Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика работы 7
Глава 2. Конкурентоспособность растений яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях. генетика количественных признаков (обзор литературы) 12
2.1. Взаимоотношения растений в искусственных популяциях 12
2.2. Гомогенные и гетерогенные посевы 13
2.3. Подходы к изучению эффектов взаимовлияния растений 14
2.4. По пуляционная плотность и эффект вдаймо влияния растений 16
2.5. Взаимовлияние растений в фитоценозе 18
2.6. Конкурентоспособность сорта 23
2.7. Закономерности наследования количественных признаков и методы их изучения 25
2.8. Метод модельных популяций и его использование 27
2.9. Модификационная и генотипическая изменчивость 31
2.10. Коэффициент наследуемости и возможности его использования в селекционной работе 32
2.11. Корреляционный и регрессионный анализы и их применение в селекции 36
2.12. Использование компьютерной технологии для статистического анализа и моделирования в селекции 39
Глава 3. Экспериментальная часть 41
3.1. Цель и задачи исследований 41
3.2. Материал, методика и схема опытов 42
3.3. Почвенно-климатические условия проведения опытов 51
Глава 4. Результаты исследований 59
4.1. Характер проявления количественных признаков у пшеницы в чистосортном посеве в зависимости от генотипических различий сортов и метеорологических условий года 59
4.2. Влияние межгенотипических взаимодействий на проявление количественных признаков у пшеницы 74
Изменение высоты стебля в условиях конкуренции 74
Генотипическая специфичность изменения длины главного колоса 79
4.3. Зерновая продуктивность яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях .. 86
4.4. Влияние межгенотипических взаимодействий на степень проявления элементов продуктивности у растений пшеницы 95
4.5. Закономерности модификационной изменчивости и генотипического варьирования количественных признаков у яровой пшеницы 114
4.6. Наследуемость количественных признаков у яровой пшеницы 125
4.7. Корреляции между количественными признаками у сортов пшеницы в зависимости от межгенотипической конкуренции растений 131
Выводы 144
Практические рекомендации 146
Список использованной литературы 148
- Коэффициент наследуемости и возможности его использования в селекционной работе
- Использование компьютерной технологии для статистического анализа и моделирования в селекции
- Зерновая продуктивность яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях
- Закономерности модификационной изменчивости и генотипического варьирования количественных признаков у яровой пшеницы
Введение к работе
По данным экспертов ООН, за последнее тысячелетие население Земли возросло в 18 раз. И если для первого удвоения его численности в этот период потребовалось 600 лет, то для второго ~ 230, а для последнего - менее 38 лет. В XXI веке земляне вступили с численностью населения 6 млрд человек. При таком быстром росте народонаселения его потребности в продуктах питания стали существенно опережать производство сельскохозяйственной продукции. Особенно резко этот разрыв отмечается в развивающихся странах, где проживает две трети населения Земли, а сельскохозяйственной продукции производится только 38 %. В таких условиях стала очевидной срочная необходимость повышения продуктивности растений и снижения затрат искусственной энергии на производство единицы продукции.
В середине XX столетия мировое сообщество предприняло энергичные меры в этом направлении. Комплекс мероприятий, осуществленный с целью резкого увеличения производства сельскохозяйственной продукции, и прежде всего зерна, дал весьма положительные результаты, что позволило на время снять угрозу расширения зоны голода. «Зеленая революция», «Пшеничный переворот» и др. не были бы возможны без участия селекционеров в этих гигантских программах в области сельскохозяйственного производства. Не случайно, первая Нобелевская премия мира за вклад в решение продовольственной проблемы, и особенно за осуществление «Зеленой революции», была присуждена в 1970 году селекционеру Норманну Эрнесту Борлоугу. Представляя лауреата при вручении этой премии, Осе Лионес сказала: «Никто другой из его поколения не сделал столько для того, чтобы дать хлеб голодному миру ...»'. До сих пор
1 Ла>рсаты Нобелевской премии. Энциклопедия. Т.1 - М: Прогресс, 1992. С. 1G0-163.
