Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы.л
1.1. Мировое производство и потребление сорго 7
1.2. Классификация рода Sorghum Moench 9
1.3. Ботанико-географическая характеристика видов 13
1.4. Основные болезни и вредители сорго 18
1.5. Межвидовая гибридизация 21
2. Почвенно условия, исходный материал и методика проведения исследований... 24
2.1. Почвенно-климатические условия 24
2.2. Исходный материал 27
2.3. Методика исследований 29
3. Результаты исследований 30
3.1. Характеристика изученных видов сорго 30
3.1.1. Прорастание семян 30
3.1.2. Характер роста растений 32
3.1.3. Продолжительность вегетации и фотопериод 34
3.1.4. Морфология растений
3.1.4.1. Высота растений 39
3.1.4.2. Размеры метелок 43
3.1.4.3. Параметры зерна сорго
3.1.5. Устойчивость к патогенам 52
3.1.6. Оценка на содержание Сахаров в стеблях сорго 57
3.2. Результаты гибридизации 61
3.2.1. Скрещиваемость видов з
3.2.2. Наследование морфобиологических признаков 65
3.2.2.1. Наследование качественных признаков 67
3.2.2.2. Наследование количественных признаков 77
3.2.3. Получение линий сорго с заданными свойствами 94
3.2.3.1. Крупнозерные линии .94
3.2.3.2. Создание зернового сорго пищевого направления 97
3.2.3.3. Оценка на продуктивность гибридов зернового сорго...99
3.2.3.4. Создание высокосахаристых гибридов 101
3.2.3.5. Создание гибридов сахарного сорго на зеленый корм и силос 104
3.3. Результаты селекционно-семеноводческой работы 108
3.3.1. Сорт сахарного сорго Север 2 109
3.3.1.1. Селекция сорта 109
3.3.1.2. Семеноводство сорта 112
3.3.2. Сорт зернового сорго Белиндо 114
Выводы 116
Предложения селекции и производству 118
Список использованной литературы
- Классификация рода Sorghum Moench
- Основные болезни и вредители сорго
- Характеристика изученных видов сорго
- Создание зернового сорго пищевого направления
Классификация рода Sorghum Moench
Род Сорго (Sorghum Moench.) относится к классу Monocotiledones - однодольных, семейству Роасеа - злаковых, трибе Andropogoneae - борода-чевниковых. Это древняя и широко распространенная культура, классификация которой затруднена из-за большого эколого-географического и сортового разнообразия. Плиний (в Historiae naturalis) был первый, кто дал четкое письменное описание сорго. Впервые родовое название Sorghum употребил Мичели (1729). Карл Линней сделал описание сначала двух видов сорго: Holcus glumis glabris и Holcus glumis villosis (1737), а в 1753 г. в своем труде "Species Plantaram" описал еще три вида культурного сорго: Holcus sorghum, Н. saccaratus и Н. bicolor. Алефельд в 1866 г. и Кернике в 1885 г. предложили рассматривать все культурные разновидности сорго как сорта одного вида Andropogon sorghum, состоящего из двух подвидов - halepense и sativum; к первому относили дикие виды, ко второму - культурные [Иванюкович, 1990].
В 20 веке классификация сорго продолжала дополняться и уточняться. Чьовенда (1912) разделил вид Sorghum на четыре подвида. Стапф О. (1934) выделил в отдельную группу род Sorghum и близкородственный ему род Cleistachne. Этот автор в роде Sorghum описал две секции: эу-сорго (Еи-Sorghum) - "истинное сорго" и соргаструм (Sorghastrum).
Большой вклад в изучение рода Sorghum внес Сноуден [Snowden, 1936, 1955]. Он подразделил сорго на секции Eu-Sorghum и Para-Sorghum, что означало истинное сорго и соргоподобные, а секцию Sorghastrum выделил в самостоятельный род с более далекими видами. Секция Eu-Sorghum (2п-20 или 40) охватывает наибольшее число дикорастущих и культурных видов. Центр распространения находится в Африке, где представлено наибольшее число видов и обнаружено наибольшее разнообразие культурных видов.
Культурные сорта принадлежат серии Sativa, которая делится на шесть подсерий: Bicoloria, Guineensia, Caffra, Durra, Nervosa, Drummondii. Серия Spontanea включает 17 сорно-полевых и дикорастущих однолетних видов. Четыре многолетних корневищных тетраплоидных вида включены в подсекцию Halepensia. Секция Para-Sorghum (2п=10) включает 8-10 однолетних или многолетних дикорастущих видов, ареал которых простирается от ЮАР к Судану, через Индию и Китай, Малайзию и Австралию.
