Содержание к диссертации
Введение
1. Аналоговая селекция в решении проблем повышения урожайности и устойчивости пшеницы к неблагоприятным факторам внешней среды (Обзор литературы) 8
2. Агроклиматические условия произрастания яровой пшеницы в южной лесостепи Западной Сибири , .18
2.1 Почвенно-климатические особенности зоны 18
2.2 Метеорологические условия в годы проведения опытов .,,21
3. Материалы и метвдитка исследований ,24
4. Сравнительная оценка аналогов Саратовской реципиентом 30
4.1 Вегетационный период 30
4.2 Высота растений и устойчивость к полеганию..., 35
4.3 Элементы структуры урожая 42
4.4 Устойчивость к бурой листовой ржавчине 61
5. Селекционно-генетическая оценка аналогов Саратовской 29 и их гибридов uo длине вегетационного периода и компонентам продуктивности растений 67
5.1 Вегетационный период , 67
5.2 Высота растений 77
5.3 Продуктивная кустистость 85
5.4 Число зёрен в колосе 92
5.5 Масса зерна главного колоса 99
5.6 Масса зерна с растения Юб
5.7 Масса НЮО зёрен 1 |2
5 Я Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза 119
5.9 Сопряжённость количественных признаков у гибридов .126
6. Результаты оценки Лучших линий 136
Общие выводы 140
Рекомендации 142
Библиографический список 143
Приложения 172
- Почвенно-климатические особенности зоны
- Сравнительная оценка аналогов Саратовской реципиентом
- Устойчивость к бурой листовой ржавчине
- Число зёрен в колосе
Введение к работе
В Западно-Сибирском регионе среди зерновых культур преобладает яровая пшеница. Ей принадлежит решающая роль в производстве зерна в регионе. Однако уровень урожайности поднимается медленно, колебания её по годам остаются значительными. Это прежде всего связано с тем, что засушливые в различной степени годы чередуются с относигельно благоприятными. Поэтому для повышения стабильности урожая по годам необходимы сорта, сочетающие высокую урожайность с устойчивостью к засухе и болезням /65,163,182/.
Одним и:ї эффективных путей решения селекционных задач является
беккроссная селекция. Создание аналогов позволяет исправить отдельные не
достатки сортов, при сохранении их ценных качеств. Несмотря на опре
делённые преимущества перед традиционными методами, аналоговая селекция
пока не нашла широкого применения в селекции яровой пшеницы. Известны
только несколько сортов, созданных при помощи данного метода и допущен
ных к использованию в производстве /79,81,185,3867. ^
Аналоги сортов используются в генетических исследованиях для определения эффектов отдельных генов и их сочетаний. В литературе имеются многочисленные сведения о влиянии различных морфологических и физиологических признаков яровой пшеницы на урожай и его структуру в различных условиях среды. Для повышения эффективности аналоговой селекции данные исследования следует продол жать 111, 84,91,92,101,114,120,126/.
Наибольшее применение аналоговый метод нашёл в селекции на устойчивость к болезням. В условиях южной лесостепи Западной Сибири яровая пшеница существенно снижает урожай от поражения растений бурой листовой ржавчиной (до 30 % и более). Устойчивые к болезням сорта должны обладать также прочным, неполегающим стеблем, поскольку эпифитотии развиваются в благоприятные по увлажнению годы/15,17,22,29,30,32,37,59,111,169/,
&
В засушливые юды урожайность яровой пшеницы по сравнению с благоприятными по увлажнению годами может снижаться в два раза. Современная селекция б основном была направлена на повышение потенциальной продуктивности сорта, между тем интенсивный сорт должен быть ещё и достаточно жаро- и засухоустойчивым, что обусловлено особенностями климата региона
/23,2539,42,44,59,60,61,225,227/.