главную свою цель Н.Э. Борлоуг видит в том, чтобы «прокормить» 100 миллионов человек - на столько каждый год увеличивается населения нашей планеты . К 2025 году его численность достигнет 8,3 млрд человек. Поэтому, как считают многие специалисты, в XXI веке предстоит вторая «Зеленая революция». Без этого нельзя будет обеспечить человеческое существование всем, кто пришел и придет в этот мир.
Для удовлетворения спроса населения на основные продукты питания необходимо значительное увеличение темпов производства зерновых культур. Пшеница является наиболее важной зерновой культурой, дающей почти 30 % мирового производства зерна и снабжающей продовольствием более половины населения земного шара. По данным ФАО (1999 год), пшеницу возделывают на огромной территории - более 227,1 млн га, что составляет 32,4 % всей мировой площади под зерновыми культурами. Основные посевы находятся в Евразии - 72,1 %, в том числе в России - 20,0 и Америке - 20,2 %. Меньше в Африке (3,8 %) и Океании (4,2 %).
Больше половины посевов пшеницы (55 %) размещен в экономически развитых странах, которые производят 57,5 % зерна (общее производство в мире 510 млн т) со средней урожайностью 2,48 т/га.
Основное производство зерна сосредоточено в США, Канаде, Австралии, России, Италии, Испании, Румынии, Франции и Великобритании. Во Франции и Великобритании урожайность наиболее высокая - 5,0-6,9 т/га. Контрастно выглядит урожайность зернового поля в России и Казахстане, где она составляет соответственно 2,0 т/га и 1,0 т/га. Это свидетельствует о большом потенциале увеличения
2 Материалы Международной конференции «Семена возможностей: перспективы сельскохозяйственной биотехнологии». - Лондон, 2001. Май-июнь. (см. журнал «Экология и жизнь», 2001. № 4(21). С. 16-23).
урожайности и производства зерна за счет интенсификации зернового хозяйства (Алтухов, 2000).
В настоящее время селекционер располагает широкими возможностями изменения наследственности культивируемых растений. Однако выделить из гетерогенной популяции высокопродуктивные генотипы при первичном отборе элитных растений очень трудно из-за сильной модификационной изменчивости количественных признаков, определяющих их продуктивность. Поэтому идентификация ценных генотипов растений по их фенотипу при отборе на продуктивность является для селекционера одной из самых сложных задач. В большинстве случаев фенотип растения по многим количественным показателям не отражает его генотип по этим признакам. В результате даже в лучших селекционных центрах многих стран мира, в частности при селекции зерновых культур, эффективность первоначального отбора элитных растения в лучшем случае достигает 0,01 % (Гужов, 1994).
Для повышения эффективности такого отбора необходимы знания
закономерностей варьирования хозяйственно важных количественных
признаков, обусловленных тем или иным типом изменчивости,
позволягощие «увидеть» за модификациями нужные генотипы. На
кафедре генетики и селекции Российского университета дружбы
народов были предложены соответствующие разработки в комплексе с
компьютерными программами, позволяющие вычленять компоненты
генотипического варьирования количественных признаком из общего
фенотипического и сопоставлять уровни их генотипической и
модификационной изменчивости для более объективной оценки
селекционной ценности отбираемых элитных растений. На основе
использования разработанного метода модельных популяций и
соответствующих компьютерных программ могут быть вскрыты важные
закономерности варьирования количественных признаков
сельскохозяйственных культур при разных типах их изменчивости, определены коэффициенты их наследуемости, а также коэффициенты корреляции между всеми парами изучаемых признаков и др. (Гужов, 1975, 1977, ... 1997).
Наша работа продолжает исследования в этом важном научном направлении, включая новые методические подходы, учет результатов предшествующих исследований на разных сельскохозяйственных культурах.
Коэффициент наследуемости и возможности его использования в селекционной работе
При изучении наследуемости количественных признаков исходной популяции возможно уже на первых этапах селекционного процесса дать принципиальную оценку материала относительно возможности его улучшения по количественным признакам. Прогноз эффективности отбора на тот или иной признак может быть сделан только на основе всестороннего изучения генетической обусловленности количественных признаков. Коэффициент наследуемости (Н) относится к важнейшим параметрам при генетическом анализе количественных признаков и показывает, какую долю в общей фенотипической вариансе (5 h) по какому-либо признаку занимает генотипическая варианса (5 ). Значение коэффициента наследуемости зависит от величины всех компонентов дисперсии (например, высокое значение дисперсии окружающей среды снижает величину коэффициента наследуемости), поэтому Н становится конкурентной статистической величиной для конкурентной популяции в определенных условиях среды (Стельмах, 1978; Шевелуха, Морозова, 1986). По мнению ряда авторов (Бриггс, Ноулз, 1972; Рокицкий, 1978; Шмидт, Дибров, 1979) коэффициент наследуемости представляет собой удобный показатель для определения генотип ическо й структуры исследуемой популяции и позволяет прогнозировать эффективность отбора.
