Введение к работе
Актуальность темы. Создание прочной кормовой базы имеет решающее значение для повышения продуктивности животноводства. В регионах, подверженных действию засухи, особое место в структуре кормопроизводства принадлежит поздним яровым культурам (кукуруза, сорго и сорго-су-данковые гибриды), дающим высокие урожаи зерна и зеленой массы в наиболее критический период потребности в кормах (Малиновский, 1984, 1992; Шепель, 1993, 2004; Горбунов, 2004) и стабилизирующим производство концентрированных кормов для различных видов сельскохозяйственных животных и птицы (Калашников и др., 2003; Шепель и др., 2004).
В настоящее время для производственных посевов сорго в Поволжье используются, главным образом, сорта этой культуры. Одной из причин, затрудняющих широкое внедрение гетерозисных гибридов сорго, является ограниченный выбор скороспелых линий с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), поскольку стандартная цитоплазма Al [mild), присутствующая в подавляющем большинстве источников ЦМС, стерилизует сравнительно небольшое число линий, многие из которых являются позднеспелыми.
Использование новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм, выявленных у сорго в результате гибридизации представителей разных видов, подвидов и рас (Pring et al., 1995), позволяет создавать новые комбинации ядерных и цитоплазматических генов, что значительно расширяет спектр ЦМС-линий, облегчает подбор родительских пар и увеличивает генетическое разнообразие гибридов F1. Вместе с тем, совершенно очевидно, что новые типы стерильных цитоплазм могут изменять проявление селекционно-ценных признаков у гибридов, поскольку известно, что митохондриальный и хлоропластный геном влияют на функционирование ядерных генов растений (Fujii, Toriyama, 2008; Yang et al., 2008). Этот вопрос, однако, изучен не достаточно полно. Немногочисленные литературные данные по проявлению селекционно-ценных признаков у гибридов зернового сорго на разных типах стерильных цитоплазм достаточно противоречивы (Kishan et al., 1988; Secrist et al., 1989; Williams-Alanis, Rodriguez-Herrera, 1994; Moran et al., 2003). Работы по влиянию разных типов цитоплазм на селекционно-ценные признаки у сорго-суданковых гибридов (ССГ) не обнаружены.
Созданные ранее серии аллоплазматических линий сорго, несущих геномы одних и тех же линий-закрепителей стерильности на разных типах стерильных цитоплазм (Эльконин, 1999), делают возможным проведение генетически чистого анализа эффектов цитоплазм на морфо-биологические признаки ЦМС-линий и гибридов, полученных на их основе.
Целью исследований являлось изучение влияния генетически различных типов стерильных цитоплазм сорго на проявление биологических и хозяйственно-ценных признаков у стерильных линий и гибридов F].
Задачи исследований: 1. Изучить проявление селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго с новыми типами стерильных цитоплазм.
Провести поиск закрепителей стерильности и восстановителей фертильности среди образцов мировой коллекции и сортов, селекционных линий, созданных в ФГНУ РосНИИСК «Россорго».
Выявить особенности восстановления фертильности у гибридов Fi сорго на новых типах стерильных цитоплазм.
Изучить влияние генетически различных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические признаки гибридов F) зернового сорго и ССГ.
Выделить перспективные гибридные комбинации с целью последующего изучения в контрольных питомниках и в конкурсном сортоиспытании.
Научная новизна. Впервые изучено проявление основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, A3, А4, 9Е). Проведена идентификация селекционного материала ФГНУ РосНИИСК «Россорго», включающая скороспелые и высокоурожайные образцы зернового сорго и суданской травы, по способности к восстановлению фертильности или закреплению стерильности новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм. Выявлены новые стабильные линии-восстановители фертильности и закрепители стерильности. Установлено, что ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов F[: одна и та же линия-опылитель в скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы проявляет либо закрепительную, либо восстановительную способность. Выявлено, что стерильные цитоплазмы типов А2, A3, А4 характеризуются полиморфизмом стерильных пыльцевых зерен (ПЗ), при этом у фертильных гибридов на этих типах цитоплазм наблюдается значительное количество дефектных ПЗ, указывающее, что гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития пыльцы. Обнаружено, что в разные сезоны выращивания доля фертильных ПЗ у одних и тех же гибридных комбинаций на цитоплазмах А1 и А2 значимо различается. На основе серий аллоплазматических линий с разными типами стерильных цитоплазм и одинаковыми ядерными геномами установлено влияние цитоплазмы на проявление ряда морфо-биологических признаков у гибридов F( зернового сорго, а именно: интенсивность стартового роста, содержание и соотношение пластидных пигментов (хлорофиллов а и Ь, каро-тиноидов) и урожайность зерна. Впервые установлено влияние цитоплазмы на проявление селекционно-ценных признаков у ССГ: ширины листа, накопления каротина. Показана возможность использования стерильной цитоплазмы типа 9Е для создания суданко-сорговых гибридов.
Практическая значимость работы. Выделены ЦМС-линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков и линии-восстановители фертильности стерильных цитоплазм А2, А4 и 9Е, которые могут использоваться для получения гетерозисных гибридов сорго. Выявлены линии-закрепители стерильных цитоплазм А2, A3, А4 и 9Е, которые могут использоваться для создания новых ЦМС-линий. На основе стерильной линии суданской травы создан высокопродуктивный суданко-сорговый гибрид F] Вектор (заявка на патенте 51472/ 9154754 от 03.12.2008).
Основные положения, выносимые на защиту:
характеристика основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, A3, А4,9Е);
оценка сортов и линий сорго и суданской травы селекции ФГНУ РосНИИСК «Россорго» по способности к восстановлению фертильносте и закреплению стерильности новых типов ЦМС;
эффекты разных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические признаки гибридов Ft сорго;
оценка сорго-суданковых гибридов, полученных на новых типах цитоплазм по селекционно-ценным признакам.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях учёного совета ФГНУ РосНИИСК «Россорго» (2002-2004 гг.), на научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (2002 г.); межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа (2003 г.); международной научно-практической конференции «Научное обеспечение расширения посевов сорговых культур и кукурузы на зерно в засушливых районах Юго-Востока России и стран СНГ» (2003 г.); Ш съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (2004 г.); конференции, посвященной 119-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова (2006 г.); международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию Саратовского госагроуниверситета (2008 г.); международных конференциях секции кукурузы и сорго EUCARPLA (2006,2009 г.).
Публикации. Опубликовано 12 печатных работ по теме диссертации, из них 3 публикации в печатных изданиях перечня ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Содержит 56 таблиц, 8 рисунков. Список использованной литературы включает 235 источников.
Личный вклад соискателя. Все полевые и лабораторные исследования и учеты выполнены автором самостоятельно. Написание текста диссертации и статей, формулировка теоретических положений и выводов сделаны по плану, согласованному с руководителем.