Ілспользуя в селекции иммунные к бурой ржавчине аналоги засухоустойчивых сортов, можно стабилизировать урожайность яровой пшеницы по годам. В качестве засухоустойчивого реципиента представляет интерес возделываемый с 1957 г. в Западной Сибири уникальный по качеству зерна сорт яровой пшеницы Саратовская 29. Однако в благоприятные по увлажнению годы этот сорт полегает и поражается бурой ржавчиной. Устранение имеющихся недостатков у Саратовской 29 позволит создать ценный исходный материал для селекции высокоурожайных, устойчивых к засухе, полеганию и болезням сортов яровой мягкой пшеницы. Это и определило цель и задачи наших исследований.
Цель исследований. Создать на основе аналогов Саратовской 29 исходный материал для селекиии яровой мягкой пшеницы и провести его оценку.
Задачи исследований:
Провести сравнительную оценку устойчивых к полеганию и бурой ржавчине аналогов сорта Саратовская 29 и реципиента по основным хозяйственно-ценным признакам; ^
Выявить влияние генов устойчивости к бурой листовой ржавчине на хозяйственно-ценные признаки у аналогов Сарашвской 29;
Скрестить аналоги Саратовской 29 с реестровыми и селекционными сортами 5&шдргшСтТіфРг,-
4. Определить комбинационную способность родительских форм по эле
ментам продуктивности растений;
5. Установить изменчивость, характер наследования и корреляционную
связь между элементами продуктивности растений у гибридов пшеницы;
6, Оценить созданный исходный материал в питомниках селекционного
процесса и выделить лучшие линии яровой мягкой пшеницы.
Научная новизна, В условиях Западной Сибири показана целесообраз
ность применения метода аналоговой селекции для комплексного решения
проблемы повышения устойчивости к полеганию и бурой ржавчине у сорта
яровой мягкой пшеницы Саратовская 29, Выявлены эффекты генов ус
тойчивости к бурой ржавчине на основе сравнительной характеристики анало
гов Саратовской 29 и реципиента по основным хозяйственно-ценным призна
кам. ^
Установлены особенности изменчивости, наследования и сопряжённости количественных признаков у гибридов яровой пшеницы и параметры экологической пластичности аналогов Саратовской 29, Определена селекционная ценность родительских форм и созданного исходного материала, выявлены доноры по отдельным компонентам продуктивности растений и по устойчивости к бурой ржавчине. Создан ценный исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири.
Практическая значимость работы и реализации результатов исследований. Выделены и рекомендуются для использования в селекционном процессе высокоурожайные, устойчивые к полеганию и бурой ржавчине аналоги Саратовской 29, Созданный исходный магериал для селекции нропой мягкой пшеницы, выделенные аналоги Саратовской 29: доноры и перспективные линии вовлечены в селекционный процесс кафедры селекции, генетики и семеноводства ОыГЛУу лаборатории селекции пшеницы Челябинского НїііїґСХ. Лучшие селекционные номера доведены до конкурсного сортоиспытания.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Целесообразность применения метода аналоговой селекции лля ком
плексного решения проблемы повышения > сюйчивостл к iiojici алию и бурой
ржавчине у сорта яровой мятой пшеницы Саратовская 29.
2. Особенности изменчивости, наследования и сопряжённости ко
личественных признаков у гибридов яровой пшеницы.
3. Выявленные донорские способности родительских форм и селекци
онная ценность созданного исходного материала яровой мягкой пшеницы для
условий Западной Сибири.
Апробация работы. Результаты исследований доложены па научно-технических конференциях ОмГАУ (1999-2001), на конференциях аспирантов и научных сотрудников в СибНИИСХ (1999-2000), на генетико-селекпионной школе в г. Новосибирске (2000).
По теме диссертации опубликовано сомь початых работ.