При этом предложено различать наследуемость в узком смысле (h ), которая учитывает эффект только аддитивного действия генов, и наследуемость в широком смысле (Н ). Последней отдают предпочтение при определении наследуемости количественных признаков.
Несмотря на некоторые недостатки метода, коэффициенты наследуемости являются в настоящее время наиболее простыми параметрами, позволяющими в определенной ситуации ориентировочно судить о надежности отбора растений с лучшим генотипом по их фенотипам (Comstock, Moll, 1963; Гужов, 1978; Гинзбург, Никоро, 1982; Смиряев, Гохман, 1985; Шевелуха, 1992).
Показатель наследуемости определяет степень наследственной обусловленности не самого признака, а его разнообразия. Кроме того, величина любого показателя наследуемости определяется не только природой данного признака, но и степенью разнообразия условий жизни особей той группы, для которой эти показатели определяются.
Коэффициенты наследуемости выражаются в долях единицы (от О до 1) или в процентах (от 0 до 100). Их сравнение позволяет установить долю генотипической изменчивости и на этой основе выбрать метод оценки и отбора селекционного материала. При высоких значениях Н и h (например, Н=0,8 и h=0,7) можно считать, что отбор по фенотипу будет приближаться к отбору соответствующих генотипов. Если же в тех условиях Н и h имеют низкие значения, то популяция слабогетерогенна. Тем не менее, коэффициент наследуемости позволяет определять генетическую структуру популяции и прогнозировать эффективность отбора по тому или иному признаку. Комплексные признаки, включающие в себя большое количество переменных, обычно обладают низкой наследуемостью из-за высокой модификационной изменчивости, что делает отбор по ним малоэффективным (Бриггс, Ноуэлз, 1972).
На, кафедре генетики и селекции РУДН в течение ряда лет проводились исследования наследуемости количественных признаков у многих культур, причем в разных регионах и при разных условиях их выращивания (Гужов, Гнейм, 1980; Гужов, Комар, 1982; Гужов, Мартынов, 1990, 1992). В опытах были использованы гибридные и модельные популяции из сортов и линий разных культур: пшеницы, ячменя, тритикале, риса, кукурузы, сорго, гороха, сои, фасоли, хлопчатника. Опыты проводились в различных почвенно-климатических регионах СССР (Подмосковье, Краснодар, Одесса, Зерн оград, Тирасполь), а также за рубежом: в Индии, Шри-Ланке, Бангладеш, Германии, в Республике Куба.
Кроме того, наследуемость изучали при разных условиях произрастания: при разных схемах посева растений, при разных вариантах и дозах внесения удобрений, при орошении и без его применения и т.д. Все это позволило взглянуть на проблему в целом и выявить общебиологические закономерности (Гужов, 1994, Гужов, Туманян, 1997,1999).
Изучение наследуемости различных количественных признаков в модельных популяциях яровой пшеницы выявило существенные различия коэффициента наследуемости разных признаков и их сильную зависимость от состава популяции. В популяциях из контрастных по комплексу признаков сортообразцов значения коэффициента наследуемости были высокими, в частности, по высоте стебля этот показатель достигал величины 91 %. Высокие значения коэффициента наследуемости (до 78%) отмечены в этих популяциях и в отношении длины главного колоса.
Коэффициент наследуемости главного селекционного признака -массы зерна с растения - был значительно ниже (до 49 %) и лишь в отдельных случаях в условиях межгенотипической конкуренции растений достигал 60-63 %. Из этого следует, что эффективность отбора по массе зерна с растения даже в гетерогенных популяциях была бы невысокой. Чтобы добиться успеха, необходимо многократно увеличить объемы выборки по данному показателю. Проведенный авторами анализ показал, что отбор на увеличение зерновой продуктивности будет более результативным, если его проводить не по продуктивности самого растения, а по продуктивности главного колоса. Во-первых, этот показатель характеризуется более высокой фенотипической стабильностью, а во-вторых, значения коэффициента наследуемости массы зерна с главного колоса более высокие, чем продуктивность растений (в отдельных вариантах они на 12-23 % выше).
