Содержание к диссертации
Введение
1. История и современное состояние производства и селекции гороха в Республике Башкортостан (Обзор литературы) 10
1.1. Народнохозяйственное значение гороха 10
1.2. Башкортостан - традиционный регион производства и селекции гороха 12
1.3. Биологические особенности гороха и генетика хозяйственно-ценных признаков 16
1.4. Основные направления современной селекции гороха 24
1.4.1. Селекция на продуктивность 28
1.4.2. Селекция на скороспелость 31
1.4.3. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям 33
1.4.4. Селекция на устойчивость к осыпанию 39
1.4.5. Селекция на устойчивость к полеганию 42
1.5. Приемы, ускоряющие селекционный процесс 46
2. Условия проведения экспериментов, материал и методики исследования 59
2.1, Почвенно-климатические условия 59
2.2, Материал и методика исследований 74
3. Генетический потенциал гороха и его использование в селекции сортов ,. 81
3.1. Оценка исходного материала 81
4. Гибридизация - как основной метод создания исходного материала 88
4.1. Подбор родительских пар для скрещиваний на основе контрастного проявления признаков 88
4.2. Гибридизация 93
5. Наследование признаков у гороха 95
5.1. Закономерности наследования отдельных морфологических признаков у зернового гороха 95
5.2. Наследование признака число семян в бобе 104
6. Поиск новых способов отбора и некоторые результаты 112
6.1. Средовая изменчивость и корреляции количественных признаков у гороха 112
6.2. Влияние отбора растении гороха по максимальной массе 1000 семян на структуру популяции 116
6.3. Результаты отбора по массе 1000 семян... 120
7. Создание нового исходного материала для селекции гороха в Башкортостане 124
7.1. Высокопродуктивная неосыпающаяся линия 26125 124
7.2. Морфобиологические и генетические особенности линии 25229 и ее родительских форм 131
7.3. Оценка перспективных линий и сортов по основным морфобиологиче-ским и хозяйственно-ценным признакам и свойствам 143
7.3.1. Морфобиологические показатели семенной продуктивности гороха 143
7.3.2. Продолжительность межфазных периодов, урожайность и показатели элементов структуры урожая в связи с метеорологическими условиями 153
7.3.3. Оценка на засухоустойчивость 159
7.3.4. Устойчивость к болезням и вредителям 162
7.3.5. Оценка на качество 178
8. Результаты селекции, характеристика созданных сортов 190
8.1. Сорт- Чишминский 75 190
8.2. Сорт зернового гороха Чишминский 80 198
8.3. Неосыпающийся сорт Чишминский 95 205
8.4. Сорт укосно-зернового направления Кормовой 5 215
Выводы 226
Рекомендации селекционной практике 229
Литература 230
Приложение 261
- Основные направления современной селекции гороха
- Подбор родительских пар для скрещиваний на основе контрастного проявления признаков
- Влияние отбора растении гороха по максимальной массе 1000 семян на структуру популяции
- Оценка перспективных линий и сортов по основным морфобиологиче-ским и хозяйственно-ценным признакам и свойствам
Введение к работе
Актуальность темы. Одна из важнейших зернобобовых культур в мире -горох. Его производят во многих странах мира. Максимальное площади гороха находятся в Канаде (1384,0 тыс. га), в Китае (1000,0 тыс' га), в Индии (750,0 тыс. га). Много возделывается во Франции (357,0 тыс. га.), в Австралии (346,0 тыс. га.), на Украине (320,0 тыс. га), в США (202,7 тыс. га) (FAOSTAT, 2004). В настоящее время площадь посевного гороха на зерно в России составляет около 720,0 тыс. га. Он возделывается во многих регионах и имеет важное народнохозяйственное значение. Зерно гороха - богатейший источник белка, крахмала, витаминов, минеральных и биологически активных веществ. Поэтому возделывание этой культуры играет важную роль в решении проблемы дефицита растительного белка в питании человека и в кормопроизводстве. Однако объем производства зерна гороха и его качество значительно отстают от потребностей.