. Ч*
Почвенно-климатические особенности зоны
Опытное поле Омского государственного аграрного университета расположено в зоне южной лесостепи Омской области. Почвы зоны представлены в основном разновидностями обыкновенных слабовыщелеченных и карбонатных чернозёмов. Почвы малого опытного поля — Jіуі"Ово-чернозёмные с характерным глубинным осолонцеванием. Содержание гумуса от 3,5 до 4%. Механический состав почв сред несу глини стык и легко суглинистый с выраженной фракцией мелкого песка. Почвы большого опытно го ноля - чернозём обыкновенный среднемощный средне гумус ный /2,-3,143 ,
Зона лесостепи расположена в центральной части Сибирского Прииртышья. Климат зоны континентальный. Основные пришаки температурною режима: суровая холодная зима, теплое, зачастую жаркое, непродолжительное лето, короткие весна и осень, короткий безморозный период, резкие колебания температуры от месяца к месяцу, от одного дня к другому и даже в течение суток. Среднемесячная температура июля - в пределах 19-20"С5 января -—16-22 С, Летом температура достигает 40 С и более, морозы зимой - 40-50 С. Сумма эффективных температур составляет 2000-2100С, Безморозный период 10-120 дней. Возвраты холодов возможны в конце мая, а осенние заморозки вероятны уже в начале сентября. Период вегетации в лесостепи составляет 160 165 дней. Период активной вегетации- 125-130 дней/2,65/.
Блага - один из основных факторов нормальной жизнедеятельности растений. Зона южной лесостепи характеризуется неустойчивым и неравномерным распределением осалкон в течение периода вегетации. По миоголспшм данным, максимальное количество осадков приходится на июль. Годы с ранне-весенней засухой часто сменяются годами с достаточным количеством влаги в период вегетации. В среднем за год выпадает 300-350 мм осадков, среднемно-голетнее количество осадков за вегетационный период - 184 мм (в пределах 165-2] 0 мм).
Однако показатели реатьной погоды имеют значительные отклонения от сред немного леї них значений. При TLOVI соотношение типов погод (норма, ниже нормы, выше нормы) значительно колеблется. Так, среднемного-летняя норма в условиях южной лесостепи за июнь месяц бывает в 42% лет, в 22% лет она меньше нормы и лишь в 36% - больше. Такие же закономерности выявляются и в делом но летним осадкам. Период май-август имеет различную влагообеспеченность по годам (%); сухие - 20, среднесухие - 26,7, средние -20, средневлажные — 20, влажные - 13,3. Довольно частое явление для условий южной лесостепи - почвенная и атмосферная засуха, которая проявляется как ранней весной, так и в июне.
Причём ранневесенняя засуха сопровождается низкой температурой и низкой влажностью воздуха, а июньская - повышенной температурой и также низкой влажностью воздуха. Относительная влажность воздуха составляет за летний период 65%. Наименьшая влажность воздуха приходится на май. а наибольшая - на август. ГТК (гидротермический коэффициент) за вегетационный период равен 1,0. Индекс аридное ш составляет от 19,0 до 30,5, за год в целом - 36,4 /2,65/. Снежный покров колеблется в пределах 20-25 см. Запасы продуктивной влаги в почве на начало активной вегетации в зоне составляют и среднем 90 120 мм, или 60-70% наименьшей полевой влагоёмкое з и5 что означает недоста точность влагозапасов. Запасы продуктивной влаги осенью колеблются or 50 до 60 мм /2,65/. fc А
Отрицательное влияние оказывает не только дефицит влаги, но и её из быток. В частности, он обусловливает полегание растений, прорастание зерна на корню. Потери от них достигают 25-60% урожая. К другим внешним погод ным факторам, отрицательно воздействующим на растение, следует отнести ливневые дожди, град, неравномерность выпадения осадков в летний период /2,65/. . ж 20
Таким образом, учитывая сложные агроклиматические условия зоны, к сортам предъявляются определённые требования. Они должны сочетать в себе высокую урожайность, засухоустойчивость и устойчивость к болезням, быть достаточно скороспелыми.