Использование компьютерной технологии для статистического анализа и моделирования в селекции
Сорт относится к ценным сортам. Районирован в 1975 году. Он пришел на смену сорту Московская 21 (из той же комбинации скрещивания). Сорт среднеспелый. Вегетационный период составлял 86-91 день. Масса 1000 семян - 36-38. Содержание клейковины - 27,8 %, хлебопекарные качества хорошие. Сорт слабо поражается мучнистой росой, бурой ржавчиной -средне. Засухоустойчивость средняя. Уже через 2 года после выведения сорт Московская 35 возделывали в 17 областях Нечерноземья. Даже в 2003 году он рекомендован для выращивания в 2-х регионах РФ (в 4-м и 9-м), куда входят 11 областей и автономных республик. Московская 35 -классический сорт-стандарт, сорт-долгожитель. 2. Сорт Мильтурум 321 - выведен в СибНИИСХозе индивидуальным отбором из местной красноколосой пшеницы Омской области. Авторы: Таланов В.В., Сколозубов Н.А. и Таланова В.В. Районирован в 1929 году в Новосибирской области. В производстве находился около 50 лет. Сорт позднеспелый, высокорослый. В отдельные годы может достигать высоты 130-140 см, 3. Сорт Остка популярна (Ostka populama) - выведен в Польше. Отнесен к группе среднерослых сортов, хотя в наших опытах показал себя как высокорослый сорт. Устойчивость к недостатку влаги невысокая. 4. Сорт Селенгинская - выведен в Бурятской республиканской государственной сельскохозяйственной опытной станции индивидуальным отбором из местной пшеницы Селенгинского района Республики Бурятия. Автор - Крам К.М. Районирован в 1955 году в Бурятской АССР, где возделывался более 20 лет. Сорт среднерослый, раннеспелый. 5. Сорт Сирка (Sirka) - выведен в Индии. Сорт короткостебельный. 6. UP 301 - выведен в Индии в Сельскохозяйственном университете штата Уттар-Прадеш путем скрещивания сортов Sonora 64 и LR 64, различающихся по двум генам короткосте бел ьности. Имеет генотип Rhtl Rht2 (трехгенный карлик) со средней высотой растения около 45 см. Районирован в 1969 году. Предназначен для возделывания на высокоплодородных почвах при нормальных сроках сева в штатах Уттар Прадеш, Карнатока и Андхра Прадеш. Устойчив к полеганию. Высокоустойчив к ржавчине. Характеризуется высококачественным зерном, содержащим около 14 % белка. Недостаток сорта - низкая потенциальная урожайность (Гилл, 1984). Методика исследования и схема эксперимента включали ряд оригинальных элементов, предложенных и апробированных Ю.Л. Гужовым (1975-1995гг.). Для того чтобы решить поставленные задачи был осуществлен подбор соответствующих сортов для создания модельных популяций, чтобы они включали в себя контрастные по многим количественным признакам сортообразцы и, прежде всего по высоте стебля, и достоверно четко отличались друг от друга по фенотипу (табл. 3.1). Набор таких сортов отвечает решению поставленной задачи. Эти сорта отличаются не только по длине стебля и по комплексу морфологических признаков, но и по происхождению. Различное проявление хозяйственно важных количественных признаков в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях в силу конкурентного взаимодействия растений в популяции позволяет определить, в какой мере преимущество одних растений над другими обусловлено генотипическими различиями сортов в гипотетической модельной популяции из чистосортных посевов, а в какой -дополнительным влиянием микроусловий конкретного места произрастания в смешанном посеве. Итак, в нашем эксперименте модельной популяцией, в которой не могли проявляться межгенотипические взаимодействия растений разных сортов, являлась смоделированная гипотетическая популяця из шести сортов яровой пшеницы, выращиваемых в чистосортных посевах по единой методике в рамках общей схемы эксперимента. При этом все статистические показатели генотипического разнообразия количественных признаков в этой гипотетической модельной популяции компьютерной программе на реальных экспериментальных данных анализа растений пшеницы, выращенных в чистосортных посевах на том же участке, что и растения в парносортовых модельных популяциях. Разница состоит лишь в том, что в первом случае в условиях чистосортного посева исключены