Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
2. Условия, материал и методы исследовании 31
2.1. Почвенные и климатические условия 31
2.2. Материал и методы исследований 35
3. Экспериментальная часть 39
3.1. Источники искажения оценок урожайности генотипов при их испытаниях на делянках малого размера
3.2. Методы повышения точности оценок урожайности генотипов при их испытании на делянках малого размера
3.2.1. Определение минимального размера делянок 68
3.2.2. Повышение точности оценок урожайности и их наследуемости увеличением числа повторностей
3.2.3. Снижение эффектов межделяночной конкуренции 99
3.2.4. Способы коррекции оценок урожайности 112
3.3. Изучение возможности повышения интенсивности отборов 138
3.4. Возможность оптимизации отборов на повышение частот генов устойчивости в генофондах популяций
Выводы 172
Рекомендации 174
Список использованной литературы 176
- Почвенные и климатические условия
- Источники искажения оценок урожайности генотипов при их испытаниях на делянках малого размера
- Методы повышения точности оценок урожайности генотипов при их испытании на делянках малого размера
- Повышение точности оценок урожайности и их наследуемости увеличением числа повторностей
Введение к работе
Актуальность темы. Академик B.C. Пустовойт определил целью селекции подсолнечника увеличение сборов масла с гектара за счет повышения урожая семянок и их масличности, устойчивости растений к заразихе, болезням и вредителям. В современных условиях актуальность решения этих задач еще более возросла вследствие конкуренции со стороны иностранных гибридов, появления новых рас заразихи и возбудителей болезней. Важным резервом увеличения результативности и ускорения темпов селекции являются повышение точности оценок урожайности и устойчивости генотипов подсолнечника, особенно при испытаниях в ранних питомниках на малых делянках, и интенсификации отборов из популяций.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлась разработка способов повышения точности оценок генотипов и обоснование путей интенсификации отборов при селекции подсолнечника.
В соответствие с этой целью решались следующие задачи: '
- определить минимальное количество растений, достаточное для компенсации
индивидуальной изменчивости особей подсолнечника;
- обосновать оптимальное соотношение количества растений на делянке и
числа повторностей в опыте для оценок урожайности генотипов;
- изучить негативное действие межделяночной конкуренции и пути
уменьшения ее эффектов;
- показать эффективность использования поправок на пестроту плодородия
почвы и изреженность посевов в оценки урожайности и условия их
применения;
разработать способ сравнения урожайности различающихся по продолжительности вегетации генотипов подсолнечника;
обосновать максимальную интенсивность отборов семей полусибов для формирования синтетиков с допустимым увеличением коэффициента инбридинга;
разработать способ уменьшения ошибок, обусловленных генотипической неравновесностью первого поколения особей семей полусибов для повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам.
Научная новизна. В результате математического моделирования на основе закона Смита (1938) данных опытов по изучению зависимости дисперсий оценок урожайности подсолнечника от размеров делянок впервые теоретически обосновано и экспериментально доказано число учетных растений, достаточное для компенсации их индивидуальной изменчивости, и показано, что обусловлена эта вариация в основном средовыми различиями особей по конкурентоспособности, которые увеличиваются с ростом микропестроты плодородия почвы. В таких условиях при значениях параметра гетерогенности Смита Ъ > 1 эффективней увеличивать размеры делянок, чем число повторностей. В большинстве опытов по испытанию урожайности подсолнечника поправки на пестроту плодородия почвы по ближнему контролю и даже по скользящей средней лишь искажают оценки генотипов; разработаны критерии, при соблюдении которых такая коррекция эффективна. Предложены также формулы поправок на изреженность посевов для делянок разных типов, способ сравнения селекционно-значимых уровней урожайности сортов и гибридов, различающихся по продолжительности вегетации. Для посевов подсолнечника впервые оценен радиус репродуктивной активности и на этой основе показана возможность повышения интенсивности отборов без превышения допустимого значения коэффициента инбридинга. Предложены способ повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам, формула оценки вредоносности заразихи в зависимости от числа ее цветоносов в посеве подсолнечника.
