Содержание к диссертации
Введение
1 Значимость зернобобовых культур и аспекты селекционного улучшения гороха и сои (обзор литературы) 14
1.1 Народно-хозяйственное значение зернобобовых культур 14
1.2 Биологические особенности гороха и сои. 26
1.2.1 Горох 27
1.2.2 Соя 30
1.3 Проблемы и достижения в селекции зернобобовых культур 34
1.3.1 Горох 36
1.3.2 Соя 45
2 Условия, материал и методика исследований 55
2.1 Почвенно-климатические условия зоны лесостепи Западной Сибири 55
2.2 Метеорологические условия проведения опытов 56
2.3 Материал исследований 58
2.3.1 Горох 58
2.3.2 Соя 60
2.4 Схема и методика закладки опытов 61
2.5 Методика проведения учетов и наблюдений 65
2.6 Методы математической обработки полученных данных 67
3 Исходный материал для селекции гороха и сои 68
3.1 Сравнительная оценка образцов гороха в коллекционном питомнике 69
3.1.1 Особенности развития растений гороха 69
3.1.2 Урожайность и источники высокой семенной продуктивности 78
3.1.3 Элементы структуры урожая гороха, источники по основным признакам 89
3.1.4 Источники повышенной белковости семян гороха 96
3.2 Экологическое испытание образцов гороха сибирской селекции 100
3.3 Изучение исходного материала в коллекции сои 105
3.3.1 Результаты первичного изучения образцов сои коллекции ВИР 107
3.3.2 Испытание образцов сои рабочей коллекции ГНУ СибНИИСХ 138
3.4 Первичное изучение мутантов и сомаклонов сои 143
4 Результаты изучения нового гибридного материала гороха и сои 151
4.1 Изменчивость и характер наследования элементов структуры урожая гороха 153
4.2. Комбинационная способность образцов гороха 198
4.3 Генетические параметры хозяйственно-ценных признаков гороха 215
4.4 Изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков у гибридов сои первого поколения 231
5 Хозяйственно-биологическая характеристика созданных сортов гороха и сои 243
5.1 Схема селекционного процесса, модели сортов гороха и сои 243
5.2 Сорта, включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ 246
5.3 Сорта, находящиеся на государственном сортоиспытании 258
5.4 Продуктивность и качество семян образцов зернобобовых культур в конкурсном сортоиспытании 261
5.4.1 Устойчивость образцов гороха и сои к абиотическим стрессам 261
5.4.2 Результаты селекции гороха и сои на совмещение высокого уровня урожайности и качества семян 270
5.5 Оценка образцов гороха на способность к азотфиксации 278
5.5.1 Особенности формирования симбиотического аппарата у гороха в полевых условиях 280
5.5.2 Изучение нодуляции и азотфиксации у гороха при выращивании в теплице 288
6 Элементы сортовой агротехники и особенности семеноводства сортов гороха с усатым типом листа 294
6.1 Продолжительность вегетации, урожайность и качество семян сортов 294 гороха в зависимости от сроков и норм высева 4
6.1.1 Особенности роста и развития современных сортов гороха при различных сроках и нормах посева 295
6.1.2 Урожайность зерна у сортов гороха при различных сроках и нормах посева 299
6.1.3 Динамика белка в семенах при различных сроках и нормах посева сортов гороха 306
6.2 Отзывчивость сортов гороха на изменение уровня минерального питания 309
6.3 Некоторые особенности семеноводства усатых сортов 316
Заключение 319
Выводы 320
Рекомендации для селекции, сельскохозяйственного производства и учебного процесса 325
Список сокращений и условных обозначений 330
Список литературы
- Проблемы и достижения в селекции зернобобовых культур
- Схема и методика закладки опытов
- Комбинационная способность образцов гороха
- Продуктивность и качество семян образцов зернобобовых культур в конкурсном сортоиспытании
Проблемы и достижения в селекции зернобобовых культур
