Содержание к диссертации
Введение
1. Создание раннеспелых самоопылённых линий кукурузы методом рекуррентного отбора из синтетических популяций с различной генетической основой (литературный обзор) 7
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 30
2.1. Характеристика почвы 30
2.2.Метеорологические условия 31
2.3.Материал и методика проведения исследований 34
3. Рекуррентный отбор на раннеспелость в различных популяциях при создании самоопылённых линий кукурузы 37
3.1. Сравнительная характеристика топкроссов рекомбинантов по пуляций с различной генетической основой 37
3.1.1. Уборочная влажность зерна 37
3.1.2. Высота растений 49
3.1.3. Вегетационный период 53
3.1.4. Длина початка, количество рядов зёрен, число зёрен в ряду 57
3.1.5. Урожайность зерна 59
3.1.6. Комбинационная способность отобранных рекомбинантов кукурузы 70
3.1.7. Коэффициенты корреляции между уборочной влажностью зерна и основными селекционными признаками тесткроссов различных популяций 74
4 Характеристика полученных рекомбинантов в сравнении с исходными родительскими линиями 79
Выводы 85
Предложения для селекции и производства 87
Список используемой литературы 88
Приложения 107
- Характеристика почвы
- Сравнительная характеристика топкроссов рекомбинантов по пуляций с различной генетической основой
- Вегетационный период
- Коэффициенты корреляции между уборочной влажностью зерна и основными селекционными признаками тесткроссов различных популяций
Введение к работе
Ведущая роль кукурузы в мировом земледелии определяется высокой урожайностью и многосторонним её использованием в пищевой промышленности, животноводстве, медицине и других отраслях экономики. Из зерна кукурузы получают крахмал, масло, сироп, муку, крупу, кукурузные хлопья, патоку, глюкозу, спирты и многие другие продукты. Из надземной не зерновой части урожая вырабатывают для химической и строительной промышленности разнообразную продукцию - клей, краски, лак, картон, изоляционные прокладки, линолеум, целлюлозу, фурфурол и др. (Я. Грушка, 1965; Н. И. Володарский, 1975, и др.).
В условиях Северного Кавказа кукуруза на зерно может быть неплохим предшественником озимых колосовых культур после возделывании среднеранних, среднеспелых и среднепоздних гибридов кукурузы. Позднеспелые формы могут использоваться в этом назначении в южных районах, где безморозный период превышает 200 дней (Б. И. Тарасенко, 1971;Т.Р.Толорая,2000).
Кукуруза, занимая в мире второе место после пшеницы по посевной площади, лидирует по сбору валового урожая среди зерновых культур. В настоящее время имеются высокотехнологичные гибриды кукурузы с потенциалом урожайности зерна более 200 ц с 1 га.
Возделывание кукурузы на Северном Кавказе, и в частности в Краснодарском крае, имеет свои особенности. В производстве кукурузу высевают гибридными семенами первого поколения. Используют для возделывания простые, двойные и трёхлинейные гибриды.
Для удовлетворения потребности Краснодарского края в семенном, фуражном и продовольственном зерне, силосе и зелёной массе кукурузу ежегодно возделывают на площади более 500 тыс. га.
Технология возделывания кукурузы постоянно совершенствуется. В условиях Краснодарского края совершенствование технологий возделывания
5 кукурузы направлено на стабилизацию высоких урожаев, сохранения плодородия почвы, защиту её от дефляции и эрозии, накопление влаги и эффективную борьбу с сорняками.
Актуальность исследований объясняется тем, что большая часть территории Российской Федерации находится в широтах с ограниченной теплообеспеченностью и коротким безморозным периодом, создание скороспелых гибридов, а значит и раннеспелого исходного материала является важнейшей задачей в селекции кукурузы. Использование раннеспелых гибридов в качестве пожнивных и поукосных посевов в южных регионах страны лишь усиливает остроту этой проблемы.
Целью данной работы является создание нового раннеспелого материала - линий используя метод рекуррентного отбора.
Для реализации поставленной цели были решены следующие задачи:
Получить популяции кукурузы на основе исходного материала с различной, генетической основой, так и по срокам созревания.
Создать новые раннеспелые самоопылённые линии кукурузы, методом рекуррентного отбора из полученных популяций.
Провести гибридизацию в системе тесткроссов на основе лучших рекомбинантов и тестеров с различной генетической основой.
Изучить варьирование признаков «урожайность зерна» и «длина вегетационного периода » у полученных тесткроссов.
Определить комбинационную способность новых линий кукурузы по признаку «урожайность зерна».
Отобрать наиболее раннеспелые рекомбинанты по срокам цветения початков и метелок, а также по периоду созревания.
