Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние селекции мягкой яровой пшеницы для Уральского региона. Проблемы и задачи исследований (обзор литературы) 11
1.1. Современное состояние селекции мягкой яровой пшеницы 11
1.2. Общие представления о стрессах, устойчивости растений к абиотическим стрессам, адаптации в узком смысле слова 15
1.3. Средовая изменчивость специфической и неспецифической устойчивости к биотическим стрессам 19
1.4. Экологические стрессоры для мягкой яровой пшеницы в Уральском регионе, и сопряженные с ними проблемы и задачи исследований в селекции 20
1.4.1. Водные стрессы и устойчивость к ним 20
1.4.2. Комплексность полегания, бурой ржавчины, углеводно-белкового истощения семян в адекватной им среде и селекция на комплексную устойчивость к водным стрессам 28
2.Условия, объекты и методика проведения исследований 49
2.1. Почвенно-климатическая характеристика Уральского региона 49
2.2. Погодные условия проведения исследований 61
2.3. Объекты и методика исследований 61
3. Климат Южного У рал а и урожай мягкой яровой пшеницы 68
3.1. Сопряженность урожайности и основных ее компонентов с агроклиматическими факторами 68
3.1.1. Урожайность посева 68
3.1.2. Густота продуктивного стеблестоя 105
3.1.3. Число зерен в колосе 110
3.1.4. Масса 1000 зерен 116
3.1.5. Взаимосвязь урожайности и ее компонентов 123
3.2. Урожайность, внешняя среда и качество зерна 127
4. Экологические и селекционные аспекты этиологии болезней пшеницы на Южном Урале 142
4.1. Влияние неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды на устойчивость пшеницы к болезням и роль селекции в ее повышении 142
4.2. Углеводно-белковое истощение семян (УБИС) 159
4.2.1. Симптомы и селекционная значимость УБИС на Южном Урале 159
4.2.2. УБИС на организменном и надорганизменном уровнях 165
4.2.3. УБИС - следствие перенапряженности донорно-акцепторных отношений в системе колос-ассимиляционный аппарат 168
4.2.4. Влияние остистости и безостости колоса на поражение УБИС и продуктивность пшеницы 183
4.2.5. Обобщенное представление об этиологии УБИС и место УБИС-стресса в адекватной ему совокупности лим-факторов 190
5. Селекция высокоурожайных сортов мягкой яровой пшеницы для Уральского региона с повышенной устойчивостью совокупностям лимитирующих факторов 199
5.1. Создание исходного материала селекции 202
5.2. Селекция на УБИС-устойчивость 206
5.3. Селекция на устойчивость к полеганию 211
5.4. Селекция на устойчивость к листовой ржавчине, к видам головни и другим грибным болезням 214
5.5. Технология селекции на продуктивность и устойчивость к неоптимальным гидрологическим и гидротермическим условиям 218
5.6. Селекция на высокое качество зерна 219
5.7. Размножение новых сортов и отбор в семеноводстве 221
6. Агробиологическая характеристика сортов мягкой яровой пшеницы 223
6.1. Сорт Россиянка 223
6.2. Сорт Уралочка 224
6.3. Сорт Эритроспермум 59 229
6.4. Сорт Изумрудная 230
6.5. Сорт Нива 2 235
6.6. Сорт Квинта 236
6.7. Сорт Дуэт 237
^ 6.8.Сорт Чебаркульская 238
6.9.Сорт Челяба 239
6.10.СортЧеляба2 240
6.11. Сорт Памяти Рюба 244
Выводы 247
Предложения для селекционной практики, госсортоиспытания и производства 250
Библиографический список 252
Приложения
- Общие представления о стрессах, устойчивости растений к абиотическим стрессам, адаптации в узком смысле слова
- Почвенно-климатическая характеристика Уральского региона
- Густота продуктивного стеблестоя
- Влияние неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды на устойчивость пшеницы к болезням и роль селекции в ее повышении
Введение к работе
В Уральский регион входят Башкортостан, Курганская, Оренбургская и Челябинская области. Это один из крупнейших экономических и географических регионов РФ. По агроклиматическим особенностям регион относится к яровопшеничному поясу, здесь данная ценная продовольственная культура по занимаемым площадям лидирует среди зерновых культур. В Челябинской области в восьмидесятые годы прошлого века посевы пшеницы достигали 1 млн гектаров и в среднем превышали 50 % площади, занимаемой зерновыми культурами. В последние годы объем возделывания зерновых культур из-за неустойчивой экономики уменьшился почти в 1,5 раза, а доля пшеницы в нем увеличилась на 8-10 %. Уровень урожайности сохранился низким со значительными колебаниями по годам и в пространстве. Нестабильность урожайности обусловлена не только континентальностью климата и изменчивостью его по годам, но и возделываемыми сортами с недостаточной адаптивностью к экстремальным условиям.