В последние десять лет мир охвачен соевым бумом (http://www.pravda.ru/economics/agroculture/farming/25-07-2012/1122817-soya-0/). Активно увеличивается число переработчиков, соя проникла за пределы пищепрома и активно используется в других отраслях. С начала 2000-х благодаря целенаправленной работе в РФ по развитию животноводства, резко увеличилось потребление животных кормов на основе сои, которые обеспечивают хороший прирост веса. По данным Российского зернового союза, с 2007-го по 2011 г. зафиксировано увеличение спроса на комбикорма в России на 43% – с 12,5 до 17,8 млн. т. Птицам скормили 56% сои, свиньям уходит порядка 30%. Многообразно применение семян сои в качестве корма. Но, широкое использование сырых соевых бобов в кормлении животных ограничено присутствием в них антиметаболитов, снижающих эффективность использования корма, подавляющих рост животных и снижающих их продуктивность (Трисвятский, 1995). Среди технологических приемов, повышающих усвояемость питательных веществ и снижающих отрицательное влияние ингибиторов сои, ведущее место принадлежит термо- и гидромеханическим способам обработки зерна (Экспандирование – прогрессивная технология…, 2001). По данным Н.И. Шевченко с соавт. (2010), использование в составе рациона экспандированной и экструдированной сои обеспечивает повышение молочной продуктивности коров на 5 – 7%, способствует улучшению биохимического состава крови и содержания белка в молоке. Включение в состав комбикормов соевого жмыха и полножирной сои обеспечивает увеличение среднесуточных приростов живой массы молодняка свиней на 10 и 17%, убойного выхода – на 1% с одновременным снижением затрат кормов на единицу продукции и увеличением рентабельности, по сравнению и использованием жмыха из подсолнечника (Цибульский, Абилов, 2010). С.И. Петрюк и О.В. Музыка (1991) доказали, что продукты переработки зерна сои на масложиркомбинате (сыворотка и осадок шрота) можно использовать в качестве кормовых добавок и питательных сред при выращивании дрожжей. Разработана технология и линия по производству соевого белкового гранулята для птицы, которая позволяет фермеру эффективно выращивать молодняк сельскохозяйственной птицы, экономя при этом пищевое яйцо (Доценко, Ковалева, 2008). Совершенствуются технологии и средства механизации для получения концентрированного корма на основе послеспирто-вой барды и семян сои (Бряков, 2007). При соответствующих способах обработки соевого зерна можно получить эффективные продукты для рыб (Зайцева, 2008).
Зеленая масса гороха и сои – дополнительный резерв сбора растительного белка, повышения качества кормов из однолетних трав, кукурузы, подсолнечника (Мейснер, Буянкин, 1984; Сочетание продуктивности и качества…, 1988; Прыгун-ков и др., 2006; Зальцман, 2009). Гидропонный корм, выращенный из зернобобовых культур на субстрате из соломы, содержит протеина в 1,5 раза больше, чем при выращивании зерновых культур (Пиуткин, 1981). Солома гороха по кормовым достоинствам не уступает хорошему сену. По данным Р.М. Гительмана с соавт. (2000), введение в рационы дойных коров и молодняка сенажа, приготовленного из многокомпонентных смесей, в которых на долю гороха приходится 20 – 30%, позволило в значительной степени сбалансировать рационы не только по протеину, но и по сахару и каротину.
Все это определяет высокие пищевые и кормовые достоинства гороха и сои и возможность их многостороннего использования.
В России в начале XXI века, в связи с неблагоприятной социально 19 экономической ситуацией, в результате роста цен объемы работ по сохранению и повышению плодородия почв ежегодно сокращались (Гончарик, 2001). Земли сельскохозяйственного назначения в 2010 г. составляли всего 23% от общей площади страны, из них 49,8% занимали сельскохозяйственные угодья (Сайгадак и др., 2013). Необходимы срочные организационные и научно-практические меры на федеральном и региональном уровне по восстановлению и совершенствованию зернового хозяйства (Алехин, Иванова, 2010).