Выявить биометрические характеристики тесткроссов: высота растений, высота прикрепления початка, длина початка, диаметр початка, толщина стержня, количество рядов зёрен, число зёрен в ряду, масса 1000 зёрен.
Провести сортоиспытание лучших рекомбинантов и линий служивших исходным материалом при создании популяций.
Показать биометрические характеристики отобранных рекомбинантов и исходных линий по: высоте растений, высоте прикрепления початка, длине початка, диаметру початка, толщине стержня, количеству рядов зёрен, числу зёрен в ряду, массе 1000 зёрен.
Создать на основе полученных новых линий раннеспелые высокоурожайные гибриды кукурузы пригодных для выращивания в Центрально Чернозёмной Зоне страны.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые в условиях Северной зоны Краснодарского края на обширном материале проведена работа по созданию совершенно нового раннеспелого исходного материала. Выявлены и изучены взаимосвязи уборочной влажности зерна с другими селекционными признаками гибридов
Практическая значимость исследований; Созданы новые многолинейные популяции кукурузы на широкой генетической основе, которые послужили исходным материалом для получения ценных линий. На основе полученных популяций методом рекуррентного отбора выделены раннеспелые и ультрораннеспелые самоопылённые линии с высокой ОКС. При использовании лучших линий созданы новые раннеспелые высокоурожайные гибриды кукурузы, которые проходят конкурсное сортоиспытание.
Апробация работы Результаты работы были доложены и одобрены на Международной научно - практической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса» (пос. Персиановский, Ростовской области. 2005 г.); на заседании Ученого Совета Северокубанской сельскохозяйственной опытно станции (2004-2006 г.г.); на заседании методической комиссии отдела кукурузы КНИИСХ 2004 г; на межвузовской научно- практической конференции (ФГОУ ВПО АЧГАА., г. Зерноград, Ростовской области 2004).
Характеристика почвы
Северокубанская сельскохозяйственная опытная станция Краснодарского научно - исследовательского института сельского хозяйства имени П.П. Лукьяненко расположена в северной зоне Краснодарского края. По агроклиматическому районированию входит во вторую зону, характеризуется как зона недостаточного увлажнения (Батов В.М., 1966).
Почва опытного участка - обыкновенный ранее (карбонатный) чернозём западного Предкавказья, который занимает в регионе два миллиона семьсот пятьдесят тысяч гектаров. Содержание гумуса в пахотном слое составляет(4,2-4,5%). Чернозём характеризуется как малогумусный, по мощности гумусового горизонта относится к мощным (113-116 см). Запасы гумуса в слое почвы 0-30 см составляет 108,7 т/га. Гранулометрический состав -легкоглинистый и тяжёлосуглинистый, почвообразующая порода -лессовидные суглинки. Для этого подтипа чернозёма характерно рыхлое сложение, высокая фильтрационная способность и влагоёмкость.
Содержание валового азота (0,227- 0,242%) свидетельствует о средней обеспеченности почв этим элементом. Валовой азот непосредственно растениями не усваивается, но по средством микробиологической деятельности переходит в легкодоступные минеральные формы. Содержание минерального азота в пахотном слое составляет 2,0-2,4 мг на 100 г почвы.
Валового фосфора содержится 0,16-0,22%, половина которого представлена минеральными формами. Содержание подвижных фосфатов 1,0-1,5 мг на 100 г почвы (по Мачигину), что соответствует низкой обеспеченности.
Валового калия содержится от 1,7 до 2,0%, в том числе обменного - от 20 до 30 мг на 100 г почвы (по Мачигину). С глубиной количество подвижных форм фосфора и калия уменьшается. Реакция качественного раствора (рН воды) 8,0-8,2.
Тяжёлый гранулометрический состав обусловливает высокую предельно полевую влагоемкость и значительный запас влаги в осеннее зимний и ранне весенние периоды (Тарасенко, Б.И. 1975). Положительной особенностью карбонатных чернозёмов является то, что они не препятствуют углублению корневой системы, имеют хорошую структуру, почвенные агрегаты не очень связаны. Вода и воздух в этих почвах не является антагонистами. На долю недоступной для растений влаги приходится 13-15% от общего запаса. В метровом слое её количество равного 305 мм. Отрицательная особенность карбонатных чернозёмов состоит в том, что в пахотном горизонте содержится до 25% пылевидных фракций.
Климат северной зоны Краснодарского края - умеренно-континентальный. Среднемноголетнее количество осадков равно 561 мм. Однако по годам это значение изменяется в пределах от 401 до 861 мм. Среднемноголетняя температура воздуха составляет 10,9С.