Количество реестровых сортов мягкой яровой пшеницы, допущенных к использованию в производстве на Южном Урале, приблизилось в последние годы к пятидесяти. Шире всего представлены сорта инорайонной, прежде всего поволжской, селекции. В их генотипах недостаточно реализованы требования, обусловленные территориальными особенностями окружающей среды. К тому же, экология пшеницы в регионе исследована весьма слабо.
Среди местных экстремальных для пшеницы факторов наиболее очевидна вредоносность засухи, но ее значимость существенно завышена в противовес тому, что избыточное увлажнение ошибочно практически не считается актуальной проблемой.
Негативно, что различные стрессоры и вызываемые ими стрессы обычно изучаются, а адекватно этому и в массе представлены в литературе раздельно друг от друга, но не системно как составляющие их природных совокупностей.
Между тем, закономерности смены комплексов факторов, ограничивающих урожайность пшеницы, и коадаптированные механизмы чувствительности растений интегрально определяют требования к сортам и методологию селекции. Например, основываясь именно на системной по своей сути, ниже цитированной теории иммуногенеза, разработанной академиком М.С. Дуниным, ему самому и его ученикам, в первую очередь С.К. Темирбековой, удалось довести до научного понимания весьма вредоносный для растений, в т. ч. и для пшеницы фактор, давно известный земледельцам под названием «роса медовка», «исте-кание» зерна и т. п. Этот очень сильный стресс весьма вредоносен и на Южном Урале, актуально изучение его этиологии, прежде всего в связи с возможностью селекции на повышение устойчивости к нему.
Актуальность и приоритетность выделенных проблем определили цель и задачи наших исследований.
Цель исследований - разработать теоретические основы селекции мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала и создать исходный материал и сорта для региона.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
Общие представления о стрессах, устойчивости растений к абиотическим стрессам, адаптации в узком смысле слова
Экология конкретного вида растения определяет основу требований к сортам, а одно из ключевых понятий сельскохозяйственной экологии - это понятие о стрессе. Стресс определяется как реакция организма на воздействие экстремального фактора окружающей среды, способного вызвать повреждение обратимого характера в организме /X. Геринг, 1981/. Стрессовые факторы (стрессоры) могут быть абиотические (мороз, холод, жара, засуха, соленость, облучение, химические вещества, недостаток питательных веществ, света, кислорода и т.д.) и биотические (паразиты, патогенные агенты, соседние растения). Выделяют также механический стресс, вызванный действием ветра, снега, льда, химический стресс, связанный с недостатком или избытком питательных веществ, СО2 и т.д. /X. Геринг, 1981/.
Показано /Г.В. Удовенко, 1981; С.Ф. Коваль и др., 1999/, что характер адаптационных перестроек при различных типах абиотических стрессов (засуха, экстремальные температуры, засоление и т.п.) качественно аналогичен. Это позволяет говорить об универсальных механизмах адаптации растений, которые классифицируются на реакции, протекающие на клеточном, организ-менном и популяционном уровнях. Стресс подразделяется на фазы /Г.В. Удовенко, 1981/: - Первая из них - фаза раздражения, для которой характерно быстрое и резкое отклонение многих параметров от нормы. - Вторая - фаза повреждения характеризуется подавлением энергообразующих, синтетических и других энергозависимых реакций, нарушением гомеостаза в клетке, структурной целостности и нормального состояния внутриклеточных органоидов и мембран, существенным усилением катоболических и гидролитических процессов. Это приводит к дискоординации разных звеньев метаболизма и разных физиологических процессов между собой и к резкому сдвигу от нормы соотношения продуктов этих реакций. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, степень дискоординации метаболизма усиливается по типу цепной реакции и растение, в конце концов, гибнет. - Третья заключительная фаза - это процесс нормализации метаболизма, т.е. фаза адаптации в узком значении этого слова. Эта фаза начинается не сразу с момента воздействия стресса на организм, а лишь через довольно значительный интервал времени. В природных условиях адаптация растений к экстремальным факторам среды сопровождается снижением их продуктивности (замедление процессов роста) /X. Геринг, 1981; Г.В. Удовенко, 1973,1979,1981; «Диагностика устойчивости...», 1988/. Снижение продуктивности - хозяйственно важное следствие стрессов, на которое в первую очередь обращается внимание исследователей. И.М. Долотовский /1987/ отмечает, что «адаптация - энергетически очень дорогое удовольствие».