Сохранение и воспроизводство плодородия почв, рациональное использование природных ресурсов – основное условие стабильного развития агропромышленного комплекса РФ и важнейший источник расширения сельскохозяйственного производства (Скрынник, 2010). Интенсификация сельскохозяйственного производства в 1960 – 2000 гг., сопровождающаяся увеличением количества применяемых минеральных удобрений, привела к значительному снижению естественного плодородия почв, качества сельскохозяйственной продукции, загрязнению воды и воздуха (Bumb, Baanante, 1996; Tilman и др., 2001; Vance, 2001). Государственная политика по отношению к сельскому хозяйству на сегодняшний день меняется в сторону экологизации (Терентьев, 2006). Роль биологизации и экологизации интенсификационных процессов в формировании величины и качества урожая в XXI в. будет постоянно возрастать. Обусловлено это тем, что практически полностью использованы возможности увеличения площади плодородных почв и запасов пресной воды, а затраты невосполнимых ресурсов на каждую дополнительную единицу величины и качества урожая имеют тенденцию к росту (Жученко, 2004).
И.Г. Стрелков еще в 1963 г. называл одной из важнейших задач современной науки вовлечение в биологический круговорот неограниченных запасов азота, находящегося в атмосфере в молекулярной форме. «Азот более драгоценен с общебиологической точки зрения, чем самые редкие из благородных металлов», – так определяет роль азота в живой природе крупнейший советский микробиолог Л.В. Омельянский. Без азота, который является основной составной частью белка, не могут синтезироваться белковые вещества, не может строиться протоплазма живой клетки. Покрытие дефицита азота в почве за счет одних минеральных удобрений практически не представляется возможным. Это обусловлено тем, что их производство энергоемкое, а, следовательно, очень дорогое. На продукцию химически связанного азота удобрений приходится 30 – 50% энергопотребления всего сельского хозяйства. Кроме того, как их производство, так и использование экологически вредно (Симбиотическая азотфиксация – важный источник..., 2003). Зернобобовые культуры обеспечивают положительное пролонгированное действие на процессы восстановления почвенного плодородия (Мерецкая, Демченко, 2008). Они имеют на корнях специализированные структуры – клубеньки, содержащие N2-фиксирующие бактерии (Sprent, 1972). Связывая свободный азот воздуха, и переводя его в формы, доступные для других растений, они, по сути, являются "биологической фабрикой азотных удобрений" (Прянишников, 1945; Мишустин, Черепков, 1981). Клубеньковые бактерии обладают высокой растворяющей способностью, они переводят трудно растворимые соединения фосфора в более усвояемые формы. Поэтому их симбиоз с горохом способствует обогащению не только азотом, но и фосфором (Макашева, 1973). Бобовые также образуют арбускулярную микоризу с почвенными грибами, это улучшает водный статус растения, снабжает необходимыми элементами минерального питания (преимущественно труднодоступным фосфором и азотом), повышает устойчивость к фи-топатогенам и тяжелым металлам (Hildebrandt и др., 2007; Smith, 2008).
По мнению П.Р. Шотта (2000), при наличии в структуре посева по 7 – 10% (от площади пашни) зернобобовых культур и многолетних бобовых трав, среднегодовое количество фиксированного азота, с учетом деятельности активной ассоциативной микрофлоры, составит в условиях Сибири от 30 – 40 кг/га (в степи) до 50 – 60 кг/га (в лесостепи). Но для этого необходимо оптимизировать условия жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий и выращиваемых растений.
Схема и методика закладки опытов
В 2001 – 2003 гг. максимальная высота 96 – 117 см стабильно отмечена у позднеспелого белорусского образца 294/6 (к 9980), минимальная 48 – 62 см – у среднеспелой линии Л 448/96 (СибНИИСХ, РФ); в 2010 – 2012 гг. выделились соответственно, позднеспелый образец Wasse Hadaka (к 7090, Япония) – 59 – 79 см и очень скороспелый сорт Swedzka 3/75 (к 6886, Польша) – 26 – 29 см.