Научная и практическая значимость. Результаты изучения разных причин изменчивости урожайности семянок и разработка комплекса мер уменьшения обусловленных этими причинами погрешностей деляночных испытаний является значимым вкладом в решение важнейшей проблемы повышения точности оценок продуктивности генотипов при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника. Определение радиуса репродуктивной активности в посеве подсолнечника позволило дать популяционно-генетическое обоснование возможности повышения интенсивности отборов без угрозы инбредной депрессии, что позволяет вовлекать в селекцию только самые ценные генотипы. Показаны условия, при которых возможна оценка восприимчивости к патогенам потомков-полусибов во втором поколении после установления генотипического равновесия в семьях. Предложена формула оценки снижения урожайности подсолнечника в зависимости от числа цветоносов заразихи в его посеве.
Основные положения, выносимые на защиту:
- оптимизация соотношения количества учетных растений на делянке и
числа повторностеи в опыте на основе учета величины параметра
гетерогенности Смита;
особенности использования способов внесения поправок в оценки урожайности на пестроту плодородия почвы и изреженность посевов;
популяционно-генетическое обоснование возможности повышения интенсивности отборов для формирования синтетиков из семей полусибов подсолнечника;
обоснование способа повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам;
способ оценки снижения урожайности подсолнечника при поражении его посевов заразихой.
Апробация работы. Материалы исследования были доложены на конференции молодых ученых и специалистов в области масличных культур (ВНИИМК, 24-26 февраля 1999г.), конференции «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (ВНИИМК, 1-2 марта 2001г.), ежегодных заседаниях методической комиссии ВНИИМК (1991, 1992, 1993 и 1994гг.), ежегодных отчетно-плановых сессиях ученого совета ВНИИМК.
Декларация личного участия автора. Диссертация содержит экспериментальный материал, полученный лично автором в результате проведения полевых опытов и оценки в закрытом грунте заразихоустойчивости подсолнечника в течение 1990 - 1996гг., а также последующего биометрического анализа данных. Помощь в проведении опытов оказывали сотрудники отделов биологических исследований и семеноводства.
Публикации. По теме диссертации опубликовано десять научных работ общим объемом 6,7 печатных листов, в том числе 2,8 в изданиях рекомендованных ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 199 страницах текста в компьютерном исполнении. Состоит из введения, обзора литературы, условий и методов проведения экспериментов, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций. Содержит 27 таблиц и 20 рисунков. Список используемой литературы включает 254 источника, в том числе 98 на иностранных языках. Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом.
Почвенные и климатические условия
Исследования проводили во Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур имени B.C. Пустовойта, расположенном в северо-восточной части г. Краснодара, в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края. Опытные поля института расположены на второй террасе реки Кубань (Пустовойт, 1940). Почвы этого района представлены западно-предкавказским выщелоченным тяжелосуглинистым, слабогумусным, но с мощным (150-180 см) гумусовым горизонтом черноземом (Пустовойт, 1940; Редькин, 1964; Симакин, 1969). Реакция почвенного раствора пахотного горизонта выщелоченных черноземов близка к нейтральной (рНВ0Д 6,8-7,2), при достаточно высоком содеожании азота, фосфора и калия в корнеобитаемом слое. Эти почвы характеризуются низким содержанием подвижных форм фосфора (Вальков и др., 1996). Структура почвы комковатая или комковато-зернистая; объемная масса пахотного слоя 1,24-1,29 г/см ; общая скважность составляет 50-53 % (Леплявченко и др., 1997).
B.C. Пустовойт (1926) писал, что урожайность подсолнечника в значительной степени зависит от особенностей почвы, на которой он выращивается. По его данным масличность семян подсолнечника настолько тонко реагирует на почвенные различия, что на одном поле на расстоянии 150 - 200 м модификации питания часто перекрывают наследственные особенности изучаемых линий (Пустовойт, 1940). Поэтому при разработке методов повышения точности испытаний генотипов подсолнечника важно учитывать пространственную изменчивость качества почвы.