Чрезвычайно важный результат стрессов - это последующее повышение устойчивости к нему. Причем, постепенное или ступенчатое нарастание силы стресса делает растение более устойчивым к нему, чем резкое воздействие. В этом заключается суть закалки растений к морозам, засухе, жаре и т.д. Особенно важно, что действие на растения одним видом стресса (или закалка к нему) делает организм более устойчивым и к другим экстремальным факторам, то есть возникает сопряженная устойчивость к ним /П.А. Генкель, 1967; И.Г. Завадская и др., 1971;W.Cox.et al., 1976; Г.В. Удовенко, 1979, 1981/.
Вследствие торможения роста и связанных с этим изменений биохимического характера в процессе адаптации у растений формируются признаки ксероморфизма - мелкоклеточность и увеличение доли «мертвых элементов» (целлюлозы, лигнина, кутина), низкая оводненность и др. /С.Ф. Коваль и др., 1999/. Имеется много сведений о положительной связи ксероморфности с устойчивостью к засухе /Дж. Ацци, 1932; Г.В. Куликов, 1972/, обезвоживанию /Г.В. Удовенко и др., 1970/, засолению / Е.Ф. Иваницкая, 1960/, дефициту азота /И.А. Куперман, 1969/. Повышение устойчивости в результате предварительного торможения роста показано в экспериментах с обработкой растений ретардантом - хлорхолинхлоридом / А.Н. Бухольцев, 1971; Л.А. Игнатьев и др., 1982; С.К. Темирбекова, 1979, 1998/. Г.В. Удовенко /1988/ во введении к книге «Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям» устойчивость растений к стрессам определяет, как «способность растительных организмов полноценно осуществлять основные жизненные функции в неблагоприятных условиях внешней среды», констатируя, что уровень устойчивости к стрессам генетически контролируется и наследуется, и выделяет устойчивость биологическую и агрономическую.
Биологическая устойчивость характеризует тот предел стрессовой нагрузки, при которой растения еще способны образовывать жизнеспособные семена (функция сохранения вида как биологической единицы); количественно она выражается в единицах измерения действующего на растения экстремального фактора (температуры, концентрации вещества в среде, водного потенциала и т.д.).
Агрономическая устойчивость отражает степень снижения урожая полезного продукта растений под влиянием стрессового воздействия среды; она выражается в долях изменения урожая растений под влиянием действующего на них стресса.
Присущий растениям уровень устойчивости в течение онтогенеза изменяется: он обычно наиболее низок у молодых растений, затем постепенно повышается до конца вегетации /Ф.Д. Сказкин, 1971; Г.В. Удовенко, 1977/. Иначе говоря, в молодом возрасте воздействие факторов среды реже укладывается в пределы нормы реакции сорта и чаще достигает пределов зоны адаптации. Более высокое влияние среды на начальных этапах роста пшеницы было выявлено в Западно-Сибирском селекцентре В.А. Зыкиным и др. /«Особенности эволюции и пути селекции...», 2001/.
Отчетливо показано /Г.В. Удовенко, 1979/, что устойчивость к стрессу — это потенциальный признак, который в оптимальных условиях вегетации растений не проявляется и реализуется лишь тогда, когда начинает действовать экстремальный фактор достаточной напряженности. Причем, степень реализации потенциального уровня устойчивости сорта бывает тем полнее, чем благоприятнее для прохождения адаптационных перестроек метаболизма складываются условия среды.