Сравнительная оценка аналогов Саратовской реципиентом
В условиях Западной Сибири в связи с особенностями климата региона вопрос о вегетационном периоде сорта яровой пшеницы имеет особую важность. Короткий безморозный период и ограниченность тепла в отдельные годы не позволяют возделывать здесь позднеспелые сорта. Селекционерами поставлена задача: создать более скороспелые сорта, обеспечивающие формирование высококачественного зерна и своевременное его созревание. Как показала практика селекции яровой пшеницы, существуют пути совмещения признака скороспелости и устойчивости к болезням /182,188/. Эта проблема может быть успешно решена с помощью аналоговой селекции, о чем свидетельствуют результаты наших исследований. Результаты оценки аналогов и Саратовской 29 по продолжительности периода всходьт-колоптение показаны в таблице 2. Оценка проведена в кон трольном питомнике в 1998-2000 п\ Л В таблице 2 показано, что наиболее короткий период от всходов до колошения у аналогов Саратовской 29 наблюдался в 1998 г. Вероятно, это явилось следствием сухой и жаркой погоды, стоявшей практически в течение всей вегетации пшеницы. Устойчивые к полеганию аналоги НС-8К8 во все годы исследований выколашивались на один день раньше исходного сорта. Продолжительность периода от всходов до колошения у линии с геном I.r 19 на один день больше, чем у Саратовской 29. В 1999-2000 ггг линия с геном Од-4 выколосилась раньше исходного сорта на один день, а в 1998 г, одновременно с Саратовской 29.
Продолжительность периода веходы-колошение у линии БСК-2! колебалась в зависимости от года. Гак, в засушливом 199S г. она выколосилась познес исходного сорта на один день, а в относительно благоприятном для пшеницы 2000 г, - наоборот, на один день раньше.
В 1999 г. линия БСК-21 и исходный сорт не отличались по продолжительности периода всход ы-колошение. Линия с геном Lr 9, в 1998 г. выколосилась одновременно с Саратовской 29, а в 1999-2000 гг. позже нос па один день. Линия с геном Од-4 выколосилась раньше исходного сорта на один день - в 1998-1999 гг., а в 2000 г. не отличалась по рассматриваемому периоду от исходного сорта.
Факторный анализ продолжительное їй периода всходы-коло шение (приложение Б) выявил, что влияние условий года на изменчивость данного признака весьма "значительно. Доля влияния фактора - "год" составляет 98,5% от общей изменчивости. Влияние генотипов изучаемых форм также является значимым, Расчёт 77зрз. ї№тров шалотчесхон по S. Eberhart, W. Russell /158/, приведённый и таблице 3, показал, что наиболее стабильной продолжительностью периода всходы-колошепис обладают линии НС-888 с геном Од-4 и без гена устойчивости. Самой изменчивой была линия ЬСК-21, что свидетельствует о большей реакции этой лилии на изменение условий среды.
Коэффициент линейной регрессии и ею ошибка (показатель отзывчивости на условия выращивания или пластичность в генетическом смысле); Дисперсия (показатель стабильности). Для практической селекции важно выяснить влияние генетического ма териала доноров иммунитета на проявление хозяйовенно-оенных признаков. Это позволит более эффективно вести беккроссную селекцию. Для определе ния эффектов генов устойчивости на продолжительность периода неходы колошепис, мы сравнивали линии с генами устойчивости и исходные линии между собой (-таблица 4). Из таблицы 4 видно, что аналоги с генами Lr 9 и Lr 39 достоверно увели чи лапи период от всходов до колошения на один и два дня соответственно, по сравнению с исходными линиями. Влияние гена Од-4 неодинаково. Аналог НС-888 с данным геном не юмеиял продолжительности рассматриваемого периода, а в генотипе липни БСК-21 ген Од-4 способствовал сокращению срока колошения в среднем на один день. Эффекты генов донора иммунитета неодинаково проявляются и в разные годы исследований- Так, линия НС-888 с геном Lr 19 во все годы исследований выколашивалась позднее, чем исходная форма. У других линий данные эффекты изменялись но годам. Огмечена тенденция сокращения сроков колошения у иммунных линий БСК-21 в засушливых условиях. Для линий НС-888 влияние условий разных лет проявляется менее значительно
Устойчивость к бурой листовой ржавчине
В 1995-1996 гг. сложившиеся благоприятные условия для развития болезней позволили провести оценку аналогов Саратовской 29 на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе. Для более равномерного распространения бурой ржавчины и усилении инфекционного фона, мы применяли обсев питом-ников восприимчивым стандартом и искусственное заражение спорами бурой ржавчины в фату кущения. Но бурой ржавчине учитывали степень поражении - , в процентах (по шкале Петерсона) и тип реакции - в баллах (по шкале Мейнса-Джексона) /161/. Опенку устойчивости к мучнистой росе проводили по шкале, в которой учитывается степень поражения листьев разных ярусов /161/, Результаты оденок устойчивости к болезням аналогов Саратовской 29 и исходного у сорта в селекционном питомнике приведены в таблице 24.