У большинства образцов, сформировавших в местных условиях физиологически полноценные семена, высота растений от 50 до 100 см отвечала требованиям производства и стабильно имела достоверную положительную корреляционную связь с высотой прикрепления нижнего боба – очень важным признаком технологичности сорта – r = 0,30 – 0,76 (Приложение 22).
Фенотипическое выражение высоты растения связано с рядом других показателей. Так, коэффициент корреляции данного признака с числом семян в бобе равен r = 0,59 – 0,66; массой 1000 семян – r = -0,62 – -0,42; продолжительностью периода от всходов до цветения – r = 0,45 – 0,63 (Корсаков, 1972); числом продук 117 тивных узлов – r = 0,33 – 0,57, числом бобов на растении – r = 0,30 – 0,50, продолжительностью цветения – r = 0,30 – 0,70 (Ващенко и др., 2005). В нашем опыте стабильная положительная, но не высокая связь выявлена лишь с числом продуктивных узлов на растении – r = 0,11 – 0,37.
Высота прикрепления нижнего боба. В производственной практике уборка сортов с расположением бобов ниже 10 см приводит к значительным потерям урожая. В среднем за 2001 – 2003 гг. нижние бобы располагались на высоте 13,3 см – на 3,5 см выше, чем в 2010 – 2012 гг. (таблица 3.17). Фенотипическое выражение анализируемого признака зависело от генотипа включенных в изучение образцов и условий выращивания. Но, коэффициент вариации, отображающий разнообразие выборки, в любых погодных условиях находящийся в пределах от 19,8 до 36,5%, показывает значительное разнообразие генотипов по высоте прикрепления 1-го боба, в то же время, среднегодовые значения в двух опытах имеют среднюю степень варьирования – соответственно, V = 12,4 и V = 16,8%.
По данным С.М. Соколова (1985), у значительной части продуктивных форм позднее цветение сочетается с довольно высоким прикреплением нижних бобов. В нашем опыте достоверные положительные, но не очень высокие, значения коэффициента корреляции между высотой прикрепления нижнего боба и продолжительностью межфазных периодов всходы – начало цветения и всходы – полное созревание – r = 0,34 – 0,50, в зависимости от условий года, говорят о возможности сочетания в одном генотипе высокого прикрепления нижнего боба и скороспелости. Доказательством этому являются метрические данные образцов, представленных в таблице 3.18.
В среднем за 2001 – 2003 гг. в скороспелой группе лучшие показатели отмечены у сортов: MON 01 (к 9499, США) – 14,2 см, Fiskeby 4 (к 6484, Швеция) – 14,9 см, Магева (к 0137275, РФ) – 15,4 см, М-1 (к 9755, РФ) – 16,3 см; у среднеспелых образцов: Окская (к 9959, РФ) – 17,0 см, Северная 4 (к 6116, РФ) – 17,5 см, Аврора (к 6959, РФ) – 17,8 см. Необходимо отметить и номера, не включенные в таблицу 3.18 из-за позднеспелости: Юг-30 (к 9608, Украина) – 17,5 см, Альбуть (к 9985, Белоруссия) – 18,9 см, MON 54 (к 9521, США) – 19,1 см и др. Во втором опыте наибольшим выражением анализируемого признака отличались скороспелый сорт местной селекции Эльдорадо – 14,9 см и самые позднеспелые образцы Нива 70 (РФ) и Wasse Hadaka (Япония) – соответственно, 15,9 и 13,6 см. Таблица 3.18 – Лучшие коллекционные образцы по показателям технологичности (в среднем за 3 года)
Число продуктивных веток. Сорта сои с помощью компенсаторного ветвления устраняют пробелы в стеблестое, возникшие, в частности, из-за плохой полевой всхожести. Ветвистые сорта формируют стабильный урожай в пределах широкого диапазона плотности стеблестоя, у одностебельных сортов при разрежен 119 ном посеве урожайность резко снижается. Следует учитывать, что сорта с ограниченным ветвлением обычно характеризуются низким прикреплением бобов (до 13% бобов ниже 15 см). Причина состоит в том, что в нижних узлах одностебель-ного сорта формируются не боковые ветки, а непосредственно цветковые кисти и впоследствии бобы. Поскольку при уборке большая часть этих бобов остается на стерне, данный признак нежелателен для коммерческого сорта (Селекция сортов сои северного экотипа…, 2007). Поэтому при создании новых сортов сои для условий региона следует обращать внимание на признак ветвистости растений.