Почвенно-климатическая характеристика Уральского региона
Уральский регион занимает общую площадь 406,1 тыс. км и включает в себя Башкортостан (123,7 тыс. км ), Курганскую (71,1 тыс.км ), Оренбургскую (123,0 тыс.км ) и Челябинскую (88,3 тыс.км ) области /«Сборник законодательных актов по испытанию и охране селекционных достижений в Российской Федерации», 2000; А.В. Вражнов, 2002/.
Регион расположен в центре материка Евразии, в южной части Уральских гор, в большом удалении от морей и океанов, что сказывается на формировании климата, рельефа, почв и т.д. На территории региона преобладает западный перенос воздушных масс с Атлантики, который способствует увеличению увлажнения и смягчению климата в Предуралье. Между Предуральем и Зауральем климатораздельной границей является Уральский хребет, переваливая который западные ветры приходят в Зауралье частично обезвоженными, в связи с чем наблюдается значительное уменьшение количества осадков в Челябинской и Курганской областях. Зимой на Зауралье оказывает влияние азиатский барический максимум, с которым связан вынос холодного континентального воздуха. Меридиональное простирание Уральских гор и открытость Зауралья в сторону Северного Ледовитого океана способствует частому вторжению арктического воздуха, для которого характерны низкие температуры и малое содержание влаги. В летний сезон в южные районы поступает континентальный тропический воздух из Казахстана и Средней Азии, приносящий жаркую, сухую погоду. Таким образом, с перемещением воздушных масс происходят переносы тепла и влаги /А.И. Левит, 2001/.
Для горных районов характерны короткий безморозный период, низкая обеспеченность теплом, позднее прекращение весенних и раннее наступление осенних заморозков, большое количество осадков и высокий устойчивый снеговой покров. Для степных районов - периодически повторяющаяся засуха и почти ежегодно недобор осадков в первую половину лета, более высокая сумма эффективных температур и более длинный безморозный период.
Почвенный покров отличается большим разнообразием, что обуславливается различиями в рельефе, почвообразующих горных породах, климатических особенностях и растительности. В горно-лесном районе преобладают щебенчатые, горно-лесные и дерново-подзолистые почвы, чередующиеся с болотно-луговыми и торфяно-глеевыми. В южной части этих районов распространены серые лесные и горно-луговые почвы. В предгорной зоне лесостепи серые лесные почвы уступают место черноземам маломощным, сначала выщелоченным и оподзоленным, затем обыкновенным и на юге тучным. В равнинной лесостепной зоне почвенный покров представлен различными почвенными комплексами - черноземно-луговыми, луговыми солонцами, среди которых разбросаны участки различных болотных почв, черноземов выщелоченных и опод-золенных. В степной зоне преобладают обыкновенные и южные черноземы, а также каштановые почвы /Агрохимическая характеристика почв СССР, 1968/. Объём пашни в горно-лесной зоне составляет 44,5, в лесостепной - 55,4, в степной 64-67 процентов.
В целом почвенный покров региона по своим качествам может обеспечить высокий уровень урожайности сельскохозяйственных культур, но различия в тепловом, водном режимах обуславливают различную продуктивность по агропроизводственным зонам.
Поскольку лимитирующими факторами для производства сельскохозяйственных культур на Южном Урале являются тепло и влага, особое значение имеет знание гидротермических условий зон выращивания. Термические ресурсы обычно характеризуются суммами положительных температур за период активной вегетации растений, продолжительностью периода вегетации и безморозного периода.
Для большинства сельскохозяйственных культур период активной вегетации ограничен средними суточными температурами выше + 10 С. От продолжительности этого периода и обеспеченности его теплом зависит степень их вызревания и урожайность.