Большая часть осадков выпадает в тёплый период (апрель - октябрь) и составляет 67% от общего их количества. Накопление влаги в почве происходит преимущественно за счёт осадков холодного периода (ноябрь -февраль), чему способствует неглубокое промерзание почв и частые оттепели.
Самым холодным месяцем является январь с колебаниями среднемесячной температурой от -3,2С до -1,7С. Минимальные температуры воздуха могут опускаться до -32 и -36С. Снежный покров невысок (6-7 см) и в 50-55% лет неустойчив. Однако зимний период имеет и другую особенность - неустойчивость температурного режима. Оттепели наблюдаются до 30-40 дней за зиму, сменяются холодными периодами , часто сопровождающиеся сильными северо - восточными ветрами, которые сносят снег с полей, а в сухие, бесснежные зимы приводят к пыльным бурям. Однако такое явление зимой наблюдается довольно редко.
Весна (переход среднесуточной температуры выше 0С) начинается в конце первой - начале второй декады марта. В это время происходит колебание температуры от минусовых к плюсовым значениям. Безморозный период составляет 175-205 дней. Начинается он в третьей декаде апреля. В это время нередко имеют место пыльные бури, что представляет большую угрозу ранним яровым и озимым культурам. Наблюдаются случаи появления заморозков в конце апреля - начале мая
Лето наступает в середине мая, обычно жаркое и сухое. Характерным является быстрое нарастание температур от весны к лету, сопровождающиеся сильными ветрами. Резкое снижение от оптимальной относительной влажности воздуха до 35% и ниже часто сопровождается сильными сухими ветрами, которые иссушают почву на значительную глубину. В это время растения сильно угнетаются и плохо развиваются.
Сравнительная характеристика топкроссов рекомбинантов по пуляций с различной генетической основой
По литературным данным известно, что в «идеале» любая линия или гибрид должны обладать сравнительно длинным периодом налива зерна и укороченным сроком «усыхания зерна» после наступления физиологической спелости.
Одним из главных признаков при селекции скороспелых гибридов является уборочная влажность зерна и, как следствие из этого, быстрое его высыхание при созревании. Наши исследования в этом направлении уже получили значительное развитие. Среди самоопылённых линий мировой коллекции выделен ряд образцов, обладающих свойством быстрой потери влаги зерном при созревании. У гибридов, полученных с участием этих линий, влажность зерна при уборке была на три четыре процента ниже, чем у цветущих одновременно с ними, но не включающих в свой генотип форм, детерминирующих быстрое высыхание зерна.
Проводя отбор исходного материала на раннеспелость, мы пытались отбирать материал не рано цветущий, а скороспелый, т. е. не уменьшая период налива зерна - сократить срок отдачи им влаги при созревании.
В связи с тем, что основной цель нашей работы заключалась в отборе материала на раннеспелость, уборочную влажность зерна, которая являлась наиболее значимым признаком. В данном разделе мы приводим результаты сортоиспытания тесткроссов по признаку «уборочная влажность зерна».
В таблице 2 приведена характеристика лучших по данному признаку тесткроссов популяции СК1. Как видно из таблицы все лучшие тесткроссы имели уборочную влажность зерна значительно ниже, чем стандарт. В таблице 2 заслуживает внимание рекомбинант СКЬб, который при уборочной влажности 13,1% в среднем по двум тестерам превосходил соответствующий стандарт и по урожайности зерна. Следует отметить тот факт, что с тестером Кр 714м х RA 196 данный рекомбинант имел уборочную влажность 12,2%». Межфазный период от всходов до цветения початков составил 54 дня, что на 5 суток короче, чем у стандарта. Аналогичные результаты прослеживаются у рекомбинанта СК124 с той лишь разницей, что межфазный период он составил 56 дней
Рассматривая данные по уборочной влажности все приведённые рекомбинанты являются ультроранними, хотя их потенциал урожайности зерна значительно высокий. Обращает на себя внимание и тот факт, что у ряда рекомбинантов (СКЦь СК17бі и СК17з) период от всходов до цветения початков был равен или близок к стандарту. Это ещё раз подтверждает сделанные раннее нами вывод о создании совершенно нового исходного материала, несущего в себе признаки продуктивности и раннеспелости.