По способности к ветвлению образцы в нашем опыте имели свои особенности, но согласно классификатору СЭВ Glycine Willd. (1990) обладали слабой ветвистостью. Анализ данных двух комплектов коллекционных образцов показывает, что в первом опыте номера отличались разнообразием по числу продуктивных веток лишь в очень влажном 2003 г. – V = 37,5% (таблица 3.17). В 2010 – 2012 гг. стабильно проявлялось очень высокое варьирование анализируемого признака – V = 36,3 – 71,2%. Это, можно объяснить индивидуальной реакцией сортов на абиотические факторы среды (Фадеев и др., 2011).
Положительная корреляционная связь средней силы между числом продуктивных веток на растении и его высотой выявлена лишь в засушливых условиях 2010 и 2012 г. – соответственно, r = 0,52 и r = 0,37; с высотой прикрепления нижнего боба – лишь в 2003 г. и 2010 г. – r = 0,36 и r = 0,48 (Приложение 22).
Самые технологичные образцы, включенные в таблицу 3.18, достаточно разнообразны по величине и стабильности анализируемого признака. В первом опыте наиболее стабильными и склонными к ветвлению, наряду со стандартом, являются российские образцы Магева (к 0137275), М-1 (к 9755), Алтом (к 10043), Северная 4 (к 6116), Аврора (к 6959) и Fiskeby 4 (к 5829, Швеция) – около 3-х продуктивных веток на каждом растении. Во втором опыте выявлен среднеспелый образец Ken-chawol (к 11012, Великобритания), уникальность которого заключается в том, что у его растений при отсутствии ветвления, стабильно наблюдается прикрепление нижних бобов на сравнительно высоком уровне (12,7 см). Число веток, досто 120 верно превышающее стандарт, сформировал лишь реестровый сорт местной селекции Золотистая – 2,8 шт./раст. (СибНИИК 315 – 2,0 шт.).
По данным многих исследователей, селекцию сои на урожайность можно вести по многим признакам, в том числе: по числу продуктивных узлов на стебле и бобов на растении, по числу семян в одном бобе, массе 1000 семян и т.д. (Енкен, 1959; Гужов, Патрина, 1980; Соя…, 2005).
Число продуктивных узлов зависит как от генетических особенностей сорта, так и от условий года (Гужов, 1980). В наших исследованиях высота растений оказывала положительное влияние на величину анализируемого признака на главном стебле лишь в условиях достаточного увлажнения вегетационного периода – r = 0,21 – 0,58, в засушливых 2010, 2012 гг. связи не выявлено (Приложение 22). Варьирование числа продуктивных узлов в выборке образцов было высоким, особенно в неблагоприятных условиях 2010 и 2012 гг., – соответственно, V = 25,0% и V = 29,9% (таблица 3.19). Изменение условий выращивания не оказывало значительного влияния на среднюю по выборке величину признака, т.к. коэффициент вариации среднегодовых значений в двух опытах стабильно ниже 10% – соответственно, V = 9,0 и V = 4,4%.