При районировании по теплообеспеченности территория Уральского региона разделена на 6 агроклиматических зон /Агроклиматические ресурсы Челябинской области, 1977/: 1. Умеренно прохладная, с суммой активных температур за период вегетации 1500 - 1800 С. 2. Умеренно теплая, с суммой температур за этот период 1800-2000 С. 3. Теплая, с суммой температур 2000 - 2200 С. 4. Наиболее теплая, с суммой температур 2200 - 2400 С. 5. Умерено жаркая, с суммой температур 2400 - 2600 С. 6. Жаркая, с суммой температур более 2600 С. Первые четыре зоны охватывают территории Челябинской области и Башкортостана. Умеренно прохладная и жаркие отсутствуют в Курганской области. Оренбургская область больше всех в регионе обеспечена теплом, занимая в основном четвертую - шестую зоны /А.И. Климентьев, 2000/. В горных районах региона период активной вегетации начинается в конце второй - начале третьей декады мая, на большей территории - 10-15 мая, а на юге - в конце апреля - начале мая. Средняя продолжительность этого периода лежит в пределах 105-140 дней, увеличиваясь с севера на юг. Нередко после теплой погоды в апреле - мае наблюдаются заморозки, которые сокращают период вегетации, вызывая повреждения, а иногда и полную гибель растений. Безморозный период в большей части территории региона начинается в третьей декаде мая, а в горно-лесной зоне - в первой пентаде июня и заканчивается в сентябре. Продолжительность его колеблется от 90-100 дней в горно-лесном до 125-130 дней — в степном районах.
Таким образом, самыми благоприятными по температурному режиму являются зоны, начиная с третьей, где могут успешно возделываться не только зерновые, а также теплолюбивые культуры, овощи и др.
Другим погодным фактором, без которого не/возможен рост и развитие растений, является влага. Влагообеспеченность сельскохозяйственных культур характеризуется суммой осадков за период активной вегетации, запасами продуктивной влаги, величиной гидротермического коэффициента.
Густота продуктивного стеблестоя
Тяжеловесность зерна - важнейший признак, определяющий продуктивность сорта. Это наиболее стабильный элемент структуры урожая, что Позволяет отдавать этому признаку предпочтение при отборе. Масса 1000 зерен связана с их технологическими и посевными качествами. Более тяжеловесные зерновки имеют повышенную корешковость, и большую устойчивость к лимитирующим факторам /Р.Б. Кондратьев, 1968; Ю.Б. Коновалов, 1981; «Яровая пшеница в Восточной Сибири», 1998; В.А. Зыкин и др., 2000/.
На налив зерна пшеницы большое влияние оказывают метеорологические условия. Наиболее мощными факторами воздействия являются температура и количество осадков в разные периоды развития растений. Обычно наблюдается отрицательная связь между тяжеловесностью зерна и среднесуточной температурой воздуха периода вегетации и положительная корреляция этого признака с суммой осадков /Ю.Б. Коновалов, 1981; А.П. Головоченко, 2001; В.А. Кумаков, 1985; П.И. Кузнецов, 1980; В.П. Максименко и др., 1975 и др./.
По данным многочисленных исследователей, погода во второй половине вегетации больше влияет на массу 1000 зерен и меньше на число продуктивных стеблей на единицу площади, а также на число зерен в колосе, которые преимущественно зависят от условий первой половины вегетации /Ю.Б. Коновалов, 1981; «Яровая пшеница в Восточной Сибири», 1998; П.И. Кузнецов, 1980 и др./.
В какой - то мере тяжеловесность зерна определяется погодными условиями, складывающимися еще до начала его развития /Ю.Б. Коновалов, 1981; В.А. Зыкин и др., 2000/. Так, засуха в ранние периоды развития растений приводит к уменьшению озерненности колоса. Это может приводить к увеличению количества пластического материала в расчете на одну зерновку и, как следствие, массы 1000 зерен /В.А. Зыкин и др., 2000/. Чаще же засуха в ранние периоды развития растений приводит к снижению массивности зерна. Чем ближе к началу формирования зерна наблюдаются перебои в снабжении растений водой, тем сильнее уменьшается масса 1000 зерен /Ю.Б. Коновалов, 1981/.
На Среднем Урале изменчивость массы зерна в колосе «.. .зависит от его озерненности, а не от массы 1000 зерен /В.А. Воробьев, 1980/. Вопреки доминирующим мнениям, данным автором сделан вывод, что «При выведении сортов с высокопродуктивным колосом основное внимание следует уделять его озерненности, а не массе 1000 зерен».