межгенотипические взаимодействия растений, а во втором - растения разных сортов, находясь в смесях в непосредственной близости друг от друга (на расстоянии 1,5 см) могут оказывать взаимовлияние. А это не может не сказаться на их росте и развитии, на формировании признаков. Оригинальность метода состоит еще и в том, что для снижения уровня модификационной изменчивости количественных признаков, мы перед посевом наклеивали семена на бумажные ленты медицинским клеем на строго определенном расстоянии, в нашем эксперименте через 1,5 см друг от друга. Таким образом, растения в опыте имели одинаковую площадь питания - 22,5 см2 (15 см х 1,5 см = 22,5 см2). Такая плотность посева близка к производственным условиям возделывания яровой пшеницы. Посев материала производился по методике закладки коллекционного питомника. Ширина делянки составляла 1 метр. Они размещались на длинной полосе метровой ширины с дорожками между полосами шириной 40 см. Опыт отделялся от других посевов защитными полосами и делянками. При закладке опытов использовался систематический метод размещения делянок. Посев осуществлялся в оптимальные для данной местности сроки: после созревания почвы и подготовки ее к посеву, что приходилось на первую декаду мая. Растения убирались в фазу полной спелости вручную с корнями, снопики сразу же подвешивались для просушивания. Для структурного анализа брали по 30 растений с каждой делянки (по 15 растений с каждого из двух внутренних рядков). Наружные рядки на каждой делянке выполняли функции защитных от конкуренции рядков. Во время вегетации растений проводились фенологические наблюдения и учеты по стандартной методике. Схема закладки опыта представлена в табл. 3.2 и была постоянной во все годы исследований.
Зерновая продуктивность яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях
Как отмечал известный селекционер пшеницы С. Бороевич (1984), в отдельных странах и регионах все большее распространение получают сортосмеси, которые по урожайности находятся на уровне лучших сортов, а при определенных обстоятельствах и превосходят их.
Еще больший практический интерес могут представлять мультилинейные сорта, которые можно создать путем объединения 6-10 фенотипически выровненных изогенных линий, различающихся между собой, например, тем, что они обладают различными генами устойчивости к некоторым патогенам, например, к желтой ржавчине или мучнистой росе.
Принцип мультилинейных сортов выдвинул Н.Ф. Йенсен (Jansen, 1952), а конкретную его разработку на примере пшеницы начал осуществлять сам Н.Е. Борлоуг (Borlaug, 1959) - лауреат Нобелевской премии мира. Дж.А. Браунинг и К.Дж. Фрей (Browning, Frey, 1969) пытались теоретически обосновать перспективность создания и использования мультилинейных сортов для контроля за болезнями. Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек (1991, 1999) отмечают в учебнике, что с помощью мультилинейных сортов можно не только повысить их болезнеустойчивость, но и увеличить адаптационную приспособленность к различным экологическим условиям. Однако следует отметить, что примеров возделывания мультилинейных сортов на практике еще немного - это выращивание нескольких сортов овса в штате Айова, США (Frey, Browning, 1976). В рамках программы CIMMYT (Мексика) по созданию мультилинейных сортов пшеницы, устойчивых к нескольким видам патогенов, до 1984 года не удалось достигнуть успеха. Более удачной оказалась попытка группы индийских селекционеров в штате Пенджаб, которым удалось передать в производство несколько мультилинейных сортов пшеницы (Jill, Nanda, Singh, 1975; Jill, Nanda, Jurder et al., 1979). В этой связи проблема межгенотипических взаимодействий и конкуренции разных генотипов приобретает новое звучание. Речь идет уже не только о повышении эффективности селекции, но и о влиянии межгенотипической конкуренции на урожайность смесей разных сортов, линий или клонов. Таким образом, открывается обнадеживающая перспектива создания высокоурожайных сортовых смесей и, прежде всего, выведения мультилинейных сортов, обеспечивающих более высокую стабильность урожаев по годам. Наибольший селекционный интерес представляет