По данным К.С. Кириченко (1953) повышенная изменчивость микрорельефа по правобережью Кубани приводит к значительной вариации показателей западно-предкавказских выщелоченных черноземов. Например, содержание гумуса может меняться в 1,5 раза. B.C. Пустовойт (1940) также отмечал, что почвенные модификации затушевывают наследственные особенности изучаемых линий особенно сильно на невыравненных участках опытных полей. На этом типе почв особенно отличаются микрозападины рельефа («мочаки» и «блюдца»), характеризующиеся более сильной выщелоченностыо, содержанием глинистых частиц до 80 % (Кириченко, 1953), при обычном их количестве в этих почвах от 64 до 72 % (Блажний, 1974). Наличие даже небольших микрозападин на опытных участках особенно сильно искажает оценки урожайности вследствие того, что весной почва на них не достигает состояния спелости ко времени предпосевных обработок основных площадей этих участков. B.C. Пустовойт (1926) писал, что на этих понижениях рельефа - «мочаках» - застаиваются весенние воды, поэтому они готовы к севу подсолнечника в середине, а то и в конце мая при оптимальном сроке 1-15 апреля. Наши опыты 1993 года на участке с такими «мочаками» также выявили значительно повышенную ненаследственную вариабельность оценок урожайности подсолнечника.
Климат центральной почвенно-климатической зоны Краснодарского края благоприятен для произрастания подсолнечника. Теплообеспеченность территории не лимитирует возделывание сортов и гибридов масличного подсолнечника даже с наиболее длительными периодами вегетации. Чрезмерно высокие температуры во время репродуктивного периода могут негативно влиять на формирование урожая только в тех случаях, когда они сочетаются с почвенной засухой и низкой влажностью воздуха.
Среднемноголетнее количество осадков по данным метеостанции «Круглик» составляет 643 мм, что достаточно для получения высоких урожаев семянок. По наблюдениям B.C. Пустовойта (1990, с. 51) на полях ВНИИМК наиболее высокая урожайность подсолнечника наблюдалась в годы со сниженным до 480 мм количеством осадков, хотя и при 825 мм был получен урожай выше среднего уровня. В то же время в отдельные годы и при близких к норме количествах осадков урожаи семянок и их масличность оказывались низкими, что B.C. Пустовойт (1990, с. 52) объяснял такими особенностями распределения осадков в течение вегетации, которые стимулируют развитие болезней подсолнечника.
По характеру распределения осадков течение вегетации подсолнечника наиболее близким к климатической норме оказался 1993 год. В 1992 г., 1995 г. и, особенно, в 1997 г. избыток осадков в летние месяцы привел к сильному поражению подсолнечника фомопсисом и другими болезнями. Дефицит осадков в течение летних месяцев наблюдался в 1990 и 1994 гг. В эти годы почвенная засуха сопровождалась также сниженной по сравнению с климатической нормой относительной влажностью воздуха в июле и в августе, а также низкими показателями в среднем за эти годы (табл. 2). Отсутствие осадков в июле 1996 г. также привело к снижению средней за месяц влажности воздуха.
Источники искажения оценок урожайности генотипов при их испытаниях на делянках малого размера
Умение обеспечивать надежную оценку селекционного материала, испытание которого проводится на малых делянках Академик B.C. Пустовойт (1940) считал основным, решающим условием успеха в селекции подсолнечника. Отбор, направленный на повышение продуктивности, может быть результативным лишь в случае использования комплекса мер, снижающих до минимума проявление основных источников искажения оценок генотипов. Для разработки такого комплекса мер необходимо прежде всего экспериментально изучить, в какой степени изменяются оценки урожайности и других селекционных признаков под действием разных причин их искажения .