Вариабельность признака зависит от агротехники пшеницы, от полегания посевов, поражения болезнями, из которых в Челябинской области наиболее лимитируют налив зерна и вредоносны углеводно-белковое истощение семян и бурая ржавчина /Ю.Д. Кушниренко и др., 1973; В.А. Тюнин и др., 1991, 1994/.
Статистическая обработка многолетних данных конкурсного сортоиспытания в ЧНИИСХ показала, что диапазон фенотипической изменчивости массы 1000 зерен составил у сортов: Россиянка - 23,6 4- 45,7 г (V % = 15,0); Саратовская 29 - 22,2 ч- 41,9 г (V % = 13,8); Эритроспермум 59 - 29,4 + 41,4 г (V % = 10,5). Эти числа подтверждают известный факт, что анализируемый признак отличается меньшей вариабельностью, чем густота продуктивного стеблестоя и озерненность колоса.
Судя по числу рассчитанных для массы 1000 зерен и метеопараметров регрессий, которым соответствуют одновершинные кривые (табл.19), распределение тяжеловесности зерна по градиентам метеопараметров хорошо согласуется с изменением урожайности по тем же градиентам (см. табл.13). Следовательно, уменьшение тяжеловесности зерна наряду с аналогичной динамикой озерненности колоса при отклонении от оптимальных агрометеоусловий детерминирует снижение урожайности как при засухе, так и при избыточном увлажнении.
Необходимо обратить особое внимание на то, что отрицательный сдвиг массы 1000 зерен наблюдается не только при отклонениях от оптимума гидрологических и гидротермических условий в июле-августе или за весь период вегетации, но и в мае-июне. Для этого раннего периода вегетации пшеницы и для соответствующей вариации тяжеловесности зерна вычислилось семь выпуклых регрессий, а для июля-августа - только две (см. табл.19). Это хорошо соответствует закономерностям изменчивости урожайности (см. табл. 14), а также с изученным нами влиянием периода вегетации пшеницы на вредоносность смещения уровня метеопараметров к недостаточности и избыточности (см. табл.15). Это согласуется также с фундаментальными представлениями об адаптации растений к стрессам. Так, Г.В. Удовенко /1979/ утверждает, что уровень устойчивости к стрессам обычно наиболее низок у молодых растений, а этому адекватна большая подверженность их в это время адаптации. Совпадает это также с широко известными знаниями о критических, то есть наиболее чувствительных к факторам среды, периодах развития пшеницы /В.А. Зыкин и др., 2000/. В то же время зависимость массы 1000 зерен от изменения метеофакторов в первой половине вегетации противоречит утвердившимся и очень широко представленным в литературе представлениям о том, что этот элемент структуры урожая, формируясь после колошения пшеницы, более всего подвергается изменчивости из-за условий именно этого периода вегетации. Разрешение обозначившегося противоречия стало одним из ключевых направлений проводимых нами исследований.
Характер метеозависимости массы 1000 зерен, выявленный на трех сортах, в общих чертах подтвердился и при анализе огромного массива данных, накопленного за 25 лет (1977-2001 гг.) оценками 21071 генотипов пшеницы в различных питомниках исходного и селекционного материала (табл.20).
Влияние неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды на устойчивость пшеницы к болезням и роль селекции в ее повышении
В условиях рыночных отношений в производстве зерна на первый план выдвинулось его качество.
Благодаря успехам селекции, в Уральском регионе 95 % используемых в производстве сортов мягкой яровой пшеницы относятся к списку сильных и наиболее ценных по качеству зерна сортов /Основные признаки и уровень урожайности реестровых сортов в Челябинской области, 2001/. Однако в отдельные годы количество производимого качественного продовольственного зерна этой культуры третьего и более высокого классов снижается, например в 2001, 2002 гг., судя по областным сводкам до 10-20 %, а около трети и более его объема вообще классифицируется как фуражное. Это, прежде всего, обусловлено падением тесно сопряженных друг с другом уровней базовых показателей качества - содержания в зерне белка и клейковины.
В целом снижение белковости зерна в значительной мере детерминируется селекцией на высокую зерновую продуктивность. Содержание белка в зерне пшеницы снизилось у культурных сортов приблизительно в два раза по сравнению с дикими предками, что количественно соответствует сокращению корне-обеспеченности единицы массы фотосинтесизирующих органов. При этом особенно сильно уменьшилось соотношение массы корня и флагового листа, имеющее важное физиологическое значение в генеративные фазы развития /Н.Ф. Климашевская, 1986/.