Число бобов на растении, сохранившихся к созреванию, В.Б. Енкен (1959) называет важным показателем продуктивности в связи с тем, что недостаток осадков и низкая относительная влажность воздуха в критической для сои фазе образования и налива семян, способствует сильному опадению завязей. В нашем опыте в любых условиях выращивания выявлено высокое межсортовое варьирование анализируемого признака, особенно в засушливых условиях 2010 и 2012 гг. (таблица 3.19).
Количество бобов, образующихся на растениях, стабильно определялась числом продуктивных узлов – r = 0,84 – 0,94 (Приложение 22). Поэтому, не случайно, что многие номера с максимальным числом плодов на растении имели также и наилучшие показатели числа продуктивных узлов (Приложение 23). Но, необходимо отметить очень высокое варьирование анализируемых признаков продуктивности у большинства этих образцов.
Комбинационная способность образцов гороха
Средняя масса семян с растения у диаллельных гибридов всех сортов в любых условиях выращивания снижались во втором расщепляющемся поколении, по-сравнению с F1, на 7 и более процентов (НСР05 = 6,6%). Максимальное уменьшение анализируемого показателя наблюдалось в 2001 г. у потомков сорта Омский 9 – с 19,0 до 14,0 г/раст. (26,3%). Исключением являются высокогетерозис-ные гибриды сорта Демос (2001 г.) – масса семян их растений увеличилась с 14,0 г в F1 до 16,2 г в F2 (15,7%).
В 1988, 1989 гг. установлена достаточно высокая положительная корреляция между средней арифметической родительских форм и данными их потомков F1 и F2 – r = 0,58 – 0,78; с лучшей исходной формой зависимость стабильна, но снизилась до r = 0,50 – 0,55. В благоприятном 2001 г. фенотипическое проявление анализируемого признака у гибридов не зависело от потенциала их исходных форм – r = 0,02 – 0,11, в 2002 г. коэффициенты корреляции имели положительные, но невысокие значения – r = 0,11 – 0,49.
Средние показатели всех гибридов первого поколения стабильно превышали по продуктивности исходные формы. Исключением являются потомки F1 192 сорта Омский 7, у которых в 1988 г. среднее значение массы семян с растения не отличалось от этого родительского сорта (таблица 4.18, рисунок 4.10).
Наибольший гетерозисный эффект отмечен в комбинациях Fb полученных с участием наименее урожайных номеров: 1988, 1989 гг. - Naldino, Friplex, Kwarella - 26,5 - 39,8%; в 2001, 2002 гг. - Нике, Омский 9, Демос - 52,0 - 53,1%. В условиях достаточного увлажнения гетерозисный эффект сохранялся и во втором гибридном поколении - 23,4 - 50,2%, особенно у потомков сорта Демос.
Лучшую семенную продуктивность показали гибридные комбинации, созданные при скрещивании сортов со значительными наследственными различиями по времени зацветания, крупности семян и массе семян растения, а во втором опыте - и по типу листового аппарата:
В настоящее время накопилось много различных сведений о характере наследования этого признака. Так, в исследованиях В.С. Федотова (1960), Г.И. Шареппо (1966), Р.Х. Макашевой с соавт. (1976), Е.А. Родина (1979), В.А. Рыбниковой (1982), Е.А. Фадеева (2014) гибриды Fi отличались большим или меньшим гетерозисом по массе семян с растения. В опытах же В.Х. Хангиль-дина и В.В. Хангильдина (1975) большинство гибридных комбинаций имели продуктивность на уровне или ниже среднего показателя родительских сортов, частичное доминирование высокой урожайности наблюдалось лишь у гибридов, созданных при использовании образцов значительно отличающихся друг от друга по ряду хозяйственно-ценных признаков.
В нашем опыте +СД массы семян с растения стабильно проявилось в Fi у подавляющего большинства гетерозиготных генотипов и сохранило наибольшую долю в F2, соответственно, - 82,5% и 56,3% (в среднем за 4 года) (таблица 4.19). В расщепляющемся втором гибридном поколении в 2,3 раза увеличивается доля промежуточного наследования, доля комбинаций с -СД не выше 5%.