Сравнительно низкие урожаи зерна гороха в нашей стране (среднестатистическая урожайность 2004 г. - 1,72 т/га по сравнению с таковой во Франции, которая стабильно лидирует по урожайности гороха - 4,92 т/га) связаны с несовершенством технологий возделывания, отсутствием комплекса уборочных машин. Выращиваемые сорта в производстве еще недостаточно устойчивы к неблагоприятным условиям возделывания, болезням и вредителям, нуждаются в улучшении по целому ряду признаков и свойств. Долгое время большие потери урожая гороха были связаны с осыпаемостью семян. Однако с тех пор, как установлена генетическая природа признака неосыпаемости семян и получены неосыпающиеся формы, селекция гороха достигла значительных успехов в создании неосыпающихся сортов. Тем не менее, придание признака неосыпаемости семян новым сортам остается актуальным в процессе совершенствования культуры гороха.
В Республике Башкортостан селекция зернового гороха ведется в Чиш-мииском селекционном центре Башкирского НИИ сельского хозяйства. Впер-
вые эта работа организована профессором Хангильдиным В. X. в 1938 году. Первый сорт гороха Башкирской селекции - Чишминский 39 был районирован в 1959 году. Затем в сельскохозяйственное производство поступили новые сорта местной селекции - Чишминский ранний (с 1963г.), Чишминский 210 (с 1968г.), Чишминский 242 (с 1974 г.). По продуктивности и качеству продукции эти сорта отвечали требованиям производства, однако их недостатком является осыпаемость семян при уборке в неблагоприятных условиях. В последние годы в лаборатории проводится большая работа по созданию сортов с неосыпающи-мися семенами. Создан высокопродуктивный сорт Шихан, который районирован в Республике Татарстан в 1983г. и Дагестане в 1987 г. В 1992 году по Республике Башкортостан районирован высокопродуктивный сорт Чишминский 75, а в 1995 году по Уральскому региону скороспелый, высокопродуктивный, крупносемянный сорт Чишминский 80 (авторы Хангильдин В. X., Попов Б. К., Давлетов Ф. А.). В 1999 году сорт Чишминский 95 включен в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Уральскому, Средневолжскому, Волго-Вятскому регионам, и признан перспективным и в других областях и регионах России. В 2001 году сорт Кормовой 5 включен в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Уральскому региону. Для создания новых сортов гороха обычными методами требуется 12-15, а иногда 18 лет, В связи с этим актуальным является поиск путей оптимизации селекционного процесса, выбор наиболее эффективных и разработка новых методов селекции, а также внедрение в практику селекции современных достижений сельскохозяйственной и биологической науки.
Цель и задача исследований. Основная цель работы - создание селекционной технологии получения зерновых и кормовых иеоеыпающихся сортов гороха, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств, адаптированных к условиям Башкортостана. В соответствии с этим были поставлены следующие основные задачи:
Оценить исходный материал мирового генофонда гороха по важнейшим хозяйственно-ценным признакам и свойствам, использовать лучшие из них для решения проблем селекции;
Изучить особенности варьирования и характер взаимосвязи основных количественных признаков у гороха, зависимость их проявления от условий среды;
Изучить закономерности наследования признака "число семян в бобе1';
Апробировать и отобрать наиболее эффективные методы создания исходного материала для селекции в условиях региона;
Установить эффективность гибридизации на основе подбора родительских пар с контрастным проявлением признаков;
Обосновать влияние отбора растений по озерненности боба и максимальной массе 1000 семян на продуктивность линий и сортов гороха с улучшенным габитусом растений и комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств,
На основе выявленных закономерностей создать селекционный материал и сорта с заданными свойствами.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях Республики Башкортостан установлены связи между продуктивностью гороха, качеством семян, устойчивостью к ряду биотических и абиотических неблагоприятных факторов с условиями произрастания. Выявлены наиболее эффективные источники признаков, определяющих создание неосыпающихся продуктивных сортов разных направлений использования. Созданы и рекомендованы для практической селекции ценные линии. Изучены закономерности наследования изменчивости отдельных признаков и корреляции между ними. Впервые изучен характер наследования признака "число семян в бобе". Оценена эффективность подбора родительских пар для скрещивания на основе контрастного проявления признаков, отражающего генетическую отдаленность сортов. Впервые предложен эффективный метод отбора по озерненности боба и массе 1000 семян для созда-
ния неосыпающихся, крупносемянных и высокоурожайных сортов гороха. В результате многолетних экспериментов и теоретических обобщений определены и научно обоснованы направления и задачи, выбраны методы селекции адаптированных к условиям региона сортов гороха в Башкортостане. Создан богатый селекционный материал, изучающийся на разных этапах селекционной проработки - от гибридного питомника до конкурсного и экологического испытания.