Как видно ив таблицы 24, аналоги Саратовской 29 различаются по устойчивости к болезням. Во многих работах говорится о высокой эффективности генов Lr 9, Lr 19, Lr 24 против бурой ржавчины в условиях Западной Сибири, В наших исследованиях эти гены подтвердили свою эффективность. Так, линия с геном Lr 24 проявляла умеренную устойчивость к болезни (балл 2), а линии с генами Lr 9 и Lr 19 - были иммунны (балл 0), Из генов, выделенных И.Г. Одинцовой в ВИРе. эффективным оказатся ген Од-4, Поэтому он может быть рекомендован для использования в селекции яровой пшеницы. Гены Од-1 и Од-2 оказались не эффективными против бурой ржавчины. Данные гены не обеспечивают полной защиты от бурой ржавчины в момент её наибольшего распространения (фаза молочной спелости), но они сдерживают болезнь на начальном этапе развития (фаза колошения).
Следует отмстить, что линии НС-88Й с геном Lr 19, помимо иммунитета к б рой ржавчине, обличается высокой устойчивостью к мучнистой росе (2 балла). По устойчивости к мучнистой росе выделяются также аналоги БСК-21 (ИЛ-4) и ЬСК-21 (Lr 24), которые слабо поражались болезнью. Средняя степень поражения мучнистой росой отмечена у аналогов БСК-21 - с генами Од-1 и Од-4. Гены устойчивости не сдерживали распространение мучнистой росы по ярусам листьев, от фазы колошении до молочной спелости :їерна.
Гены устойчивости к бурой ржавчине оказывали положительное влияние на урожайность, о чём свидетельствуют результаты, приведённые в таблице 25, Из таблицы 25 видно, что вес аналоги Саратовской 29 по урожайности и устойчивости к полеганию превысили исходный сорт. Но существенное отличие в урожае выявили только линии ЬСК-21 с генами Од-4 и ИЛ-4. Эти данные і свидетельствуют о том, что в условиях эпифитотии бурой ржавчины аналоги Саратовской 29, устойчивые к данной болезни и полеганию, способны не толь 63 ко сохранять урожайность на уровне исходного сорта, но и по отдельным линиям существенно превосходить его по данному показателю.