По показателям небольшого числа растений на малой делянке селекционер должен судить об урожайном потенциале семьи потомков или гибрида, который может проявиться при выращивании таких растений на большой площади. В данном случае число растений малой делянки является выборкой из генеральной совокупности - всех возможных площадей посевов создаваемого сорта или гибрида. Чем меньше выборка, тем чаще проявляются и достигают больших значений ошибки репрезентативности, то есть несоответствия выборочных оценок показателям генеральной совокупности. Размеры выборочных ошибок зависят также от степени вариабельности характеристик объекта исследования. Поэтому для разработки способов повышения надежности испытаний на малых делянках особенно важно выяснить, в какой мере воспроизводятся оценки генотипов при замерах признаков на делянках с разной учетной площадью. С этой целью в полевых опытах выращивали в двукратной повторности различающиеся по длительности вегетации сорта и гибриды подсолнечника ВНИИМК 8883, ВНИИМК 6540, Атаман, Салют, Флагман, Лидер, Родник, Березанский, Кавказец, СПК, Полевик, Краснодарский 885 в 1991 году. В опыте 1993 года сорта ВНИИМК 6540 и Салют были заменены на сорта Передовик и Ермак, а гибрид Краснодарский 885 на Краснодарский 917. Опыт закладывали на 7-рядных делянках, а учеты признаков проводили отдельно на 4-х учетных рядах и на 2,5 м пятого учетного ряда. По полученным данным вычисляли коэффициенты корреляции для определения воспроизводимости оценок генотипов по результатам испытаний на первой и второй повторностях опытов. В результате оказалось (табл. 4), что при испытаниях на площади 2,5 м2, то есть по 10 учетным растениям, воспроизводимость оценок урожайности генотипов очень низкая, несущественная даже на 10 %-ном уровне значимости. Только при усреднении величин коэффициентов через Z-преобразование полученный средний за два года коэффициент корреляции переходит 10 %-ный уровень существенности.
Значения соответствующих коэффициентов детерминации составляли всего лишь 15 % в опыте 1993 года и около 14 % в 1991 году, а изменчивость, обусловленная недостаточной репрезентативностью выборок, пестротой среды и погрешностями опытов, в сумме составила 85 и 81 %. При увеличенной до 23,5 м2 учетной площади делянок в тех же опытах коэффициенты корреляции между оценками урожайности генотипов в первой и второй повторностях оказались существенными на 2 %-ном и 10 %-ном уровнях, а коэффициенты детерминации - увеличенными более чем в 2 раза, хотя средовая изменчивость при такой выборке составила в среднем по двум опытам 62 %. Несравненно более высокими и значимыми оказались коэффициенты корреляции, характеризующие воспроизводимость оценок генотипов по числу дней от всходов до цветения, хотя объектами изучения в этих опытах служили в основном сорта-популяции подсолнечника (по 10 сортов и по 2 межлинейных гибрида). Это означает, что для оценки длительности периода от всходов до цветения вполне достаточен размер учетной площади делянки 2,5 м2 или выборка 10 растений при испытаниях без повторностей, что обеспечивает величину корреляции между повторными испытаниями г=0,955 или 91 % генотипической изменчивости в общей фенотипической вариации. Величины коэффициентов корреляции г=0,375 и г=Ю,390 между значениями продуктивности генотипов подсолнечника по выборкам в 10 растений на площади 2,5 м (табл. 4) занижают степень воспроизводимости оценок урожайности вследствие объединения ошибок малых выборок первой и второй повторностей опыта. Поэтому казалось логичным, что по данным тех же опытов должны быть более тесными корреляции между оценками урожайности по выборкам в 10 растений (2,5 м2) и в 94 растения (23,5 м2). Однако при вычислениях по 24 парам оценок урожайности в каждом из этих опытов величины коэффициентов корреляции оказались еще более низкими, если оценка каждого генотипа по выборке в 10 растений на одном повторении опыта сравнивалась с его оценкой по выборке в 94 растения на делянке другого повторения опыта (табл. 5). Если же при таких вычислениях сравнивались оценки урожайности по выборкам 10 и 94 растений одних и тех же делянок, то коэффициенты корреляции оказывались значительно более высокими.