В таблице 3 представлены тесткроссы рекомбинантов популяции СК2, полученные на основе тех же тестеров, что и тесткроссы популяции СК1. Таблица 3 - Характеристика лучших по признаку «уборочная влажность зерна» тесткроссов рекомбинантов популяции СК2
Обращает на себя внимание тот факт, что при одинаковых родителях (тестерах) полученные тесткроссы существенно различаются. Так рекомбинанты популяции СК2 уже не имеют столь низкой уборочной влажности, как генотипы популяции СК1, хотя она ниже чем у стандарта. В то же время межфазный период от всходов до цветения початков почти всех приведённых тесткроссов равен или близок к стандарту, и как следствие, их урожайность зерна данных рекомбинантов значительно превосходит стандарт РОСС 299 MB. В данном случае мы имеем группу рекомбинантов, которая по вегетационному периоду относится к среднеранней. В то же время урожайность зерна данных тесткроссов значительно превосходит её потенциал урожайности среднеранних гибридов. По уборочной влажности зерна они ближе к раннеспелой группе. Из приведенных лучших тесткроссов хотелось бы отметить рекомбинанты СК224 и CK25i показавшие в тесткроссах хорошие результаты, как по урожайности зерна, так и по уборочной влажности.
Вегетационный период
Продолжительность вегетационного периода растений кукурузы является важным признаком, определяющим не только величину продуктивности, но и возможность возделывания того или иного гибрида в определенном регионе (Вавилов Н.И., 1966; Hallauer A.R. et al., 1967; Гурьев Б.П., 1970). Это особенно справедливо по отношению к гибридам кукурузы, возделывание которых планируется в районах с коротким безморозным периодом (Хаджинов М.И., 1935).
Признак «продолжительность вегетационного периода» может характеризоваться различными показателями. Ряд исследователей считает, что удобно и надежно классифицировать сорта и гибриды кукурузы по длине вегетационного периода по признаку «число листьев на главном стебле» (Герасенков Б.И., 1961; Соколов Б.П., Домашнев П.П., 1962; Балюра В.И., 1967; Балюра В.И., Шагина А.К.,1967; Chase S.S., Nanda D.K., 1967; Козубенко А.В., 1968, Образцов А.С., 1968; Allen J.R., McKee G.W., 1973; Домашнев П.П., Дзубецкий Б.В., 1983).
В ряде работ указывается на возможность характеристики вегетационного периода различных форм кукурузы по времени появления нитей початка или цветение метелок. Однако, продолжительность периода посев - появление нитей початка сильно варьирует под влиянием условий выращивания. Это снижает точность классификации форм по вегетационному периоду.
Еще одним способом определения продолжительности вегетационного периода является показатель достижения максимума содержания сухого вещества в зерне по образованию черного слоя клеток в плацентной части зерновки (Daynard Т.В., 1972).
Таким образом, определение продолжительности вегетационного периода растений кукурузы является трудной задачей, особенно в районах, где она часто не достигает полной спелости и возделывается на силос или для получения зерностержневой массы.
В.Ф. Трофимов (1966) показал, что длина вегетационного периода самоопыленных линий хорошо проявляется в гибридах. В наших опытах показателем вегетационного периода служило количество дней от всходов до 50% цветения початков.
В таблице 14 представлены тесткроссы показавшие наименьшее количество дней от всходов до цветения початков всех изучаемых популяций. Как видно из таблицы самый раннеспелый тесткросс (СКЗ ) имел период от всходов до цветения початков 49 дней при уборочной влажности 13,4%. В приведённой таблице все раннеспелые тесткроссы имели период от всходов до цветения початков 54 дня, варьирование этого признака было незначительным. В тоже время уборочная влажность почти всех этих тесткроссов также находилась в пределах 13-14%. И лишь у двух СК2ю-і и СК8і2 она составляла 17,7 и 16,8% соответственно. У стандарта РОСС 299 MB она составляла 17,8%. Хотелось бы отметить тот факт, что и количество дней от всходов до цветения и уборочная влажность зерна были значительно ниже соответствующего стандарта РОСС 299 MB. Что же касается урожайности зерна то она варьировала в пределах от 4,0 до 6,1 т/га, что значительно выше, чем у стандарта. Обращает на себя внимание рекомбинант СК2ю-ь который в тесткроссах показал среднюю урожайность зерна 6,1 т/га при уборочной влажности близкой к стандарту.
В таблице 15 приведена характеристика тесткроссов, у которых период от всходов до цветения початков был максимальным. Как видно из таблицы период от всходов до цветения початков и у этих тесткроссов изменялся незначительно и варьировал в пределах 59-61 дня. Однако варьирование признака уборочная влажность зерна было значительным и изменялось в пределах 13,9 - 17,1%. Урожайность зерна всех приведённых тесткроссов была намного выше, чем у предыдущей группы. Отдельные тесткроссы почти в два раза превышали урожайность зерна стандарта. Следует отметить тот факт, что с удлинением периода от всходов до цветения значительно увеличилась урожайность тесткроссов, а уборочная влажность оказалась близкой к раннеспелой группе цветения. Следовательно, нами была достигнута цель увеличения периода всходы - цветение початка, а значит и времени налива зерна, оставив величину уборочной влажности на прежнем уровне и значительно повысив урожайность зерна.
