Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние и перспективы селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и урожайность в Уральском регионе (обзор литературы) 8
1.1. Достижения и задачи селекции пшеницы на начало XXI века 8
1.2. Общие представления об абиотических и биотических стрессорах, разных видах устойчивости растений к ним, адаптации в узком смысле слова 11
1.3. Факторы, ограничивающие урожайность мягкой яровой пшеницы на Южном Урале и место бурой ржавчины среди них 16
2. Условия, объекты и методика проведения исследований 30
2.1. Почвенно-климатическая характеристика Уральского региона 30
2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований 41
2.3. Объекты и методика исследований 45
3. Обусловленность урожайности мягкой яровой пшеницы и основных эле ментов ее структуры климатическими условиями Южного Урала 50
3.1. Урожайность посева 51
3.2. Плотность продуктивного стеблестоя 69
3.3. Число зерен в колосе 71
3.4. Масса 1000 зерен 77
3.5. Сопряженность урожайности и элементов ее структуры 82
4. Бурая ржавчина как элемент комплекса стрессоров мягкой яровой пшеницы 89
4.1. Вредоносность бурой ржавчины на Южном Урале 89
4.2. Средовая обусловленность бурой ржавчины и взаимосвязь развития болезни с другими лимфакторами урожайности мягкой яровой пшеницы ... 90
4.3. Популяция возбудителя листовой ржавчины на Южном Урале 98
4.4. Исходный материал для селекции пшеницы на расоспецифическую ржавчиноустойчивость 100
5. Особенности технологии выведения новых сортов и первичное семено водство 113
5.1. Исходный материал 113
5.2. Методы отбора 116
5.3. Особенности изучения селекционного материала 120
5.4. Семеноводство иммунных к бурой ржавчине сортов 125
6. Достижения ЧНИИСХ в селекции мягкой яровой пшеницы 126
6.1. Сорт Нива 2 129
6.2. Сорт Дуэт 133
6.3. СортЧеляба2 136
6.4. Сорт Памяти Рюба 138
6.5. Сорт Сибаковская юбилейная 139
Выводы 141
Предложения для селекционной практики и производства 143
Библиографический список 144
Приложения 159
- Достижения и задачи селекции пшеницы на начало XXI века
- Факторы, ограничивающие урожайность мягкой яровой пшеницы на Южном Урале и место бурой ржавчины среди них
- Плотность продуктивного стеблестоя
- Средовая обусловленность бурой ржавчины и взаимосвязь развития болезни с другими лимфакторами урожайности мягкой яровой пшеницы
Введение к работе
Производство зерна - это важная для России отрасль растениеводства. Уральский регион - один из крупнейших в Российской Федерации. Среди зерновых культур лидирующее положение здесь занимает мягкая яровая пшеница. Урожайность данной культуры сильно варьирует во времени и пространстве, как по причине неблагоприятных погодных условий, так и из-за нестабильности используемых сортов.
В последние годы посевы пшеницы в Челябинской области ежегодно составляли 500-600 тыс. га. Реестровые сорта, в большинстве своем представленные инорайонной селекцией, страдают здесь не только от широко изученной засухи, но и от избыточного, особенно в северных районах области, увлажнения. Последнее провоцирует целый ряд стрессовых ситуаций, снижающих урожайность пшеницы: полегание, углеводно-белковое истощение семян, поражение бурой ржавчиной.
Сортов мягкой яровой пшеницы, устойчивых к листовой ржавчине в Госреестре селекционных достижений, разрешенных для использования в Уральском регионе, очень мало. Вести химическую борьбу с листовыми болезнями зерновых культур сельскохозяйственные предприятия в сложившихся экономических условиях практически не в состоянии.
Решение выделенных проблем актуально для селекции пшеницы и сельского хозяйства в целом.
Цель исследований - обосновать требования к сортам мягкой яровой пшеницы, способствующие повышению её устойчивости к бурой ржавчине, урожайности и создать адекватный им исходный и селекционный материал.