Анализ характера влияния описанных способов сравнения наизменение степени воспроизводимости оценок урожайности позволил установить их причины. Оказалось, что первые и вторые повторения этих опытов значительно различались в среднем по уровню плодородия почвы и эти различия добавлялись к искажениям оценок урожайности генотипов пестротой плодородия внутри повторений опытов. Поэтому при сравнении оценок выборками в 10 и 94 растений делянок разных повторений коэффициенты корреляции и, особенно, детерминации оказались самыми низкими. Значительное же повышение тесноты таких корреляций при условии сравнения оценок урожайности выборками в 10 и 94 растений с одних и тех же делянок объясняется тем, что неполная воспроизводимость этих оценок обусловлена в основном лишь выборочными ошибками, так как различия по плодородию почвы на одной делянке минимальны. Представленные в таблице 5 данные свидетельствуют также о том, что изменчивость плодородия почвы не оказывает существенного влияния на надежность оценок генотипов подсолнечника по числу дней от всходов до цветения.
С целью более детального изучения влияния размера выборок, пестроты плодородия почвы и иных причин ненаследуемой вариабельности оценок урожайности и других признаков была проведена серия опытов, основанных на принципе дробного учета этих признаков на малых делянках (парцеллах), выделяемых на посевах сортов или гибридов подсолнечника. На всех посевах этих опытов подсолнечник выращивали квадратно-гнездовым способом по схеме 70x70 см. Для обеспечения максимально возможной полноты стояния растений в каждое гнездо всевалось 5-6 семянок, при первой прорывке в фазе всходов в гнездах оставлялось по 4 сеянца, а после культивации в фазе 2-3 пар настоящих листьев при второй прорывке оставляли по 2 растения в гнезде. При таком размещении растений полная густота посева составляет 40800 раст./га. При проведении дробного учета такой опытный посев каждого изучаемого сорта или гибрида разбивался на парцеллы по 4 гнезда, в каждой, то есть по 8 растений или по 1,96 м (для простоты обсуждения учетная площадь каждой парцеллы округлялась до 2 м ). При уборке каждой парцеллы в отдельности учитывались величины урожая семянок и других селекционных признаков. По этим данным вычислялись средние величины этих признаков, а также значения дисперсий (средних квадратов отклонений о ) и коэффициентов вариации (CV, %). Затем величины признаков элементарных парцелл объединялись последовательно попарно, по 3, по 4 и т.д. до 10 парцелл и соответственно вычислялись те же показатели для укрупненных делянок дробного учета площадью 4, 6, 8 м2 и т.д. до 20 м2. Интерполяция полученных результатов позволила характеризовать показатели вариабельности оценок селекционных признаков подсолнечника в зависимости от размера учетной площади делянок и числа учетных растений на ней.
Методы повышения точности оценок урожайности генотипов при их испытании на делянках малого размера
Работа селекционера сильно осложняется тем, что в качестве контрольного он должен использовать высокоурожайный сорт или гибрид, поэтому для выявления еще более урожайных генотипов должна обеспечиваться достаточная точность их оценок (Lin, Binns, 1984). Поскольку такие уникальные генотипы встречаются очень редко, необходим большой объем таких испытаний, однако вследствие неизбежной ограниченности средств и возможностей селекционер вынужден масштабы испытаний увеличивать за счет небольшого размера делянок, что ведет к снижению точности оценок урожайности (Graybill, bCneebone, 1959). М. L. Kaufmann (1971) показал, что для обеспечения результативности селекции лучше достаточно надежно изучать меньшее число генотипов, чем с низкой точностью оценивать урожайность большего их числа.