На защиту выносятся следующие положения;
Селекционно-генетическая характеристика источников признаков из мирового генофонда гороха по основным приоритетным направлениям селекции применительно к региону (скороспелость, продуктивность, засухоустойчивость, неоеыпаемость, устойчивость к болезням, высокое качество зерна).
Закономерности изменчивости, взаимосвязи и наследования ряда морфологических и хозяйственно-ценных признаков и их зависимости от влияния погодных условий.
Наиболее эффективные апробированные, усовершенствованные и разработанные автором методы создания исходного материала для селекции гороха в Башкортостане.
Селекционная ценность и характеристики созданных автором лично и в соавторстве перспективных 19 линий, трех сортов гороха зернового направления использования: Чишминский 75, Чишминский 80, Чишминский 95 и зерно-укосного сорта Кормовой 5.
Практическая значимость работы. Разработана технология создания неосыпающихся сортов гороха, адаптированных к условиям региона, включающая комплексное изучение исходного материала, выделение источников требуемых признаков, выявление факторов, лимитирующих развитие растений, и
использование совокупности методов селекции. Выделены коллекционные образцы гороха, обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств, которые могут быть использованы при селекции гороха в Башкирском НИИ сельского хозяйства. Созданы ценные линии, отличающиеся гго продуктивности и параметрам стабильности, а также сочетающие данные показатели с неосыпаемостью семян.
Предложен эффективный метод отбора растений на высокую семенную продуктивность в полевых условиях - по максимальной величине признаков число бобов на растении и число бобов на продуктивный узел, дополняемый лабораторным отбором растений с максимальной озерненностью боба и максимальной массой семян с растения.
Соискатель Ф. А. Давлетов является соавтором сортов гороха Чишмии-ский 75, Чишминский 80, Чишминский 95, Кормовой 5, допущенных к использованию по Уральскому региону соответственно в 1992, 1995, 1998, 2001 годах, кроме того, сорт Чишминский 95 включен в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Средиеволжскому, Волго-Вятскому регионам в 1999 году.
Апробация работы. Результаты научных исследований доложены на научно-производственных совещаниях отдела зернобобовых, культур Всероссийского НИИ Растениеводства им. Н. И. Вавилова (Санкт-Петербург, 1989, 1996 гг.), на заседании Ученого Совета Башкирского НИИ сельского хозяйства, отдела биохимии Башкирского Научного центра Уральского отделения АН РФ (1990г.), на научно-практической конференции, посвященной 90-летию Самарского НИИ сельского хозяйства (1993г.), научных семинарах в ОПХ «Чишмин-ское» Башкирского НИИ сельского хозяйства (п. Чишмы, Башкортостан, 1988, 1989, 1990, 1996, 1998, 1999, 2001, 2003, 2004 г.г.), на научно-практической конференции, посвященной 75-летию Татарского НИИ сельского хозяйства
(1996г.), на научно-практической конференции «Агрокомплекс - 2004» (г. Уфа).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликованы 40 работ, получено 4 авторских свидетельства и патент № 0431 на сорт гороха Чишминский 95.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 317 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методики, экспериментальной части, выводов и рекомендаций для селекционной практики. Работа содержит 86 таблиц, иллюстрирована 18 рисунками. Список использованной литературы включает 413 наименования, из них 85 иностранных.
Основные направления современной селекции гороха
Направления селекции определяются прежде всего хозяйственным назначением сортов и почвенно-климатическими условиями региона возделывания культуры.
В странах Западной Европы (Германии до 1945 г., Польше, Чехословакии, Италии), где горох использовали на пищевые цели, селекцию по этой культуре вели в направлении выведения продовольственных сортов. Селекционерами был использован исторически сложившийся в условиях благоприятного климата высокопродуктивный исходный материал. Здесь не ставили задачу создания холодостойких, с коротким вегетационным периодом сортов, имеющих и другие признаки, трудно сочетающиеся с продуктивностью (Хангильдин В.Х.,ХангильдинВ.В., 1975, Вербицкий, 1990).
В результате в Германии были созданы крупносемянные, среднеспелые и сред непозднеспелые сорта (сортотип Виктория).