Задачи исследований: 1. Провести фитоиндикацию пшеницей основных метеофакторов (температуры, осадков, ГТК) раздельно по периодам вегетации: май — июнь, июль - август, май - август.
5 2. Определить влияние гипо- и гипероптимальных метеоусловий первой и второй половины вегетации на урожайность пшеницы и ее основные составляющие - густоту продуктивного стеблестоя, число зерен в колосе, массу 1000 зерен.
Уточнить факторы, лимитирующие урожайность пшеницы в условиях избыточного увлажнения и место среди них бурой ржавчины.
Обосновать использование специфической ржавчиноустойчивости в селекции пшеницы. Дать оценку хозяйственно-полезных признаков линий типа «кукушки» - источников нового гена устойчивости к бурой ржавчине.
Создать высокоурожайный, иммунный или слабовосприимчивый к листовой ржавчине исходный материал и сорта мягкой яровой пшеницы.
Научная новизна исследований. Выявлено наличие в Челябинской области не только засухи, но и избыточного увлажнения, вызывающего депрессию урожайности сортов пшеницы. Показано решающее значение для продуктивности растений метеорологических условий первой половины вегетации. Установлена необходимость использования специфических генов Lr в селекции пшеницы на ржавчиноустойчивость. Дана сравнительная характеристика линий типа «кукушки», содержащих в своем генотипе ген LrSp. Создан урожайный, устойчивый к бурой ржавчине селекционный материал и сорта мягкой яровой пшеницы для Уральского и Западно-Сибирского регионов.
На защиту выносятся:
требования к сортам мягкой яровой пшеницы для Южного Урала, обоснованные фитоиндикацией метеоусловий Челябинской области;
исследованные, отобранные, созданные источники специфической ржавчиноустойчивости, соответствующие вирулентности южно-уральской популяции возбудителя болезни;
-созданный исходный и селекционный материал, сорта пшеницы.
Практическая значимость и реализация результатов исследований.
Созданный устойчивый к бурой ржавчине исходный материал мягкой яровой пшеницы используется на всех этапах селекционного процесса ЧНИИСХ, а также передаётся ежегодно в ОмГАУ при обмене селекционным материалом.
Результатом партнерской работы с кафедрой селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ за годы исследований стали четыре совместно созданых сорта, включённых в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию:
Нива 2 - в Уральском, Западно-Сибирском и Средневолжском регионах РФ соответственно с 1997,1998 и 1999 годах;
Дуэт - в девятом и десятом регионах с 2003 года;
Челяба 2 — в Уральском регионе с 2005 года.
Памяти Рюба - в 10 (Западно-Сибирском) регионе (Кемеровская область) с 2006 года.
Государственные сортоиспытания с 2006 года проходит сорт Сибаковская юбилейная.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Ученых советах ЧНИИСХ, на научно-методических конференциях в Институте агроэкологии (село Миасское Челябинской области, 2003, 2005 гг.), на координационном совете НИУ Южного Урала (г.Екатеринбург, 2005г.) и опубликованы в 14 печатных работах, общим объемом 4,4 п.л.
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена в течение 1992 - 2005 годов соискателем лично, в партнерстве с другими исследователями, под постоянным руководством В.А. Тюнина и консультативной помощи В.П. Шаманина. В работе использовались многолетние данные лаборатории селекции яровой пшеницы и других лабораторий ЧНИИСХ. В экспериментальных работах в годы проведения исследований принимали участие селекционеры: В.А. Тюнин, И.В. Запивалова, И.А. Тимофеева, Н.А. Биленко, Р.А. Вражно-
7 ва, Л.Д. Громова. Многие из названных коллег являются соавторами публикаций и созданных сортов.