Сноуден Дж.Д. построил видовую классификацию по морфологическим признакам колосков и зерновок, считая определяющими форму, размер и консистенцию колосковых чешуи при плодах, отсутствие или наличие опушения и его характер, особенности строения нижней цветковой чешуи. В этой работе ценными являются ссылки на типовой материал и данные о географии изучаемых видов.
Индийские исследователи изучали по десяти признакам 46 популяций, представляющих 22 вида, приведенных в монографии Сноудена Дж.Д., и, применив многовариантный анализ, разделили род Sorghum на девять комплексов под названием: S.roxburghi, S.conspicuum, S.arundinaceum, S.nervosum, S.durra, S.subglabrascens, S.sudanense, S.halepense и S.virgatum [Murty и др., 1967].
Де Вет Дж. и Хакабей Дж. по тридцати восьми признакам установили степень родства между 52 таксонами, выделенными Сноуденом [de Wet, Huckabey, 1967]. Они пересмотрели систему Сноудена и предложили все виды, входящие в его классификацию, на основании отсутствия генетических барьеров для скрещивания объединить в один вид S.bicolor (L.) Moench., с чем ряд авторов не согласился [Иванюкович и др., 1979].
Харлан Дж. и де Вет Дж. упростили классификацию, выделив в сорго двухцветном (Sorghum bicolor L. Moench), два подвида S.bicolor ssp. bicolor и S.bicolor ssp. arundinaceum [Harlan, de Wet, 1972]. Первый включал пять культурных разновидностей и десять гибридных разновидностей, учитывающих все комбинации основных разновидностей, а второй - шесть диких разновидностей: Позднее де Вет изменил свою точку зрения и в секции Ей 11 Sorghum признал три вида, кроме S.bicolor, еще корневищные виды S.halepense (2п=40) и S.propinquum (2n=20) [de Wet, 1978].
Иванюкович Л.К. (1990) считает, что существующие классификации сорго являются еще несовершенными, и, учитывая историю, происхождение, эволюцию культуры, изучив мировое разнообразие коллекции видов сорго, сосредоточенной в ВИРе и присланных из мировых гербарных хранилищ, литературных первоисточников и крупных монографий, пришла к заключению о необходимости изменения и дополнения системы рода Sorghum Moench.
Она считает, что в политомических ключах, представленных в монографии Сноудена (1936), не всегда были использованы такие признаки, как наличие ости у нижней цветковой чешуи, цвет колосковых чешуи при плодах, розовато-фиолетовая окраска колосковых чешуи при цветках, а также признаки, имеющие диагностическое значение: соотношение ширины и толщины зерновки, степень охвата ее колосковыми чешуями и другие. Анализ всех данных позволил ей представить систему рода Sorghum Moench. и предложить дихотомические ключи для определения таксонов. Все разнообразие 70 видов сорго Иванюкович Л.К. рассматривает в семи секциях, пяти сериях (табл. 1.2).
Начало практическим классификациям было положено американскими селекционерами, которые в начале 20 века разделили виды сорго по способу их использования на четыре хозяйственные группы: зерновое, сахарное, венич-ное и травянистое, среди которых выделили эколого-географические подгруппы (гаолян, дурра, кафир, майло и др.) и сортовые типы. По признакам хозяйственного использования строил классификацию сорго Е.С.Якушевский (1967-1969). В результате изучения мировой коллекции сорго он выделил следующие виды и подвиды в пределах групп по характеру использования в производстве. К группе зернового сорго он отнес виды: S.guinense (гвинейское), S.caffroram (кафрское), S.bantuoram (негритянское), S.durra (хлебное), S.chinense (китайское или гаолян).
Основные болезни и вредители сорго
Диссертационная работа выполнялась в 1992-1997 гг. в ГУНПП «Соре», на полях ОАО «Сорго» Зерноградского района Ростовской области и в АЧГАА. По схеме геоморфологического районирования эта территория относится к Доно-Егорлыкской аккумулятивной равнине. По строению поверхности это слабоволнистая равнина с небольшими возвышенностями, расчлененная рядом степных рек и балок на междуречные и межбалочные водоразделы.