В скандинавских странах, особенно в Швеции, селекция была ориентирована на выведение сортов, адаптированных к сложным климатическим условиям среды, холодостойких, раннеспелых, дружно созревающих, устойчивых к болезням. Вовлечение в селекцию разнообразного исходного материала позволило создать также сорта, как Капитал, Торсдаг, Торсдаг II и др., получившие распространение в нашей стране. В США, Канаде, Англии, Австралии наибольшее внимание уделяли созданию овощных сортов с высоким качеством семян, устойчивых к возбудителям болезней.
С интенсификацией земледелия, использованием гороха на корм за рубежом (в США, Канаде, Франция, Дания, (Англия), Польша) в настоящее время обращается должное внимание на выведение зернофуражных сортов интенсивного типа с потенциалом урожайности 0,8-1,0 т/га (Дебелый, Бежанидзе и др. 1988, Вербицкий, 1990)..
В нашей стране исходя из требований народного хозяйства, сформировалось три основных направления в селекции гороха: продовольственное, овощное, кормовое. Вместе с тем, независимо от вида использования, не меньшее значение имеют направления, определяемые общими задачами. Одо из наиболее важных общих требований, предъявляемых к сортам гороха - приспособленность к почвенно-климатическим условиям возделывания, то есть соответствия потенциальных возможностей генотипа растения факторам гидротермического режима и почвенного питания (Панина, 1965, Абрамов, 1974, Вербицкий, 1990).
Наиболее приспособлены к условиям возделывания местные сорта, хотя они могут быть и не самым урожайными. Однако при составлении программ скрещиваний нельзя пренебрегать ими, поскольку приспособленность к местным условиям создавалась всей историей этих сортов (Хангильдин В.Х., 1972; Макашева, 1970, 1975, 1979; Вербицкий, 1990).
Выведение сортов, приспособленных к местным почвенно-климатическим условиям, предусматривают также повышение стабильности по годам и роста общего потенциала продуктивности.
Большие требования предъявляются к качеству семян: повышенному содержанию белка и низкому содержанию антипитаггельных веществ. Современные промышленные сорта в южных регионах накапливают в семенах 24-26 % белка, в северных - 21-23%, хотя потенциал культуры очень высокий (Леин 3., 1963, Вербицкий, 1990). В коллекции ВИР имеются источники высокого содержания белка в семенах - до 29,8-30,3% и низкого содержания ингибиторов трипсина - менее 1-1,5 мг/г и хемотрипсипа - менее 2,5 мг/г) (Каталог ВИР № 227, 2000)
Обязательное свойство необходимое для всех сортов - устойчивость к грибным, вирусным, бактериальным заболеваниям, а во многих регионах и к повреждению вредителями (гороховый долгоносик, гороховая тля, гороховая зерновка и др.). К сожалению, у гороха нет иммунных образцов ни среди диких форм, ни среди культурных сортов (Макашева, 1979; Вербицкий, 1990; Baranger, Tivoli, 1998). Однако имеются относительно устойчивые образцы, на основе которых можно повысить устойчивость новых сортов к болезням и вредителям (Булынцев, 1986, Вербицкий, 1990, Фадеева, 2001, Давлетов, 2004).
Особенно в последние годы на первый план выдвигается скороспелость создаваемых сортов. Скороспелые сорта лучше используют осенне-зимние запасы влаги, значительно меньше повреждаются вредителями, поражаются болезнями, реже страдают от засухи (Зеленов, 1982, Вербицкий, 1983, 1990, Макашева, 1985, Шевченко, 1985, Давлетов, 1997).
Большие требования предъявляются к качеству сортов в зависимости от их назначения. Для сортов продовольственного использования очень важны высокие товарные и кулинарные достоинства семян: выравненность, цвет, размер, форма, равномерная разваримость, отсутствие нежелательного бобового привкуса (Хангильдин, 1963, 1972; Макашева, 1979, Вербицкий, 1990).
От укосных сортов требуется высокая урожайность вегетативной массы (сырой и сухой), высокий коэффициент размножения семян, хорошая облист-венпость, тонкостебельность, мелкие и средней крупности семена, высокое содержание белка, каротина, Сахаров и других питательных веществ (Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В., 1975, Вербицкий, 1985, 1990). Р.Х. Макашева и В.В. Хангильдин (1990) отмечали, что конкретные направления в селекции гороха определяются, исходя из целевых установок товарного производства, модели сорта и наличия исходного материала.