Стабильное проявление положительного сверхдоминирования в наследовании признака в F1 и F2 отмечено: 1988, 1989 гг. – у реципрокных гибридов, полученных при скрещивании самых низкоурожайных короткостебельных сортов Kwartella и Friplex, а также в комбинациях (Friplex х Naldino), (Naldino х Омский 7), (Омский 7 х Труженик), (Naldino х Труженик); 2001, 2002 гг. – у реци-проков (Омский 9 х Демос), (Л 29/00 х Нике), (Омский 9 х Нике), (Труженик х Демос); у гибридов (Труженик х Омский 9), (Нике х Труженик), (Л 29/00 х Труженик), (Демос х Нике) (Приложение 39).
В засушливых условиях элементы структуры урожая имели различный характер наследования, например: по числу бобов и массе 1000 семян выявлено ПН; по числу бобов на плодоносе, числу семян в бобе и на растении – от ПН до +СД. Наиболее высокий гетерозис в наследовании числа продуктивных узлов, бобов на плодоносе, числа и массы семян с растения наблюдался в условиях достаточного увлажнения при скрещивании географически отдаленных образцов Омский 9 и Нике, кардинально отличающихся по скороспелости, продолжительности цветения, длине стебля. Кроме того, в генотипе реестрового сорта местной селекции Омский 9 есть рецессивные аллели генов def и af, детерминирующих, соответственно, неосыпаемость семян и усатый тип листа, в то время как иностранный сорт Нике является листочковым с осыпающимися семенами.
Содержание белка в семенах. Нами установлено, что факторами среды определяется уровень белка не только у исходных сортов и их гибридов, но и характер его наследования (рисунок 4.12, Приложение 41). Гибриды, выращенные в благоприятном 2001 г., имели лучшую белковость семян, по-сравнению с показателем 2002 г. (Омельянюк и др., 2006).
Продуктивность и качество семян образцов зернобобовых культур в конкурсном сортоиспытании
При наличии в почвенной среде видов Rhizobium leguminosarum на корнях гороха формируются клубеньки, обладающие способностью усваивать атмосферный азот. От растения-хозяина бактерии получают все необходимые элементы питания и в первую очередь – углеводы, которые необходимы не только для роста и размножения бактерий, но и для фиксации ими азота атмосферы как источник энергии. При активной азотфиксации около 30% углеводов, синтезированных растениями в процессе фотосинтеза, затрачиваются клубеньками на связывание азота воздуха (Вавилов, Посыпанов, 1983).
Результаты исследований В. Костина с соавт. (2004) показывают, что через 7 – 8 сут. после образования клубеньков, в них появляется красный пигмент – лег-гемоглобин, который обеспечивает кислородом энергетические центры и способствует освобождению энергии для фиксации азота воздуха. После отмирания клубеньков леггемоглобин переходит в холеглобин и клубеньковая ткань в фазе налива семян приобретает зеленовато-серую окраску, что является признаком прекращения активного симбиоза.
Изучение сезонной динамики формирования симбиотического аппарата крайне важно для понимания вопросов взаимоотношения растений с азотфиксато-рами. На процесс образования количества и массы клубеньков у гороха в нашем опыте наиболее сильное воздействие оказывали условия года (А), соответственно – 72% и 79%. Следует отметить и высоко достоверный вклад генотипа сорта (В) в 281 образование признаков нодуляции – 25% и 11%, а также влияние взаимодействия факторов А и В на проявление массы клубеньков – 10%.
Наиболее благоприятным для формирования симбиотического аппарата было гидротермическое обеспечение вегетационного периода в 2008 и 2010 гг. – соответственно, ГТК 0,9 и 0,7. В 2006 г. при ГТК = 1,3 на корнях растений гороха образовалось небольшое количество мелких, трудноотделимых клубеньков, процесс жизнедеятельности которых угнетался неравномерным увлажнением, значительными колебаниями среднесуточной температуры воздуха и высокой концентрацией нитратного азота в слое 0 – 40 см перед посевом – 15,2 мг/кг. В 2009 г. при ГТК = 3,5 из-за переизбытка влаги в почве азотфиксирующие клубеньки на корнях к фазе плодообразования превратились в безжизненную кашицеобразную массу.