ОАО "Сорго" находится на водоразделе балок Малый Хомутец и Старый Хомутец. Опытные поля разместились в верхней части склона северной экспозиции и балки Малый Хомутец. Склон слабопологий, микрорельеф в форме западин и протяжин не выражен. Рельеф опытных полей является типичным для преобладающей части территории Зерноградского района и, в целом, для Доно-Егорлыкской аккумулятивной равнины [Белоусов, 1982].
ОАО "Сорго" и расположенные в нем опытные поля находятся в черноземной зоне. Почвенный покров селекционного и семеноводческого участков представлен обыкновенными мощными карбонатными черноземами. Механический состав почвы - глинистый. По запасам гумуса и питательных веществ эти черноземы относятся к числу хорошо обеспеченных почв района. Количество гумуса в пахотном слое составляет 4.0 - 4.2 %. По содержанию усвояемого азота они относятся к высокообеспеченным (в пахотном слое - 6,5-12,6 мг на 100 г почвы). Нитрифицирующая способность почв - высокая. Обеспеченность подвижными формами фосфора низкая (0.8-1.4 мг на 100 г почвы Р2О5), а калия преимущественно высокая (31.2-42.7 мг на 100 г почвы К20), реже - средняя (26.8 мг на 100 г почвы К20). Величина рН в верхних горизонтах обыкновенных черноземов - 7.0 - 7.2, т.е. близка к нейтральной [Агрохимическая характеристика почв СССР, 1964].
Таким образом, рельефные и почвенно-климатические условия опытных полей ОАО "Сорго" общей площадью 288.8 га являются благоприятными для возделывания сорговых культур.
По схеме агроклиматического районирования Ростовской области территория опытного поля относится к жаркому району с недостаточным увлажнением (подрайон ЇЇ-Б). Наиболее характерными чертами климата являются: недостаточное увлажнение; жаркое лето и сравнительно холодная зима; кратковременный ливневый характер летних и отчасти, весенне-осенних осадков; низкая относительная влажность в летние месяцы (39%), равная критической величине относительной влажности, ниже которой растения начинают страдать от недостатка влаги.
Летом наблюдается значительное число засушливых дней с относительной влажностью ниже 30% (46 дней) и дней с суховеями (86 дней) в течение вегетационного периода (май-сентябрь).
Зима характеризуется относительно небольшой высотой снежного покрова и большим числом дней с оттепелями в декабре, феврале (35-40 дней). Частые ветры, преимущественно восточных направлений, быстрое нарастание температур весной ведут к быстрому иссушению почвы. Гидротермический коэффициент составляет 0,7-0,8, что свидетельствует о недостаточных запасах продуктивной влаги в почве в течение большей части вегетационного периода. Сумма положительных температур (выше +10С) равна +3238С; средняя продолжительность безморозного периода - 180 дней [Агроклиматические ресурсы Ростовской области, 1972].
Метеорологические условия в годы проведения исследований, в целом, были благоприятными для роста и развития растений сорго, хотя и различались по годам (рис.2.1, 2.2).
Так, наибольшая сумма положительных температур воздуха выше 15 С за период вегетации сорго (май-сентябрь) была в 1996 г. и составила 3058С, при норме 2959С. Самым прохладным годом за семь лет был 1993-й, когда сумма БАТ опустилась до 275 3 С.
Максимальное количество выпавших осадков наблюдалось в 1992 и 1997 гг. - 339 и 367 мм соответственно при норме 260 мм. Самым сухим был 1994 год (140 мм), он способствовал отбору засухоустойчивых форм сорго. В среднем за 7 лет наблюдалось увеличение количества атмосферных осадков на 12 % и относительной влажности воздуха на 7-20 %, в конце вегетации (сентябрь), что крайне нежелательно для сорго, так как замедляет созревание и препятствует уборке в осенний период.
В июле месяце ежегодно наблюдался рост средних и максимальных температур воздуха и уменьшение месячного количества осадков. Август по среднемноголетним данным был самым сухим месяцем, июнь - самым влажным. Колебания погодных условий помогли выявить наиболее продуктивные формы. В целом, погодные условия Северного Кавказа позволяют успешно выращивать такую культуру тропического и субтропического земледелия, как сорго.
Характеристика изученных видов сорго
Однако не всегда большой урожай стеблей сопровождался высоким выходом сока и, следовательно, сахара. Преимущество здесь получали образцы с мягкими стеблями, которые легко раздавливались вальцами. Выход сока у таких образцов, например, Cane Orange Viets и Waconia Orange, достигал 50-51,6 % от массы стеблей, тогда как у других образцов он колебался от 35,3 до 47,5 %. Поэтому образцы с высокой урожайностью зеленой массы и сахаристостью, как Schrock Kaffir, показывали низкий выход сахара (1,8 т/га). У других высокоурожайных образцов, таких, как Сахарное 35, выход сахара (2,1 т/га) уменьшился из-за малой сахаристости сока (14,4 %).