Д. Дж. Финни (1957, с. 79-80) выделяет 6 групп способов снижения ошибок опытов: а) оптимизация размера и типа делянок, в том числе их формы, наличия защитных рядов; б) использование повторностей в опыте; в) совершенствование техники проведения опыта; г) проведение сопутствующих измерений с целью внесения поправок на густоту посевов, пестроту плодородия почвы и другие факторы искажения оценок урожайности; д) выбор оптимальной схемы опыта; е) использование эффективной схемы анализа результатов опыта. С. S. Lin и М. R. Binns (1984) считают, что наиболее простой и эффективный путь повышения точности сортоиспытаний -увеличение числа повторностеи имеет ограничения, поэтому его следует дополнять совершенствованием способов закладки опытов, внесением поправок на пестроту плодородия почвы, увеличением размера делянок. По мнению В. Я. Юрьева (1971, с. 247) урожайность генотипа можно установить только при испытаниях на больших делянках с использованием повторностеи. Однако селекционер вынужден в ранних питомниках оценивать урожайность на малых делянках и на первых этапах без повторностеи. Для таких условий Y. Sneep (1977) рекомендует высевать потомства отобранных растений на 3-рядных делянках и учитывать урожай лишь среднего ряда, а для внесения поправок на пестроту плодородия почвы использовать оценки урожайности контрольных делянок. При испытаниях генотипов пшеницы на делянках с учетной площадью от 1 до 12 м низкая ошибка оценок урожайности может обеспечиваться за счет очень тщательного проведения и обработки данных опыта (Уишарт, Сандерс, 1958, с. 141; Доспехов, 1968, с. 55).
При использовании малых делянок для оценок урожайности на первых этапах селекционного процесса одним из основных источников случайных ошибок является индивидуальная изменчивость растений, поэтому валено для каждой культуры выявлять такое число учетных растений на делянке, которое в достаточной мере уменьшит выборочные ошибки (Graybill, Kneebone, 1959; Вольф, Литун, 1978). Н. Ф. Деревицкий (1962, с. 120-121) подчеркивал важность определения минимального размера делянок, позволяющего достаточно точно оценивать урожайность. Он писал при этом, что даже, если в опытах используются делянки большего размера, минимально допустимую величину необходимо иметь в виду при разработке методики опытов, чтобы рассчитывать их точность с некоторым запасом. На тех этапах селекционного процесса, на которых испытания урожайности проводятся без повторностей, установление оптимально-минимального числа учетных растений на делянках особенно важно, поскольку в таких случаях это основной доступный для селекционера способ обеспечения точности испытаний (Graybill, Kneebone, 1959).
С целью выявления оптимально-минимального размера учетной площади делянок для испытания урожайности селекционного материала подсолнечника в ранних питомниках нами в 1991—1993 гг. была проведена серия специальных опытов. В этих опытах изучалось влияние числа учетных растений на точность оценок урожайности. Способ проведения таких опытов похож на методику рекогносцировочных посевов с дробным учетом урожаев. Однако такие посевы и учеты проводятся для предварительной характеристики плодородия почвы разных участков поля, предназначенного под закладку опытов (Кудрявцева, 1959, с. 55; Сазанов, 1962, с. 52; Доспехов, 1968, с. 45). Вариабельность показателей дробного учета урожая оценивает пестроту плодородия почвы в том случае, если на каждой элементарной делянке имеется больше 20 растений, так как при меньшем их числе величины коэффициентов вариации в значительной степени отражают эффекты индивидуальной изменчивости отдельных растений (Деревицкий, 1962, с. 68). Поэтому на рекогносцировочных посевах в качестве единиц дробного учета урожаев выделяются элементарные делянки (парцеллы) площадью не менее 10 м , плодородие под которыми оценивается урожаями общей биомассы яровой пшеницы, ячменя или овса, убираемых в фазу молочной спелости. По причине большой трудоемкости для рекогносцировочных посевов не использовали подсолнечник и другие пропашные культуры (Кудрявцева, 1959, с. 59; Сазанов, 1962, с. 53), не определяли кроме урожая биомассы еще и урожаи семян, не дробили посевы на парцеллы меньше 10 м или даже проводили дробный учет на элементарных делянках площадью до 75-275 м2 (Кудрявцева, 1959, с. 63; Доспехов, 1968, с. 46). Однако при учетной площади делянок 10 м2 и более индивидуальная изменчивость растений уже в значительной степени усредняется, а селекционер использует и делянки меньшего размера. Например, академик B.C. Пустовойт (1967) основной объем испытаний селекционного материала подсолнечника проводил на делянках почти вдвое меньшего размера и оценивал урожаи не биомассы, а семян.