Пониженный уровень азотной обеспеченности почвы и растения требует изучать факторы, способствующие усилению притока углеводов в корневую систему. Для этого повышения белковости зерна пшеницы необходимо изыскать пути изменения архитектоники и физиологии растения в первую очередь селекционными методами /О.Н. Гамзикова, 1994; Н.Ф. Климашевская, 1986/.
Нестабильность содержания в зерне белка и клейковины, обусловленная неустойчивостью агрометеоусловий, в значительной мере, объясняется отрицательной связью этих показателей качества с урожайностью /А.П. Головоченко, 2001/. В свою очередь, этот антагонизм объясняется тем, что при благоприятных условиях наибольшее количество питательных веществ переходит в крахмал эндосперма и относительное количество белка в зерне снижается. Наоборот, в условиях засухи крахмала образуется меньше, продуктивность растения и урожайность падают, а содержание белка в зерне возрастает /В.Л. Кретович, 1958; А.Н. Павлов, 1974/.
Зависимость показателей качества зерна от условий года исследована для Юго-Востока и там имеется возможность прогнозировать количество белка и клейковины в зерне до сева пшеницы и в фазе молочной спелости зерна /Г.В. Дегтярева, 1981/.
В научно обоснованные представления о качестве сортов пшеницы, о его связи с урожайностью и условиями внешней среды большой вклад сделан в Западно-Сибирском регионе и Северном Казахстане. Особенно много усилий для преодоления одного из главных и значимых для селекции противоречий - антагонизма между урожайностью и качеством зерна, его белковостью предпринято С.С. Синицыным /1995/ в условиях Астанинской (б. Акмолинской) и Омской областей. Им исследовались характерные, специфические для высокоурожайных и высокобелковых форм черты не только в накоплении и перемещении азота, но и видимые морфологические отличия ценных форм, которые могли бы использоваться селекционером непосредственно при глазомерных оценках материала.
В Уральском регионе генотипическая и средовая обусловленность качества зерна не исследовались. Актуальность проблемы в связи с выявленными и показанными в данной главе региональными особенностями сопряженности урожайности и ее компонентов с метеофакторами подвигнула нас к некоторым исследованиям в этом направлении.
При исследовании качества зерна в первую очередь анализировались базовые критерии - количество белка и клейковины в зерне, а также информационно - емкие показатели - сила муки и общая хлебопекарная оценка.
Кроме того в 2001 и 2002 гг. исследовалось содержание белка и клейковины в зерне в связи с реакцией сортов КСИ на пинцировку колосьев, проведенную по методике Ю.Б. Коновалова и др. /1981, 1983/. В этом случае каждые два ряда (пинцированные и непинцированные колосья) показателей качества сравнивались по Стьюденту с использованием алгоритмов программы WILCOX из пакета программ СНЕДЕКОР.
В реакции сортов на пинцировку колосьев, которая вдвое уменьшала количество колосков в колосе, плодонагрузку растений, а следовательно и продуктивность соцветия, весьма наглядно подтвердилась обратная связь урожайности с содержанием белка и клейковины в зерне.
В 2001 году у 22 сортов КСИ зерно в пинцированных колосьях содержало на 3,04 % больше белка, чем в контрольных (16,50 % против 13,46 %). В этом случае статистический критерий Стьюдента был равен 9,997, что намного больше критического критерия даже на 0,1 %-ном уровне значимости (tooi = 3,82). Такое же по направлению изменение содержания клейковины в зерне было еще более внушительным: 38,46 % в пинцированных колосьях против 27,02 % в контрольных соцветиях. Рассчитанный критерий Стьюдента был равен 17,07, а табличный его уровень (tooi) - 3,82.
В 2002 году аналогичные результаты были получены по 25 сортам КСИ. Содержание белка и клейковины в зерне пинцированных колосьев соответственно увеличилось на 4,10 и 12,84 % по отношению к их количеству в плодах контрольных колосьев, равному 12,35 и 24,79 %. Статистический критерий Стьюдента был соответственно равен 16,12 и 15,60 при табличном его значении (tboi) - 3,75.