Неоценимую помощь оказал Челябинский филиал ФГУ «Госсорткомис-сия», предоставивший результаты сортоиспытаний за тридцать лет. Исследованные линии типа «кукушки» были любезно выделены нам И.Г. Одинцовой (ВИР). Анализ популяций бурой ржавчины длительное время осуществляется лабораторией иммунитета растений СибНИИСХ под руководством Л.В.Мешковой. Изогенные линии сорта пшеницы Новосибирская 67 (АНК) получены от С.Ф.Коваля и B.C. Коваля (ИЦиГ СО РАН).
Автор диссертационной работы искренне благодарна всем вышеперечисленным коллегам, а также лаборантам, агрономам лаборатории селекции пшеницы ЧНИИСХ за помощь и участие в проведённых исследованиях.
Достижения и задачи селекции пшеницы на начало XXI века
Посевные площади пшеницы в России в последние годы достигают почти 45% от посева зерновых культур /В.А. Зыкин, 2001/ и занимают ежегодно 30-35 млн. га /Г.А. Егоров, 2004/, что иллюстрирует большое значение этой культуры для страны.
Одним из основных факторов, обуславливающих уровень урожайности той или иной сельскохозяйственной культуры, является сорт /А.А. Жученко, 1980; А.В. Кильчевский и др., 1997; А.А. Грязнов, 2005/. По оценкам разных исследователей, вклад селекции в повышение урожайности важнейших полевых культур за последние тридцать лет оценивается в 30-70% /А.А. Жученко, 1990/.
Основы селекции сельскохозяйственных растений в нашей стране заложил Дионисий Леопольдович Рудзинский, организовав в 1903 году в Московском сельскохозяйственном институте (ныне ТСХА) первую селекционную станцию /Н.Г. Ведров, 2000; Ю.Б. Коновалов и др., 2003/. Сеть таких станций, на базе которых впоследствии были созданы научно-исследовательские учреждения и селекцентры, значительно расширилась в тридцатых-сороковых годах двадцатого века, что позволило создавать сорта для всех агроклиматических зон страны.
Хронология создания и достижений селекционных станций в России описана Н.Г. Ведровым /2000/, А.В. и В.А. Пухальскими /2003/. В дореволюционный период на Урале и в Западной Сибири существовала слабая и разрозненная сеть сельскохозяйственных опытных учреждений /Ю.Д. Кушниренко, 2004/. Сначала это были просто опытные поля, которые позднее были преобразованы в селекционные станции. Старейшие из них - Западно-Сибирская опытно-селекционная станция, руководимая селекционером В.В. Талановым, Тулунская опытная станция, где долгое время работал В.Е. Писарев, Чишминская опытная станция, организовывал и курировал работу которой Н.М. Тулайков и Шадрин-ское опытное поле. Первые три станции существуют до сих пор, Западно-Сибирская переросла в крупный селекцентр, Чишминская в Башкирский НИИ-ЗиС. На Шадринском опытном поле селекционные работы были прекращены в 1936 году, весь селекционный материал был передан отделу селекции Челябинской опытной станции, сюда же перешел работать селекционер Г.В. Приезжев. С этого времени ведется отсчет селекционной работы в Челябинском НИИСХ.
До 1948 года возглавляла лабораторию селекции пшеницы В.П. Ватер-кампф (Бурляй). Большую помощь ей оказали эвакуированные из Харькова В.Я. Юрьев и В.И. Дидусь, которые потом вернулись на Украину. С 1949 года руководство лабораторией осуществлял В.К. Рюб. В период после Великой Отечественной войны участие в выведении сортов пшеницы принимали А.А. Колпакова, В.Я. Величкина, В.А. Тюнин, И.В. Запивалова, М.Н. Узбекова, И.А. Тимофеева, Н.А. Биленко. Технологическую оценку качества зерна с 1976 года проводили Е.Л. Никифорова, Р.А. Вражнова, Л.Д. Громова. Начинал оценку коллекционного материала на устойчивость к видам ржавчины А.И. Широков, а с 1971 года, освоив способы создания искусственных фонов основных болезней, В.А. Тюнин, И.Ю. Кушниренко, И.В. Запивалова. Последние 15 лет возглавляет лабораторию селекции пшеницы В.А. Тюнин, объединив ее с лабораторией иммунитета растений.