Учитывая изложенное, опыты по изучению степени проявления индивидуальной изменчивости растений подсолнечника в зависимости от площади делянок проводили на земельных участках площадью от 120 до 300 м2, каждый из которых засевали семенами одного сорта или гибрида по схеме 70 х 70 см с оставлением при прорывке по два растения в гнезде. Перед уборкой учетная площадь таких посевов делилась на парцеллы размером 1,4 х 1,4 м = 1,96 м или четыре гнезда по два растения в каждом. Урожаи семянок каждой такой парцеллы убирали и учитывали отдельно. При биометрическом анализе полученных результатов определяли дисперсии S и коэффициенты вариации CV, % оценок урожайности как элементарных парцелл по восемь учетных растений, так и комбинаций таких парцелл в разных сочетаниях по две (3,92 м ), три (5,88 м ), четыре (7,84 м ) и так далее, получая таким путем коэффициенты вариации оценок урожайности на делянках соответственно с 16, 24, 32-мя и более учетными растениями. При таком комбинировании строго не придерживались принципа выявления площадок, связанных близким уровнем плодородия, поскольку целью исследования была не характеристика пестроты плодородия почвы конкретного поля, а выявление степени усреднения индивидуальной изменчивости растений и влияния этого на точность оценок урожайности на делянках с учетной площадью разного размера.
Повышение точности оценок урожайности и их наследуемости увеличением числа повторностей
Примером эффективного сочетания оптимизации как размера делянки, так и использования повторностеи при испытаниях селекционного материала может служить модификация Лонквистом початкорядного отбора при селекции популяций кукурузы. С целью подтверждения своего мнения, будто метод В. С. Пустовойта непригоден для повышения урожайности подсолненчика, В. К. Морозов (1947, с. 184) сослался на данные о том, что в США при высокой результативности початкорядного отбора при селекции на масличность и белковость зерна этим методом не удавалось повышать урожайность кукурузы. Однако после того как Лонквист усовершенствовал початкорядный отбор за счет испытаний потомств элит в 4-кратной повторности и использования 4-рядных делянок селекция на урожайность стала эффективной. Например, урожайность сорта кукурузы Хейс Голден ежегодно повышалась на 9,44 % в течение 4-х однолетних циклов отборов (Lonnquist, 1964; Webel, Lonnquist, 1967). Хотя известно, что вариабельность усредненных оценок урожайности изменяется обратно пропорционально корню квадратному из числа повторностей опыта, в некоторых публикациях встречаются данные, свидетельствующие о небольшой зависимости величин коэффициента вариации от числа повторностей. Например, L. Balla и L. Szunies (1973) обнаружили, что при испытаниях сортов пшеницы с увеличением площади делянок с 0,5 до 15,6 м коэффициенты вариации уменьшились в среднем более чем в 4 раза, но их величины мало изменились с увеличением числа повторностей с двух до шести. Объясняется это тем, что в данном случае коэффициентами вариации измеряется фенотипическая изменчивость оценок урожайности совокупности сортов, поэтому в эту изменчивость включена и генотипическая вариация. Изменение же показателей вариабельности средних величин обратно пропорционально корню квадратному из численности выборки (в том числе повторностей) справедливо лишь для случайной изменчивости.