Они выделяли следующие направления для культуры в целом:
1) накопление генов адаптивности при скрещивании однотипных сортов (селекция на гомеостаз);
2) использование адаптивной генетической вариансы при скрещивании сортов, различающихся по генам продуктивного процесса и распределения ассимилятов по компонентам урожая (трансгрессивная селекция);
3) введение генов, меняющих соотношение ростовых и генеративных процессов с изменением модели растения, повышающих продуктивность аг роценоза;
4) введение генов, оптимизирующих продуктивный процесс в соответствии с возможностями накопления ассимилятов на основе изучения теории физиолого-генстической продуктивности;
5) введение и рекомбиогеиез генов, повышающих синтез наиболее ценных соединений и улучшающих качество продукции;
6) введение генов устойчивости к болезням.
Урожайность новых сортов гороха по сравнению со стародавними возросла в 2,5 - 3 раза, достигнув уровня 0,40-0,55 т/га, однако и они в полной мере не удовлетворяют требованиям современного сельскохозяйственного производства.
Подбор родительских пар для скрещиваний на основе контрастного проявления признаков
Научные основы учения о подборе родительских форм при гибридизации заложены И. В. Мичуриным, а также Н. И. Вавиловым. Основываясь на учениях Н. И. Вавилова в его развитии в последующие годы, а также на методах количественной генетики в современной селекции можно дифференцировать несколько подходов к подбору исходного материала, в том числе родительских пар для гибридизации:
1. Экологогеографический принцип;
2. Оценка родительских форм по общей комбинационной способности (ОКС) в системе длительных скрещиваний;
3. Оценка родительских форм на основе генетической дивергенции (Чекалин, 1981).
В литературе при рассмотрении вопроса о подборе сортов для скрещивания отмечается, что для успешного ведения синтетической селекции требуется заранее знать генетическую природу важнейших хозяйственно полезных признаков. К настоящему времени ряд исследователей разработали биометрические методы, позволяющие до скрещивания прогнозировать ценность использования тех или иных родительских форм и определить параметры будущих гибридов (Чекалин, 1978,1980 и др.). Представляет интерес использование коэффициентов дивергенции морфологических профилей (Гейикеф, 1898; Пирсон, 1911;) Царапкин,19б0; Беили, 1970; Рад, 1968, Агаркова и др., 1978; Чекалии и др., 1981). В основе этих методов лежит оценка количественного выражения сходства-различия индивидуумов по комплексу признаков, деление форм на определенные таксономические единицы. Различаются они некоторыми особенностями математических расчетов, Чекалин (1981) отмечает, что метод дивергенции является одним из важных способов отражения сущности генетических различий исходного материала по полученным признакам и открывает перспективы экспериментальной проверки конкретных гипотез, тем более, что в настоящее время нет сколько-нибудь надежных способов выявления и оценки вклада конкретных генов и ло-кусов, ответственных за полигенные признаки на фоне общей фенотипической изменчивости.
В предлагаемых методических рекомендациях сделана попытка, разработать новые подходы к прогнозированию подбора родительских пар для скрещивания по элементам структуры урожая на основе контрастного проявления признаков, что в конечном счете отражает генетическую отдаленность сортов. Суть этого метода заключается в следующем:
1. Полный структурный анализ по селекционно ценным признакам 25-30 растений каждого сортообразца.
2. Вычисление средних арифметических показателей у сорта ( X ).
3. Вычисление средних арифметических показателей у стандарта ( X ст.).
4. Вычисление фенотипической вариансы по формуле:
5. Вычисление генотилической вариансы по формуле:
6.Определение коэффициента наследуемости по формуле:
7. По средним показателям признака, имеющего высокий коэффициент наследуемости (Н2) у соответствующих сортов, определяется показатель генетической отдаленности (Sg) по формуле:
Пример расчетов и анализа. Генетические различия сортов определяются величиной отклонений отдельных признаков и свойств. Это дает возможность предположить, что подбор родительских пар для скрещивания необходимо проводить с учетом отклонений селектируемым признакам. В таблице 4.1. представлена характеристика исходного материала по хозяйственно ценным признакам. В 1988-1990 гг. было осуществлено скрещивание изученных ранее сортов гороха по 5 комбинациям. Гибриды Fi, F2 размножали в теплице, а гибриды F2. F3 изучали в полевых условиях.