Во все годы селекции пшеницы на Челябинской станции приоритетная роль уделялась урожайности и качеству сорта /В.К. Рюб, 1968, 1975; В.А. Тюнин, 1999, 2004/. Постоянно шло улучшение и изыскивались новые способы повышения устойчивости селекционного материала к наиболее вредоносным на Южном Урале болезням.
За прошедшие 100 лет селекция, как наука, в России шагнула далеко вперед. Результатам исследований по пшенице посвящены как обширные обобщающие монографии /Н.И. Вавилов, 1935; Культурная флора..., 1935; П.К. Иванов, 1948; С.Д. Гребенников, 1949; Ф.М. Куперман, 1953; Ф.М. Перекаль-ский, 1961; А.И. Носатовский, 1965; Пшеница и ее улучшение, 1970; Пшеница, 1977; Я. Лелли, 1980; Пшеницы мира, 1976, 1987/, так и множество научно-исследовательских статей, рекомендаций, методических указаний по генетике, биологии, селекции, земледелию и другим наукам.
Современное состояние селекции пшеницы за Уралом показано в трудах В.А. Зыкина /1988/, Р.И. Рутца /1993/, В.П. Шаманина /1994/, В.И. Никонова и др. /1994/, ЮЛ. Логинова /1997/, И.Е. Лихенко /2004/, Н.А. Поползухиной /2004/, В.А. Тюнина /2004/ и др. Методологию опытного дела отлично изложили С.Ф. Коваль и др. /1999/. Все перечисленные ученые являются авторами новых сортов, которые возделываются во многих регионах России.
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Уральском регионе /2005/, включено сорок девять сортов мягкой яровой пшеницы. В Челябинской области, по данным Министерства сельского хозяйства, в 2005 году были востребованы сельхозпроизводством двадцать девять (приложение 1). Общая площадь, занятая ими составила 302809 га. Примечательно, что почти все они имеют высокое качество зерна. По сравнению с прошлыми годами увеличивается, хотя и очень медленно, количество экотипов, устойчивых к особо вредоносным болезням. По степени распространенности в посевах среди сортов лидирует среднеспелая группа. Наметилась высокая потребность сельскохозяйственного производства в скороспелых сортах. Показательно, что большая часть списка реестровых сортов представлена засухоустойчивыми сортами, что связано с засушливостью климата Уральского региона, в том числе и Челябинской области.
Факторы, ограничивающие урожайность мягкой яровой пшеницы на Южном Урале и место бурой ржавчины среди них
В условиях резко континентального климата основными факторами, препятствующими получению высоких урожаев, являются гидротермические стрессы и патогенная инфекция /А.А. Жученко, 1990/.
Между водным режимом сорта и его урожайностью существует тесная корреляция. В Уральском регионе по степени влагообеспеченности сельскохозяйственные районы на большей части территории областей характеризуются как засушливые. Причем, если 15-20 лет назад засуха была характерна для степных зон, то в последнее десятилетие она стала закономерной и для лесостепных районов - из пяти лет два в них могут быть с недобором осадков /А.В. Вражнов, 2002/. Характерной особенностью климата в регионе служит часто повторяющаяся майско-июльская засуха /КВ. Орлова, 1975/.
Климат Челябинской области в разных источниках оценивается по-разному. Есть мнение, что «область располагается в 4-х природно-климатических зонах, резко различающихся по режиму увлажнения - от избыточного в горно-лесной зоне северо-запада области, до недостаточного в степной зоне на юго-востоке области» /Система ведения ..., 1996/. В пользу засушливости климата еще более конкретные показатели приводит Ю.Д. Кушниренко /1999/: засушливость разной степени наблюдается в 70% лет в лесостепной зо не, в 90% лет - в степной, избыточное увлажнение - 10% лет в лесостепной и 5% лет в степной зонах.