выяснение влияния межгенотипической конкуренции на зерновую продуктивность растений, поскольку этот показатель является главнейшим или одним из главнейших при селекции на зерновую продуктивность и урожайность. Экспериментальные данные по данной проблеме представлены в табл. 4.3 и на рис. 4.18а-4.18е. В связи с огромным объемом материала мы будем фиксировать главное внимание на вариантах положительной реакции изучаемого сорта в отношении массы зерна с растения в условиях конкуренции. Сорт Московская 35 (рис. 4.18а) во многих случаях увеличивал зерновую продуктивность в условиях конкуренции при выращивании его в смесях с другими сортами (увеличения не было отмечено лишь в 1997 году - наиболее благоприятном для чистосортного его посева),
В 1998 году, наименее благоприятном для чистосортного посева этого сорта, его зерновая продуктивность существенно и достоверно возросла в смешанных посевах: в смеси с сортом Остка - на 81,6%, с Сиркой - на 74,4%, с Селенгинской - на 58,4% и с Мильтурум 321 - на 42,4%. В 1999 году зерновая продуктивность Московской 35 достоверно была выше при посеве в смеси с Селенгинской (+24,2%) и Осткой (+19,4%); в 2000 году - эта прибавка составила соответственно 24,8% и 21,3%. Сходную реакцию по зерновой продуктивности растений при выращивании в смешанных посевах обнаружил и сорт Мшътурум 321 (рис. 4.186).
В 1997 году, наиболее благоприятном для него в чистосортном посеве, масса зерна с растения у данного сорта при выращивании в смесях оставалась на уровне чистосортного посева, как и в случае с сортом Московская 35. Однако в 1998 году растения сорта Мильтурум 321 в смешанных посевах оказались более продуктивными, чем в контрольном варианте. Масса зерна с растения данного сорта возросла во всех ценозах, в трех различия достоверны; с UP 301 - на 75,7%, с Московской 35 - на 69,0% и с Осткой - на 50,4%. Аналогичная связь проявилась и в 1999 и 2000 годах. Наиболее существенное преимущество сорта Мильтурум 321 над контрольным вариантом отмечено при выращивании его в смеси с карликовым сортом UP 301, соответственно по годам: на 23 и на 18,6%.
Самый высокорослый сорт Остка также часто формировал в условиях смешанных посевов более высокую массу зерна на растениях (рис. 4.18в): достоверно с сортом Московская 35 в 1997, 1999 и 2000 годах соответственно на 36,8%, 18,5% и 23,0%; с сортом Селенгинская (в те же годы) - на 30,0%, 15,8% и 13,9% и с сортом UP 301 - в 1998-2000 годы - на 23,4%, 13,6%, 12,3%. Однако, сорт Остка при выращивании в смеси с высокорослым сортом Мильтурум 321 ни в одном случае не обнаружил преимуществ по массе зерна с растения над чистосортным контролем. Не было достоверных преимуществ у сорта Остка и при совместном выращивании его с короткостебельным сортом интенсивного типа Сирка.
Закономерности модификационной изменчивости и генотипического варьирования количественных признаков у яровой пшеницы
.В литературе описаны разные виды изменчивости. Среди них важное место для исследований имеют генотипическая, модификационная и фенотипическая изменчивость. В эволюции и селекции растений решающее значение имеет генотипическая изменчивость признаков, создающая материал для отбора. Определение уровней модификационной изменчивости по каждому признаку в отдельности имеет важное значение при отборе ценных генотипов из расщепляющихся популяций (Гужов, 1975; 1978; Драгавцев, 1978).
Особо важное значение при проведении отборов из гетерогенных популяций имеет поиск путей снижения уровня модификационной изменчивости селектируемых признаков. Как отмечают К. Мазер и Дж. Джинкс (Mather, Jinks, 1971), на модификациейную изменчивость можно влиять, но нельзя ее ликвидировать полностью в силу постоянного возникновения различий во внутренней среде организма. Необходимо подчеркнуть, что большинство методов по снижению модификационной изменчивости требуют дополнительных затрат, что не всегда экономически оправдано. Поэтому наибольшую надежность представляет метод определения уровней модификационного варьирования количественных признаков в гомогенных посевах при выращивании растений в сопоставимых условиях (Гужов, 1975; 1978).