Коэффициенты корреляции между уборочной влажностью зерна и основными селекционными признаками тесткроссов различных популяций
Корреляционный анализ даёт возможность определить взаимосвязь между признаками растений в процессе проведения отбора, что в свою очередь, может положительным образом влиять на эффективность идентификации ценных генотипов. В наших исследованиях представило интерес проследить взаимосвязь между уборочной влажностью зерна и другими основными признаками гибридов.
Признак «продолжительность вегетационного периода растений кукурузы» является одним из основных показателей особенно в нашей работе. В данном случае мы использовали количество дней от всходов до цветения початков. Как видно из приведённой таблицы 30 взаимосвязь признаков «уборочная влажность зерна» и «количество дней от всходов до цветения» была положительной и по всем популяциям существенной. Такие же сведения встречаются и в многочисленных литературных источниках.
Однако, наличие средних значений коэффициентов корреляции между этими признаками у некоторых популяций свидетельствует о том, что возможна селекция гибридов кукурузы с более поздним цветением початков, но имеющим сравнительно низкую уборочную влажность зерна (СК5, СК8 и СК10).
По литературным данным высота растений кукурузы тесно коррелирует с многими морфологическими признаками и элементами продуктивности, а также с такими показателями, как комбинационная способность и продуктивность (Грушка Я, 1965 ).
В то же время высота растений, как у линий, так и у гибридов слабо коррелирует с другими количественными признаками (г=0,15). Следует отметить, что в засушливые годы она отрицательно коррелирует с продолжительностью вегетационного периода (г=0,25). Положительная корреляция отмечена лишь с высотой прикрепления початка (г=0,36). Между высотой растений, с одной стороны, и урожаем, его компонентами, с другой, коэффициенты корреляции несущественны (г=0,18 - 0,27), что свидетельствует о возможности выведения низкорослых, но высокопродуктивных по зерну гибридов для условий орошения.
По многочисленным исследованиям высота растений в значительной мере определяет высоту прикрепления початка. Однако связь между этими признаками не абсолютная. Положительные и существенные коэффициенты корреляции отмечались между высотой прикрепления початка на растениях, выращенных при разной густоте стояния. Признак «высота прикрепления початка» положительно коррелирует с высотой растений и с числом рядов зерен на початке (г=0,36 и г=0,43). Следует отметить отрицательную, хотя и не всегда существенную, корреляцию изучаемого признака с содержанием сухого вещества в початках при уборке, которая является показателем продолжительности вегетационного периода (г= - 0,19). Связь высоты прикрепления початка с другими количественными признаками была несущественной (Хотылева Л.В., Тарутина Л.А.,1969; Гурьев Б.П., 1970; Harville B.G., Josephson L.V.,1979).
По нашим данным уборочная влажность зерна и высота растений имеют отрицательную корреляционную связь, хотя в большинстве случаев она несущественная (г= - 0,18).
Известно об относительно низкой генотипической и фенотипической корреляции длины початка с высотой растений и урожаем зерна. По этой причине считается, что отбор по длине початка неэффективен для увеличения урожая зерна. Высокая положительная корреляция наблюдается между длиной початка и продолжительностью вегетационного периода.
Надо отметить, что «длина початка» - весьма изменчивый количественный признак кукурузы, тем не менее, он хорошо наследуется. Так наблюдается высокая положительная корреляция между длиной початка у линий и гибридов различного года урожая. Аналогичное явление наблюдается и при выращивании линий и их гибридов в условиях различной плотности посева (Моргун В.В., 1967; Шахов Н.Ф.,1975; Hansen L.A., et al., 1997).
Таким образом, признак «длина початка» у кукурузы, хотя и сильно варьирует под влиянием условий выращивания, определяется, прежде всего, генетической системой. Поэтому имеется возможность эффективной селекции кукурузы на максимальное выражение данного признака.
С другой стороны, между длиной початка и другими элементами продуктивности - диаметром початка, числом рядов зерен - наблюдается отрицательная, хотя и не всегда существенная, корреляция. Этим, по-видимому, и объясняется отсутствие достоверной связи изучаемого признака с «число зерен на початке» и, в конечном итоге, с урожаем зерна.
Диаметр початка является также важным количественным признаком у кукурузы. По многочисленным литературным данным диаметр початка положительно коррелирует с урожаем зерна, числом рядов зерен и общим количеством зерен на початке.