Создание сортов зернового гороха связано с получением форм, имеющих высокую семенную продуктивность. На основании результатов наших работ установлено, что у исходного материала необходимо, прежде всего, анализировать число продуктивных узлов, бобов, семян на растении, а также определить массу 1000 семян. После структурного анализа растений по каждому признаку сорта определяли средние арифметические показатели (таблица 4.1). У изучаемого материала вычисляли фенотипическую, генотипическую вариансу и определяли коэффициент наследуемости. Данные приводятся в таблице 4.2. Из таблицы.4.6. видно, что с высоким коэффициентом наследуемости характеризуется признак массы 1000 семян, а несколько меньшим уровнем - число бобов, семян на растении. По средним показателям каждого признака у соответствующих сортов определяли показатель генетической отдаленности сортов (Sg) В наших опытах, для сорта Виктория Украинская масса 1000 семян составляет Sg = 325-254 = + 071 По признаку массы 1000 семян генетическое отклонение сортов от стандарта Чишминский 15 изменялся в 1988 г. в плюс сторону от 001 до 071, в 1989г. в минус сторону от 027 до 039 и в плюс сторону от 007 до 016, а в 1990 г. в минус сторону от 0 до 011 ив плюс сторону 007 до 023. Эти данные указывают на большое разнообразие сортов по признаку массы 1000 семян. Кроме того, сорта, включенные в эксперимент, различались между собой и по сравнению со стандартом Чишминский 75 и по числу бобов, семян на растении. В наших опытах уровень расхождения сортов по признаку массы 1000 семян значительно выше, чем по остальным признакам.
В F2, Рз проведено изучение гибридов по продуктивности и элементам структуры урожая. Анализы показали, что наиболее перспективные комбинации скрещивания для создания высокопродуктивных форм получены с использованием крупносемянных сортов (таблица 4.3).
По нашим расчетам, в разные годы изучения наибольшие отклонения в плюс-сторону выявлено в комбинации Чишминский 75 х Виктория Украинская Уладовский 6 х Чишминский 75 х Уладовский 9 х Чишминский 75 х Чишминский 75 х Орловский 2, Чишминский 75 х Чишминский 242. Перечисленные гибриды в сравнении с гибридами остальных комбинаций были наиболее продуктивными. С низкой продуктивностью оказались гибриды от скрещивания сорта, Чишминский 75 с сортами, Казанский 38, Орион, Гп 2445-47, Чишминский 210, Немчиновский 766. Эти сорта были минимально удалены в плюс и максимально в минус стороны.
Метод подбора родительских пар для скрещивания на основе контрастного проявления признаков весьма эффективен при прогнозе наиболее перспективных родительских форм и комбинаций скрещивания. Для применения данного метода требуется относительно простая счетно-вычислительная техника.
Использование методики в селекционной практике позволит резко сократить затраты времени и средств на выведение новых высоко урожайных сортов зернового гороха.
Влияние отбора растении гороха по максимальной массе 1000 семян на структуру популяции
При проведении экспериментальных исследований по данному разделу была поставлена цель - установить влияние отбора растений по максимальной массе 1000 семян на продуктивность популяции. Результаты изучения эффективности отбора растении по крупности семян, обсуждаемой в этом разделе, могут быть положены в основу метода создания улучшенных популяций. Он заключается в выборе из исходной популяции лучших крупносемянных растений с последующим их объединением. Такие популяции могут служить исходным материалом для проведения следующего цикла селекции, могут использоваться для отбора или выращивания. Материалом послужил гибридной питомник поколения F3, включающий 4 гибридных комбинаций. В 1993 году из гибридных популяций F3 проводили отбор растений с максимальной массой 1000 семян. Отобранные растения объединяли в популяции в пределах комбинации скрещивания и высевали в поле. Площадь делянки 2,0 кв.м. Площадь питания растений 30 х 5 см.
Для прогнозирования возможности селекционного улучшения структуры популяции (R) определяли коэффициент наследуемости, селекционный дифференциал. В наших опытах коэффициент наследуемости признака массы 1000 семян составил 0,23. Показатели селекционного дифференциала (S) приводятся в (таблице 6.3).