Однако частота проявления болезней, обусловленных достаточной и повышенной влагообеспеченностью, свидетельствует о другом. По данным Всероссийского НИИ фитопатологии /Л.Н. Назарова и др., 2002/, развитие бурой ржавчины пшеницы в Уральском регионе достигало уровня эпифитотии в 40% лет. В таких же условиях на той же культуре наблюдается и углеводно-белковое истощение семян (УБИС), которое проявляется в высшей, микозной, стадии 3 раза в 10 лет/И.В. Запивалова, 2002/.
Вышеперечисленные факты свидетельствуют об актуальности для Челябинской области и Уральского региона, как недостатка, так и избытка осадков. В связи с чем, возделываемые здесь сорта сельскохозяйственных культур, яровой пшеницы в том числе, должны обладать устойчивостью к гипо- и гиперув-лажненным условиям внешней среды.
ЗАСУХА И ИЗБЫТОЧНОЕ УВЛАЖНЕНИЕ. Наиболее частой причиной снижения урожайности в Уральском и соседних с ним регионах являются засухи, которые наносят огромный ущерб сельскому хозяйству. Засуха - агрометеорологический комплекс явлений, вызывающих недостаточную обеспеченность растений влагой, нарушающих их нормальный водный режим, что ведет к снижению или полной гибели урожая. Она приводит к уменьшению полевой всхожести высеянных семян, замедленному росту первичных и вторичных корней, недостаточному развитию дополнительных побегов, уменьшению количества колосков, цветков в колосе и веса зерновок / J.W. Schmidt, 1983; N.C. Turner et.al., 1981/.
По силе действия засухи бывают очень сильные, сильные и средние /А.И. Руденко, 1958/, по характеру- почвенные, атмосферные и комбинированные /И.А. Стефановский, 1950/. По времени наступления засухи подразделяют на: весеннюю - иссушающую верхний слой почвы, сопровождающуюся невы сокими температурами, низкой относительной влажностью воздуха и сильными сухими ветрами; летнюю - с высокой температурой, повышенной испаряемостью, низкой влажностью воздуха; осеннюю, которая приводит к пересыханию более глубоких слоев почвы. Г.К. Шульмейстер /1975/ в Поволжье выделяет весеннюю, весенне-летнюю, летне-осеннюю, комбинированную и устойчивую засухи.
В связи с широкой распространенностью засух и их высокой вредоносностью производству требуются засухоустойчивые сорта. Засухоустойчивость -это способность наиболее продуктивно использовать воду при высокой температуре, низкой влажности почвы и относительной влажности воздуха и давать в этих условиях высокий урожай при хорошем качестве продукции /Н.И. Вавилов, 1935/.
Засуха, как стресс, сопровождается другими факторами, действующими как единая совокупность и снижающими урожайность пшеницы. Основные из них гельминтоспориозная и фузариозная корневые гнили.
По другую сторону от оптимума, противоположную засушливым условиям, располагается избыточное увлажнение. Под этим термином часто предполагают физиологический предел увлажнения для растений, то есть наличие большого количества влаги, приводящего к их вымоканию и гибели. Говоря о нем, чаще всего имеются в виду районы с большим количеством годовых осадков. Но существует и экологический предел переувлажнения /Дж. Ацци, 1932/- это то количество влаги, которое, воздействуя на растение в течение его вегетационного периода, низводит урожай до минимума, все еще приемлемого с точки зрения интересов производства.
Экологический эффект избыточного увлажнения обуславливают в первую очередь полегание посевов, бурая ржавчина, углеводно-белковое истощение семян /Т.С. Мальцев,1967; А.Д. Пасечнюк,1990; В.Б. Лебедев,1998; В.А. Тюнин, 2004/.
Плотность продуктивного стеблестоя
П.И. Броунов /1912/ писал: «Исход урожая зависит от многих причин, между которыми погода несомненно одна из важнейших. Изменить погоду мы не в состоянии. Но поставить земледелие в наивозможно меньшую зависимость от погоды, с одной стороны, и приспособиться к ее условиям — с другой, это всецело в нашей власти. В основе решения обоих указанных задач лежит изучение погоды и влияние ее на возделываемые растения».