Представленные в таблице 11 данные получены в результате четырех испытаний одного набора из восьми гибридов и трех сортов подсолнечника. Фенотипическая вариабельность оценок их урожайности в разных опытах оказалась весьма различной за счет неодинаковой реакции генотипов на разные условия внешней среды. Поскольку в испытания были включены в большой степени различающиеся по восприимчивости к фомопсису гибриды от сильно поражаемых СМК 404 и СМК 411 до высокотолерантного Кубанского 930, в 1995 году на фоне эпифитотии фомопсиса настолько резко возросла генотипическая компонента фенотипической вариации оценок урожайности, что при оптимальной густоте посевов (40 тыс/га) с увеличением числа повторностей мало уменьшались коэффициенты вариации средних величин. Избыточная густота посевов также явилась причиной повышения оценок вариабельности урожаев в сортоиспытаниях как 1995, так и 1996 гг. В условиях отсутствия эпифитотии фомопсиса и сниженной влагообеспеченности в 1996 г. на фоне оптимальной густоты посевов намного снизилось фенотипическое проявление различий генотипов по урожайности, поэтому случайная изменчивость признака возросла. Вследствие этого по мере увеличения числа повторностей коэффициенты вариации усредненных оценок урожайности изменялись почти обратно пропорционально корню квадратному из числа повторностей (табл. 11).
Оказалось, что вычисленные таким способом фенотипические коэффициенты вариации лишь в небольшой степени уменьшаются по мере увеличения числа повторностей в опытах. Объясняется это тем, что при этом уменьшается только доля вариации признака, обусловленная его случайной изменчивостью, что ведет к возрастанию относительной доли генотипической изменчивости в общей фенотипической вариации признака. В изменчивости же урожаев контрольного гибрида отсутствует генотипический компонент, их коэффициенты вариации отражают только случайную изменчивость и равны стандартной ошибке S-,/o оценок средних величин признака. Поэтому вследствие более точных оценок урожайности при четырех учетных рядах с увеличением числа повторностей таких делянок фенотипические коэффициенты вариации CVpi, снижаются меньше, а средовые коэффициенты вариации CVe оценок урожайности контроля - больше по сравнению с результатами испытаний на однорядных делянках.
Данные таблицы 12 свидетельствуют о больших различиях по вариабельности оценок урожайности генотипов подсолнечника при их испытаниях на однорядных делянках с защитными рядами и без них. Обусловлены эти различия фенотипическим проявлением неодинаковой конкурентоспособности генотипов при их испытаниях на таких делянках, не имеющих защитных рядов. Вывод о повышенной относительной доли генотипического компонента в общей фенотипической изменчивости по мере увеличения размера делянки и числа повторностеи в испытаниях подтверждает корреляционный анализ данных того же опыта (табл. 13).
Усредненные оценки урожайности 9-ти сортов подсолнечника и гибрида Полевик, полученные при их испытании на делянках с учетной площадью 25,5 м при шести повторностях, сопоставлялись с оценками тех же генотипов, испытанных на делянках с учетной площадью 25,5 и 6,4 м2 при разном числе повторностей. Коэффициенты корреляции вариантов с 1, 2 и 3-мя повторностями усреднялись через z-преобразование по Р. А. Фишеру (1958, с. 165). Полученные результаты свидетельствуют о больших возможностях повышения надежности оценок урожайности за счет увеличения как размера учетной площади делянки, так и числа повторностей. Достижение коэффициента корреляции ту=0,988 свидетельствует об очень высокой точности оценок урожайности генотипов в условиях этого опыта, при его проведении в 4-кратной повторности и учетной площади делянки 25,5 м , если учесть, что некоторая степень погрешностей неизбежна и при 6-кратной повторности при таких же делянках. В этих условиях при учетной площади делянки 25,5 м практически такой же высокой была воспроизводимость оценок урожайности и при проведении сортоиспытания в. 3-кратной повторности. Повышение надежности испытаний путем увеличения размера делянки с 6,4 до 25,5 м и числа повторностей до четырех особенно наглядно свидетельствуют величины коэффициентов детерминации: воспроизводимость оценок генотипов повысилась более чем вдвое с 47,3 до 97,6 %.