Из таблицы 6.3. видно, что у гибридной комбинации Чишминский 80 х Труженик больше величина S, чем у других гибридов. В этой гибридной комбинации средняя величина признака массы 1000 семян отбираемой части популяции составила 281 г или на 20-25 г больше, чем остальные гибриды.
Результаты этого эксперимента показали, что отбор по максимальной массе 1000 семян оказался эффективным методом улучшения продуктивности гороха. Как видно из данных таблица 6.3., гибридные популяции составленные на основе отбора по максимальной массе 1000 семян, как правило, отличались высокой массой семян с растения, Отбор растений по максимальной массе 1000 семян сопровождался увеличением таких признаков как масса семян с растения, крупности семян. У гибридов Чишминский 80 х Л - 21880, Чишминский 80 х Труженик отмечено увеличение количества семян с растения на 2,1 - 3,4 шт. Средняя урожайность семян в потомстве в процентах к контролю составила 114,8. Если урожайность исходной популяции (контроль) оказалась на уровне стандарта 5,76 г с лимитом варьирования от 4,76 г до 6,24 г, то урожайность отборов по максимальной массе 1000 семян превысила стандарт на 14,8 % с лимитом варьирования от 5,76 г. до 7,17 г или от 100,0 до 124,5 % к стандарту (таблица 6.3.). Данные таблицы 6.3. показывают на возможность использования отбора по крупности семян для получения высокопродуктивных популяций. Полученные таким путем популяции могут быть использованы для следующего цикла отбора или выращивания.
В 1996 году из гибридной популяции Чишминский 80 х Л - 21880, F6 по продуктивности и по другим хозяйственно ценным признакам было отобрано 40 растений и высеяно в поле семьями без повторностей. Стандарт сорт Труженик. В процесс изучения из селекционного питомника первого года по высокой продуктивности выделено 6 линий. Средняя продуктивность лучших линий приводится в таблице 6.4.
Из изученных линий 3 достоверно превысили стандарта сорт Труженик. В 1997 году линии получили оценку в селекционном питомнике второго года. Площадь делянки 2,7 м2. Повторность двукратная. Результаты испытания приводятся в таблице 6.5.
Как видно из табл. 6.5, линии 27028, 27030, 27035, 27036 по продуктивности достоверно превысили сорт Труженик. По вегетационному периоду и по другим хозяйственно - ценным признакам они были на уровне стандарта. В 1998 году линии 27028, 27030, 27031, 27032, 27035, 27036 изучались в-контрольном питомнике. Опыты закладывались в двухкратной повторное на делянках размером 6,5 м2. В качестве стандарта использовали сорт Чишминский -80. Результаты испытания показали, что прибавка урожая семян линий 27028, 27031, 27032, 27035, 27035 в контрольном питомнике по сравнению с сортом Чишминский 80 составила от 0,05 до 0,4 т/га, однако, только линия 27035 по урожайности достоверно превысила стандарта. По остальным линиям на уровне значимости Pos, отмеченные различия не существенны. Как видно из таблицы 6.6, по вегетационному периоду линии 27032, 27036, 27028, 27035 были близки к сорту Чишминский 80, за исключением линии 27030, 27031. Длина вегетационного периода линий 27030, 27031 оказалось на 2 дня длиннее, чем у сорта Чишминский 80. Линии 27028, 27030, 27032, 27035 имели более крупное зерно (масса 1000 семян 292 - 302 г.).
В настоящее время линии 27028, 27030, 27031, 27032, 27035, 27036 широко используются в качестве исходного материала в селекции гороха и проходят оценку в предварительном сортоиспытании в лаборатории зернобобовых культур Башкирского НИИ сельского хозяйства.
Оценка перспективных линий и сортов по основным морфобиологиче-ским и хозяйственно-ценным признакам и свойствам
В настоящее время остро ощущается необходимость в изучении морфо-физиологических показателей на уровне целого растения с установлением связи конечной продуктивности с ходом роста растений, формированием потенциальной продуктивности и ее реализацией
Исследования, проведенные нами, выявили отличительные особенности высокопродуктивных сортов от менее продуктивных по таким показателям, как длительность прохождения этапов онтогенеза, темпы роста, скорость формирования листьев, площадь листовой поверхности и длительность фотосинтетической активности листьев.