Дж. Ацци /1932/ считал, что возможности среды в отношении любой культуры могут быть выяснены через ее продуктивность. Продуктивность и урожайность служат также критериями адаптированности агроэкотипа к абиотическим и биотическим факторам конкретной среды/ А.А. Жученко,1990; В.А. Зыкин и др., 2000/.
Показательны данные А.А. Сонева /1991/ о том, что осадки осени, зимы и весны, составляющие в Западной Сибири 51,4% годовых ресурсов, определяют лишь 10% изменчивости урожайности зерновых культур, а осадки второй половины лета (с 10 июля), составляющие 26,4%, находятся с нею в отрицательной связи (-0,31). В то же время сумма осадков за июнь и первую декаду июля, составляющие лишь 22,2% годовой нормы, определяют 80% изменчивости урожайности зерна. Приведенные цифры наглядно раскрывают и роль среды, и, что особенно важно, определяющую роль начального периода вегетации зерновых культур в формировании урожая.
Требования к сортам любой культуры обуславливаются природно-климатическими условиями возделывания. Использование компьютерных технологий расширяет возможности селекционера в познании территориальных особенностей сортов. Указать направление отбора с целью формирования не обходимого для местных условий агроэкотипа поможет изучение элементов продуктивности/Н.Г. Ведров, 1975/.
Производственные условия. Для проведения регрессионных анализов влияния основных метеофакторов на урожайность мягкой яровой пшеницы в производственных условиях были взяты многолетние показатели одного района лесостепной и трех районов степной зон Челябинской области. Недостатком их была неадекватность этих исследований принципу единственного различия, что учитывалось при обсуждении результатов.
Урожайность мягкой яровой пшеницы в Чебаркульском районе (северная лесостепь) с 1965 по 2001 годы колебалась от 0,36 до 2,62 т/га при среднем показателе 1,64 т/га. Коэффициент вариации составил 37,2 %. Урожайность пшеницы зависела на 62-91 % от теплообеспеченности и количества выпавших осадков за периоды вегетации. Коэффициент детерминации урожайности градиентами метеофакторов изменялся в пределах 0,39-0,84 при 0,1 %-м уровне значимости (табл. 7). Наиболее высокая связь урожайности с изменчивостью метеофакторов установлена для периода май-июнь.
Существует мнение, что посевы зерновых культур на Урале, в том числе и пшеницы, страдают чаще всего от недостатка осадков и их не может быть слишком много. Сопоставление урожайности пшеницы с осадками в Чебаркульском районе за 35 лет показывает, что максимальная урожайность наблюдается в годы с количеством осадков за период май-август всего на 17,1 % превышающих норму, но меньше максимальных значений. Рассчитанные уравнения криволинейной регрессии позволили выявить для пшеницы оптимальный уровень тепло - и влагообеспеченности, что дало возможность вычислить процент лет с благоприятными, гипо- и гипероптимальными условиями и отобразить их в диаграмме (рис. 2).
В большинстве лёт, а в июле-августе всегда, среднесуточная температура воздуха превышает оптимальный ее уровень, который вычислился только за счет прохладной погоды мая.
Количество осадков и ГТК, наоборот, недостаточны для получения максимальной урожайности в 60-76 % лет. Обращает на себя внимание наличие сверхоптимальных значений этих показателей в 27-30 % лет.
В степных районах области - Троицком, Варненском, Брединском - засуха проявляется чаще и резче, годовое количество осадков составляет примерно 350 мм, две трети их выпадает в теплое время года. За период с 1960 по 2002 годы с гектара здесь собиралось в среднем 1,04 т/га зерна пшеницы с колебаниями по годам от 0,10 до 1,68 т/га. Коэффициент вариации равнялся 40,8 %.
