ниже.
ДП22. Линия получена путем семикратного самоопыления. Родо-начальное растение было выделено в початковой семье второго цикла полигибридной популяции (4226 ПГП2). Линия имеет следующую родословную 4226 ПГП2-І-3-І-3-І-2-І.
Растение линии сравнительно высокорослое (160-170 см), некустящееся, хорошо облиственное, листья темно-зеленые. Устойчивость к полеганию высокая. Высота прикрепления початка составляет 45-55 см. Длина ножки початка - 10-15 см. Количество початков на растении чаще всего два, причем второй, как правило, близкий по величине к первому. Продолжительность периода всходы-цветение початков составляет 60-62 дня. Растение обладает хорошей пыльцеобразовательной способностью, количество боковых веточек на метелке равняется 12-18. Продуктивность растения составляет II0-I30 г зерна.
Початок цилиндрической формы. Его длина 19-20 см. Рядов зерен чаще 14-16. Диаметр початка 36-40 мм. Озерненность средняя, верхушка початка хорошо закрыта обертками. Стержень тонкий, красный.
Зерно зубовидное, желтое; углубление на верхушке зерна значительное. Зерновка слабоудпиненная (9-Ю мм). Масса 1000 зерен 250-270 г.