Таким образом, в результате изучения коллекционных сортообразцов сахарного сорго было выделено 18 образцов с концентрацией углеводов в соке стеблей более 21 %, лучшими из которых были Л-304-140-90, Schrock Kaffir, К-1358, Cane Orange Viets, Оранжевое, и другие. Из них семь сортов формируют урожай Сахаров от 2.3 до 4.3 т/га (Сахарное 20, Местное, Black Amber, Л-304-140-90 и др.), которые рекомендованы нами для дальнейшей селекционной проработки.
У сорго репродуктивные барьеры выражены незначительно. В пределах этого рода удается получать гибриды не только между видами из одной секции, но и между разными секциями. Возможно даже получение гибридов между видами с разным уровнем шюидности, например, между культурными видами (2п = 20) и дикими тетраплоидами S.alrmim, S.haiepense (2n = 40), причем наряду со стерильными тетраплоидами в Fi получались частично фер-тильные тетраплоиды, которые возникали при формировании у культурного вида нередуцированных гамет [Schertz, Stephens, 1965]. При скрещивании культурного сорго с 10-хромосомными видами секции Parasorghum, как уже сообщалось ранее, также удалось получить гибриды, когда возникали нередуцированные гаметы у Parasorghum [Prasada Rao, 1989]. Отсутствие жестких репродуктивных барьеров привело к тому, что в природе существует множество переходных форм между видами. Это значительно затрудняет систематизацию видов сорго, и привело к тому, что до сих пор не существует единой мировой классификации этого рода.
В мире используются различные способы гибридизации сорго. Для получения коммерческих гетерозисных гибридов обычно используются линии с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС).
При скрещиваниях на фертильной основе эмаскуляцию пыльников проводят вручную (Индия, Китай), горячей водой или гаметоцидами (США) [Stephens, 1933, House, 1982].
В нашей стране используются методы стерилизации горячим воздухом при температуре 46-52С в камере с подогревом от аккумулятора [Малиновский, 1974], солнечной стерилизации с использованием полиэтиленовых пакетов [Коломиец, 1987] и ручной кастрации.
Недостатками этих способов является необходимость применения подогревательных установок в полевых условиях, изготовление специальных приборов, строгое соблюдение температурного и временного режимов, а также высокая трудоемкость.
Кроме перечисленных способов, мы использовали метод гибридизации без стерилизации. Он основан на естественной способности сорго к перекрестному опылению (аллогамии) (до 30 %). Родительские формы высевали так, что каждый рядок материнской формы был окружен 10-16 отцовскими образцами. Одновременно цветущие родительские метелки помещали попарно под общий изолятор и получали реципрокные гибриды, что позволяло в дальнейшем изучить влияние цитоплазмы на величину количественного признака. Большая часть потомства этих растений оказывалась самоопыленной, но всегда была группа истинных гибридов, которые хорошо отличалась от родительских форм, главным образом по гетерозисным признакам. Высокий коэффициент размножения сорго, когда на каждой гибридной метелке формировалось до пяти тысяч семян, позволяет получить достаточный для эффективного отбора объем популяций F2- Небольшие затраты труда и времени при использовании этого метода позволяют провести гораздо больший объем скрещиваний, чем обычными способами со стерилизацией.
Создание зернового сорго пищевого направления
Повышение урожайности сельскохозяйственных культур происходит за счет повышения культуры земледелия, интенсификации производства и вне 109 дрения новых сортов и гибридов. Эти положения присущи также для соргосея-ния.
Поскольку наша страна является самой северной зоной выращивания этой культуры, то в стабильности производства зерна и зеленой массы исключительное значение приобретают сорта и гибриды. Продолжительность вегетационного периода для Ростовской и Астраханской областей, Калмыкии и Дагестана, т.е. для Северо-Кавказского и Нижне-Волжского регионов Российской Федерации, определяет возможность вызревания посевов и рентабельность выращивания сорго.
Дальнейшее повышение урожайности сорго в северных районах возможно за счет новых сортов, отзывчивых на удобрения, устойчивых к полеганию, менее подверженных болезням и повреждению вредителями.