И даже в таких условиях, согласно рассчитанным регрессионным уравнениям, количество осадков и ГТК не только достигали оптимума, но и превышали его, указывая на наличие избыточного увлажнения. Температура до колошения и после него, а также в целом за период май-август была выше оптимальной (табл. 8).
Сравнивая оптимальные показатели количества осадков, температуры и ГТК для возделывания мягкой яровой пшеницы в лесостепной и степной зонах Челябинской области, можно заметить, что в степи они гораздо ниже. На рис. 3 отражены части лет с гипо-, гипер- и оптимальными условиями для выращивания пшеницы в степной зоне. Преобладают, конечно же, засушливые условия. Однако в двух годах из десяти лет наблюдается переувлажнение, которое снижает сбор зерна и это подтвердилось в методически выдержанных опытах. Государственные сортоучастки. Исследования проведены на Троицком, Варненском, Брединском госсортоучастках, расположенных в одноименных административных районах в степной зоне Челябинской области. Пшеница
Средовая обусловленность бурой ржавчины и взаимосвязь развития болезни с другими лимфакторами урожайности мягкой яровой пшеницы
Насколько нам известно, вредоносность бурой ржавчины на Южном Урале в методически выдержанных опытах никто ранее не определял. Для этого наиболее приемлемо использование изогенных линий.
В 2005 году бурая ржавчина в Челябинской области появилась на 2-3 недели раньше колошения яровой пшеницы и при благоприятных для дальнейшего развития болезни условиях достигла уровня весьма вредоносной эпифито-тии. Этому способствовало повышенное количество осадков в мае-июле. В результате возникла возможность исследовать потенциальную вредоносность этой болезни. Исследование проводилось на почти изогенных, иммунных к бурой ржавчине, линиях сорта Новосибирская 67.
Выявилось, что из пяти линий, защищенных от ржавчины различными Lr-генами, только одна (АНК-39Е) имела несущественную прибавку урожайности по отношению к восприимчивому к болезни стандарту (Новосибирская 67), а остальные значительно превысили эталон по этому показателю. Средняя вредоносность бурой ржавчины составила 28,7, максимальная - 37,0 процентов (табл. 21).
Снижение урожайности восприимчивого к бурой ржавчине сорта Новосибирская 67 происходило чаще всего в связи с уменьшением на 1,4-2,5 г массы 1000 зерен. Несколько снижалась и густота продуктивного стеблестоя. По отношению к линии АНК-39С это снижение было статистически достоверным. На число зерен в колосе болезнь не оказала достоверного влияния (см. табл. 21).
Подробный анализ элементов структуры урожая на учетных площадках также подтвердил, что бурая ржавчина снижает урожайность зерна прежде всего за счёт отрицательного влияния на его тяжеловесность (прил.2).
Регрессионный анализ сопряженности урожайности мягкой яровой пшеницы и степени поражения бурой ржавчиной выявил прямую зависимость между этими двумя показателями. И она имеет биологический смысл. Рост урожайности происходит при ослаблении засухи и в благоприятных условиях, способствующих максимальному выходу зерновой продукции. Растения в условиях высокой влагообеспеченности вырастают изнеженными, незакаленными, в связи с чем больше поражаются болезнями, в том числе и бурой ржавчиной. Уравнения, показывающие эту связь, имеют следующий вид для сорта Саратовская 29 (1) и сорта Россиянка (2): (1) У=Х/10,88508+0,24260Х; (2) У=-372,68951/Х-144,00034, где: У - урожайность, т/га; X - интенсивность поражения листовой поверхности бурой ржавчиной, %. Коэффициенты детерминации соответственно составили 0,46 и 0,42 .
Результаты исследований также показали, что общая устойчивость мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине во время вегетации снижается с ростом количества осадков и величины гидротермического коэффициента (табл. 22). Это означает, что сорта пшеницы не в состоянии эффективно использовать доступную влагу из-за поражения болезнью. Особенно это относится к засухоустойчивым генотипам инорайонной селекции. Яркий пример тому - сорт Саратовская 29.