На уровень модификационной изменчивости большое влияние оказывают не только условия среды, но и конкурентоспособность самих растений (Дьяков, Драгавцев, 1975; Гужов, Комар, 1981; Гужов, Обейсекера, 1985). Известно, что основной мерой изменчивости признака является дисперсия. При сравнении вариабельности признаков разной размерности используется коэффициент вариации (Гужов, 1975; Гужов и др., 1986). Если охарактеризовать величины изменчивости, то их можно распределить на несколько групп. По самой грубой классификации выделяют три класса изменчивости (Доспехов, 1985): 1 — незначительную, когда коэффициент вариации не превышает 10%; 2 — среднюю, когда этот коэффициент изменяется в диапазоне 10-20%; 3 — значительную, когда коэффициент вариации более 20%. Более тонкая классификация была представлена ранее, в 1975 году, Ю.Л. Гужовьш. В табл. 4.8-4.11 представлены 4-летние данные о характере и уровне варьирования 12-ти важнейших количественных признаков у яровой пшеницы в чистосортных посевах и в модельных популяциях при фенотипической, модификационной и генотипической изменчивости. В каждой из этих таблиц содержится обширная информация о варьировании разных признаков в различных модельных популяциях. В их числе гипотетическая модельная популяция, включающая в себя шесть контрастных по комплексу признаков сортов яровой пшеницы (Чі+Ч2+Чз+Чч+Ч5+Чб), выращиваемых в чистосортных посевах, а также в 15-ти реальных модельных популяциях, составленных из этих сортов (см. схему опыта) во всех возможных парных комбинациях. Во всех вариантах ежегодно определяли значения фенотипической вариации признаков (CVph), модификационной (CVra) и генотипической (CVg), а в гетерогенных популяциях смешанных посевов дополнительно определяли коэффициенты вариации, обусловленные межгенотипической конкуренцией (CV;ES). Наибольший научный и практический интерес представляло сравнение показателей коэффициента вариации одинаковых признаков, обусловленных модификационной (CVm) и генотипической (CVg) изменчивостью, а также конкурентными взаимодействиями (СV&). Как показано в табл. 4.8, из трех представленных в ней признаков наименее модифицирующим является показатель высоты растения (CVm варьировал в диапазоне от 4,41% в 1999 году до 9,16% в 1997 году). Уровень же его генотипического варьирования был значительно выше и находился в диапазоне от 28,28% до 30,24%, т.е. по этому показателю различий не проявилось. Поскольку во все годы исследования коэффициент генотипической вариации высоты стебля (CVg) в несколько превышал его значения при модификационной изменчивости (в 3,09; 3,96; 6,66 и 5,86 раза соответственно по годам), то из такой популяции не представляло бы большого труда отобрать элитные растения с интересующей селекционера высотой стебля. Изменчивость высоты стебля, обусловленная межгенотипическими взаимодействиями растений, проявлялась ежегодно. Но коэффициент вариации С Vjgc был ниже, чем CVm. Значения коэффициентов вариации длины главного колоса в модельной популяции Ч]-Чб при генотипической вариации составили по годам 15,10; 18,84; 21,31 и 21,41%, а при модификационной изменчивости соответственно 20,31; 18,59; 11,16 и 10,94%, Соотношение показателей (CVg:CVm) варьирует в диапазоне от 1,0 до 1,9. При таких значениях этих величин отбор по длине главного колоса будет менее эффективным, чем отбор по высоте стебля. Соотношение значений (CVe:CVm) относительной длины главного колоса оказалось более высоким, чем в предыдущем случае и находилось в диапазоне от 2,15 до 3,40. Коэффициент вариации длины главного колоса и его относительной длины, обусловленный влиянием межгенотипических взаимодействий растений в модельных популяциях (CVjgc), находился в диапазоне от 3,41 до 10,62% (для первого признака) и от 3,24 до 11,19% (для второго признака), т.е. примерно на одинаковом уровне, заметно увеличивая общую фенотипическую изменчивость. Представленные в табл. 4.9 данные свидетельствуют о высоком уровне модификационной изменчивости признаков главного колоса, что делает отбор по ним малоэффективным.