Получение стабильно высоких урожаев сорго возможно при возделывании в хозяйстве двух - трех сортов, различающихся по продолжительности вегетации и биологическим особенностям. Выращивание сортов разных групп спелости снижает напряженность в работе по выращиванию растений, уменьшает отрицательное действие неблагоприятных погодных условий, способствует качественному выполнению осенних полевых работ.
Соотношение площадей, занятых сортами, определяется работниками хозяйств. При этом должны быть учтены как особенности сортов, так и почвенно-климатические условия, энерговооружение хозяйства и характер организации труда. Обычно в северных районах рекомендуется засевать 70 % площадей среднеспелыми и 30 % - скороспелыми сортами.
Скороспелые сорта по своей урожайности всегда несколько ниже, чем средне- и позднеспелые. Но их посевы созревают раньше, что позволяет провести обмолот и заготовку семян в хорошую погоду, значительно снизить потери.
В настоящее время в Ростовской области из скороспелых сортов сахарного сорго выращиваются: Зерноградский Янтарь, Север 2, среднеспелых - Са по харное 32, Сахарное 35, Северное 44, гибридов - Кормовой 35, Казачий 2, Зер-сил и Дарсил.
Из сортов зернового сорго выращиваются Хазине ультраскороспелое, Ха-зине 28, Зерноградское 53, Аист, Сандал, Пищевой 227, которые широко распространены не только в Ростовкой области, но и за ее пределами.
Выведение ранне- и среднеспелых высокотехнологичных сортов и гибридов - актуальная задача селекции сахарного сорго. Постоянный производственный спрос на семена в северных районах соргосеяния обусловил необходимость создания раннеспелого, засухоустойчивого и холодостойкого сорта, отличающегося надежным вызреванием. Такой сорт, созданный с участием автора, передан на государственное испытание в России и на Украине в 1993 году, а с 1997 года внесен в Реестр сортов растений Украины.
Оригинаторами сорта являются: Малое государственное научно-производственное предприятие "Соре" (ныне ГУНПП «Соре», г. Зерноград, Ростовская область), Всероссийский институт растениеводства (г. Санкт-Петербург) и Луганская государственная областная сельскохозяйственная опытная станция (ЛГОСХОС, Украина, г.Луганск).
Выведен он методом многократного индивидуального отбора из гибридной комбинации Оранжевое 160 (сахарное) х Сарваши (хлебное). Разновидность - contractum.
Новый сорт отличается высоким темпом начального роста, устойчив к засухе, тле, головне и полеганию. Выравненность по высоте (200 - 220 см) и созреванию - хорошая. Восковая спелость зерна наступает через 90 - 105 дней после всходов, или на 5 - 6 дней раньше районированного в Луганской области сорта Зерноградское 3 и украинских национальных стандартов - гибридов Кормовой 5 и Одесский 220. Метелка яйцевидная, темно-пурпурной окраски, неопушенная, длина 22 см. Длина ножки метелки - 21 см, выход из пазухи листа -12 - 20 см, метелка прямостоячая. Окраска листового влагалища зеленая, опушение слабое. Листья ланцетовидные, 64 х 4 см. Окраска пластинки и жилок - зеленая. Окраска зерна бурая, форма ланцетовидная. Зерно пленчатое, малооткрытое. Колоски овальные. Колосковые чешуи темно-пурпурные, полуостистые, длиной - 5, шириной - 2 мм (фото 3).
В опытах Луганской ГОСХОС (1991 -1995 гг.) по урожаю зеленой массы (42,1 т/га) и сухого вещества (14,0 т/га) Север 2 превзошел районированный сорт Зерноградское 3, соответственно на 4,3 и 3,1 т/га (табл. 3.17).
На государственных сортоиспытательных станциях Украины сорт Север 2 (1993 - 1995 гг.) вызревал за 96 дней или на 6 дней раньше стандартов - гибридов Кормовой 5 и Одесский 220. По выходу сухого вещества (12.9 т/га) он не уступал указанным гибридам, но превосходил их по устойчивости к полеганию и пригодности к механизированной уборке, а по высоте растений был всего на 17-19 см ниже.
Биоэнергетическая оценка выращивания этого сорта показала более высокие значения, чем у стандарта. Коэффициент энергетической эффективности вырос от 6,21 до 8,2. Результаты государственного сортоиспытания послужили основанием для включения сорта Север 2 в Реестр сортов растений Украины на 1997 год. Авторское свидетельство N 359 от 2 февраля 1997 г.