Примечательно, что резистентность растений к патогену больше зависит, как и урожайность, от осадков и ГТК вегетативного периода развития пшеницы, тогда как первые пустулы появляются чаще всего в репродуктивном периоде.
Давно замечено, что бурая ржавчина и полегание посевов сопутствуют друг другу. Проведенный нами анализ подтвердил, что это заболевание сильнее всего проявляется на полеглых посевах. По сорту Саратовская 29 этой зависимости соответствовало уравнение регрессии (3), коэффициент детерминации был равен 0,44 . По сорту Россиянка регрессионная модель имела вид (4), d ух был равен 0,29 : (3) У=115,21189-7,29723Х; (4) У=217,84828-65,25644Л/Х, где: У - степень поражения бурой ржавчиной, %; X - устойчивость к полеганию по 9-бальной шкале.
Высота растений и полегание их в посевах у данных сортов зависели от условий внешней среды идентично поражешюсти бурой ржавчиной (табл. 23).Обращает на себя внимание, опять-таки, приоритетная роль условий внешней среды, складывающихся в мае-июне.
Естественно, что полегание посевов негативно сказывается на урожайности и элементах ее структуры. У склонного к полеганию сорта Саратовская 29 в условиях избыточного увлажнения слагаемые продуктивности изменялись следующим образом (табл. 24): количество колосоносных стеблей на одном квадратном метре с усилением полегания только увеличивается, а число зерен в колосе уменьшается. Происходит это за счет подгона, который в полёглом посеве, частично освободившись от конкуренции за свет, формирует много, но слабо-озерненных, колосьев. Масса 1000 зерен и урожайность в целом с уменьшением интенсивности полегания растет до тех пор, пока пшеница не начинает испытывать недостатка влаги.
Сорт Россиянка, выведенный для условий относительно высокой влаго-обеспеченности, проявил большую устойчивость к полеганию. Незначительное полегание его на делянках не оказывало существенного влияния на массу 1000 зерен и густоту продуктивного стеблестоя, F }, Fo5 но было сопряжено с увеличением числа зерен в колосе и урожайности. Описываются эти зависимости уравнениями (5) и (6), моделирующими восходящие кривые, коэффициенты детерминации равны соответственно 0,74 и 0,54 : (5) У=17,44768Х/(Х-2,53178); (6) У=22,00423/(Х-0,16957), где: У - число зерен в колосе, шт (5); урожайность, т/га (6). X - устойчивость к полеганию по 9-ти бальной шкале.
Это указывает на отсутствие вредоносного влияния на урожайность незначительного полегания этого сорта и его хорошую способность использовать повышенное увлажнение.
Последние пятнадцать лет в лаборатории селекции пшеницы ЧНИИСХ изучалось углеводно-белковое истощение семян (УБИС). Оказалось, что сильнее поражались им сорта мягкой яровой пшеницы, обладающие меньшей устойчивостью к полеганию. Коэффициент корреляции по Спирмену равнялся 0,37 и 0,70 в годы наибольшего проявления болезни.
Аналогичная сопряженность выявилась между пораженностыо образцов пшеницы УБИС и бурой ржавчиной (Rs=0,30 и 0,50 ). Однако сопоставление иммунных изогенных линий АНК-2А, АНК-2Е, АНК-39С, АНК-39Е, АНК-41А с сортом Новосибирская 67 в 2005 году в специальном опыте показало, что поражение мягкой яровой пшеницы бурой ржавчиной значительно уменьшает поражение УБИС: фактическое соотношение биотравмированных и нетравмированных семян в пробе у восприимчивого сорта Новосибирская 67 меньше, чем у его иммунных аналогов (рис.8), % 2факт=386,1 при % 205=3,84. Таким образом, изогенный метод позволил уточнить, что положительная сопряженность пораженности мягкой яровой пшеницы УБИС и бурой ржавчиной меняется на обратную при сопоставлении пораженности семян истощением с вертикальноустойчивыми (иммунными) и восприимчивыми к бурой ржавчине генотипами.