В наших опытах окраска, форма и размер клубеньков у гороха менялись в течение периода вегетации растений. С фазы бутонизации и до полного цветения преобладали клубеньки розового цвета, к фазе образования бобов большинство клубеньков приобретали зеленую окраску. В фазу бутонизации они были в основном мелкими и округлой формы диаметром 1 – 2 мм, в период цветения преобладали клубеньки округлой и грушевидной формы размером 2 – 3 мм. В фазу пло-дообразования большинство клубеньков были мелкими; во время созревания гороха – в основном пустыми или полупустыми, при отделении их от корня оставалась только внешняя оболочка (Озякова, Омельянюк, 2008).
Сезонную динамику азотфиксации большинство исследователей связывают с неравномерным обеспечением диазотрофов этим жизненно необходимым энергетическим материалом. Результаты наших исследований в основном совпадают с выводами ученых из АНИИСХ (Шотт, 2007). При изучении процесса формирования симбиотического аппарата установлена значительная его вариабельность в течение вегетационного периода. Образование клубеньков на корнях гороха начавшись в фазу 2 – 4 настоящих листьев, достигало максимума к фазе цветения: в среднем за 2006 – 2008 гг. сформировалось 26 шт. азотфиксирующих клубеньков на растении, их масса составила 187 мг/раст. (в среднем по опыту), а к моменту плодообразования этот процесс затухал (рисунок 5.19, Приложение 56).
В 2008 г. у всех генотипов гороха в основные фазы развития количество и масса образовавшихся активных азотфиксирующих клубеньков было в 2 – 3 раза больше по сравнению с 2006 г. Также следует отметить различия и в массе одного клубенька (рисунок 5.20). Самое низкое значение этого показателя, в среднем по опыту, отмечено в 2006 г. в фазу бутонизации – 2,9 мг/шт., максимальное – в 2008 г. в период цветения – 8,0 мг/шт. Эти различия связаны как с гидротермическими условиями вегетационного периода и основных фаз развития, так и с количеством нитратного азота в почве (Сравнительное изучение сортов гороха…, 2008). В 2006 г. в условиях прохладной и сухой погоды в первой декаде июля растения гороха на фоне высокого содержания нитратного азота в почве (15,2 мг/кг в слое 0 – 40 см перед посевом) не испытывали дефицита в нем, одновременно высокая концентрация нитратного азота и неблагоприятные гидротермические условия препятствовали процессу образования клубеньков – симбиотический аппарат растений составляли мелкие, трудно отделимые клубеньки. А 2008 г. характеризовался оптимальным количеством продуктивной влаги (21,9 мм) и элементов питания в почве перед посевом, а также благоприятным гидротермическим обеспечением вегетационного периода. і 6 " " 3
Проведенные исследования позволили выявить и сортовые различия по изучаемым признакам нодуляции. Отмеченная выше закономерность была характерна не для всех, включенных в эксперимент образцов гороха. Например, у сравнительно позднеспелого сорта Омский 7 в засушливых, либо чрезмерно увлажненных, погодных условиях пик клубенькообразования приходился на фазу бутонизации. В годы со сравнительно благоприятным гидротермическим обеспечением вегетационного периода нарастание симбиотического аппарата у этого образца проходило, как и у остальных сортов, до фазы цветения.
В среднем по выборке, образцы с усатым типом листа обладали повышенной способностью к клубенькообразованию – наибольшим количеством и массой клубеньков характеризовались линия Л 37/03 и сорт Батрак, преимущества этих образцов отмечались во все изучаемые фазы развития (таблица 5.11).