Длительность прохождения этапов онтогенеза.
Исследуемые нами сорта отличались длительностью прохождения этапов онтогенеза, а это связано с особенностями формирования вегетативных и репродуктивных органов растения. Более четкие различия отмечены в периоды бутонизации - цветения, цветения - созревания.
В 2000-2002 годы в связи с различными температурными условиями длительность прохождения этапов онтогенеза была различной. За все годы изучения у сорта Мелкосемянный 2 и Л-25229 продолжительность межфазного периода всходы - созревание была длиннее на 2-4 дня (таблица 7.19).
Большая продолжительность прохождения этапов онтогенеза вызывала большую озерненность растения в целом. В 2000 году в условиях низкой относительной влажности воздуха и повышенной температуры в период цветение -созревания у сортов Чишминский 242, Труженик, Чишминский 80 наблюдалась редукция бобов, что привело к снижению реальной продуктивности растений.
Темпы роста различных сортов и линий. Из литературных источников известно (Богаева Е. В., 1965; Бугрий В. П., 1972), что рост стеблей у гороха может продолжаться до полного созревания. Значительное влияние на него оказывают метеорологические условия. По данным Панина В. П. (1965) изменение среднесуточной температуры воздуха в пределах 15 - 20 С существенно не влияет на темпы роста, ведущее значение имеют осадки за период всходы -цветение. Наши опыты по изучению динамики роста подтвердили это положение.
Оценку 10 сортов и линий по темпу роста проводили в 2000 - 2002 гг. в конкурсном сортоиспытании в фазу полных всходов до образования бобов. На каждой делянке измеряли по 20 растений с интервалами в 7 дней. В результате исследований установили, что растения гороха отличаются по скорости роста в ювенильной фазе вегетации. В наших опытах в среднем за 2000 - 2002 гг. в фазе 3-4 листьев высота растений достигает от 3,7 до 4,7 см., а в фазе 5-6 листьев -8,3-11,0 см. Наиболее интенсивный рост растений гороха происходит в фазе 6-13 листьев или до цветения, а затем темпы роста несколько замедляются (рис, 7, 8), По нашим данным, прирост стеблей в высоту был больше во влажные годы (2001 и 2002), когда за период всходы - цветение пришлось соответственно 110 и 148 мм осадков, а в 2000 году 60 мм. В среднем за 2001-2002 годы среднесуточный прирост достигал своей максимальной величины в фазу цветения, составляя у сортов Чишминский 242, Чишминский 80, Чишминский 95, Л-25229 от 5,1 до 5,8 см в сутки. Возрастая к фазе массового цветения, прирост значительно уменьшался по мере формирования бобов, особенно резко у скороспелых сортов Чишминский 242, Чишминский 80. Меньшим снижением темпа роста после цветения характеризовалась линия 25229. Однако интенсивный рост после цветения привел к удлинению вегетационного периода линии 25229. Таким образом, в условиях прохладной дождливой осени высокие темпы роста гороха зернового использования, продолжающегося после цветения, являются отрицательным признаком.
Для южного Урала наиболее пригодны интенсивно растущие сорта до цветения и быстро затухающим ростом после цветения, что обеспечивает лучшее созревание и получение высококачественных семян.
Скорость формирования листьев. Изучение формирования листьев растений гороха показало, что выход из оболочки семени и формирование семядольных листьев гороха происходят в лабораторных условиях достаточно быстро, на 5-7 день после посева. В полевых условиях период посев - всходы продолжается 11-12 дней. Листья гороха появляются очень быстро. Так, начало образования третьего листа отмечено на 5-6, четвертого - на 10-12 день после семядольных. Через 3-4 дня после четвертого листа начинает появляться пятый и еще через 4 дня - шестой. Начало формирования седьмого и восьмого листа наступило через 23-25, девятого и десятого - 26-30 дней после всходов. 11-12 лист образовались на 33-35 день после полных всходов (рис. 9). После появления 12-13 листьев отмечена фаза цветения. На рис. 9 видно, что скорость формирования листьев у линии 25229 в начальный период развития была значительно выше, чем у сорта Труженик. Однако следует отметить, что у сорта Труженик интенсивно формировались 6-12 листьев и на 2-3 дня раньше наступила фаза цветения.Z