Таким образом, полученные в селекционном и контрольном питомниках (1995-1996) результаты оценки показали, что устойчивые к болезням и полеганию аналоги Саратовской 29 представляют интерес для практической селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Лучшие аналоги Саратовской 29 переданы в предварительное и конкурсное сортоиспытание для дальнейшей селекционной оценки в сравнении со стандартными реестровыми сортами, возделываемыми в Омской области. Результаты данной оценки представлены в разделе 6. Результаты опытов по сравнительном} изучению аналогов Саратовской 29 с реципиентом, изложенные в данной главе, позволяют сделать сле;іуюіцие выводы: 1. Резулыагы изучения аналогов сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 29 показали целесообразность применения метода аналоговой селекции при комплексном решении проблемы повышения урожайности, устойчивости к полеганию и бурой ржавчине в условиях южной лесостепи Западной Сибири. 2. Выделенные аналоги Саратовской 29 в целом в засушливые годы имели урожайность на уровне реципиента, а во влажные годы достоверно превосходили исходный сорт sa счёс более высокой устойчивости к полеганию и бурой ржавчине. Л 3. Саратовская 29 меньше реагировала на изменение условий внешеней среды по сравнению с аналогами, что подтверждается рассчитанными параметрами их экологической пластичности и стабильности, 4. Более высокая устойчивость к полеганию (на 1-1,5 балла) у аналогов Саратовской 29, в сравнении с реципиентом, обусловлена большим диаметром междоузлий и стеблевых узлов, прочностью стебля на излом и большей массой 1 см стебля. 5. В генотипах аналогов сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 29 гены устойчивости к бурок ржавчине (Lr 9, Lr 19. Од-4 (выделенный И.Г, Одиниовой (ВИР) из образна № 45022 "г" (ВС )) оказывали значимое положительное влияние па массу 1000 зёрен и в целом па массу зерна с колоса.
Число зёрен в колосе
Одним из важнейших селекционных признаков, связанных с продуктивностью растения, является число зёрен в колосе. Потенциальные показатели степени развития числа зёрен в колосе - размер колоса, число колосков в нём и озернённостъ колоска. Согласно мнению М.Ф. Куперман /99/, начало формирования колосковых бугоркон наблюдается в фазу кущения-начала выхода в трубку (шестой этап органогенеза). Поэтому число зёрен в колосе у яровых пшениц в значительной степени зависит от условий среды в данный период онтогенеза. Череззёрница может наблюдаться при повышенных температурах воздуха и пониженной влажности во время цветения /108,110/.
Эритроспермум 59. Преимущество данного сорта более существенно выражено в засушливом 1998 г. По числу зерен в колосс выделялись и гибриды от скрещивания с линией НС-888 (tr 19). Гибриды первого поколения в большинстве случаев превышали по выраженности признака свои родительские формы, особенно в более благоприятных условиях 1999 г.
Коэффициент вариации по числу зерен в колосе показаны в таблице 48 и в приложениях Л, Изучаемый признак характеризуется высоким уровнем модификационно-10 варьирования. Модификациошіая изменчивость признака у іибридов первого поколения колебалась от 19,5 до 27,4% в 1998 г., н от 16,4 до 23,4% в 1999 г. В условиях засухи 1998 г. отмечено большее варьирование признака. Аналогичная закономерность отмечена по фенотшшческому коэффициенту вариации. Фенотипическая изменчивость признака в условиях засушливого 1998 г. значительно возросла. Б гибридных популяциях, фенотипическам изменчивость колебалась от 38.5 до 53,5% в 199S г., и от 28,3 до 36,8% в 1999 г.
Озернённость колоса наследовалась преимущественно по типу сверхдоминирования. В 1998 г. количество комбинаций, в которых проявилось промежуточное наследование, увеличилось. Несмотря на то что в 1998 г. возросла доля комбинаций с промежуточным наследованием, роль эффектов доминирования и эпистаза была значительной. В более засушливых условиях отбор по озернённости колоса будет весьма затруднён,
Результаты анализа комбинационной способности приведены на рисунке 9 и в таблице 50. В засушливом 1998 г. значительный вкмад в изменчивость признака вносили эффекты ОКС материнских форм. В 1999 г. возросла значимость эффектов ОКС отцовских форм. Несмотря на то что лоля влияния неаллельных взаимодействий на изменчивость признака у гибридов в благоприятных условиях 1999 г. возросла, главным в наследовании признака были аддитивные эффекты генов.
Эффекты ОКС и варинсы СКС родительских сортов и форм по числу зёрен в колосе показань! в таблице 5 К Наши исследования показали, что значительный положительный эффект ОКС по числу зёрен в колосе отмечен у Например, в комбинации Нива 2 х НС-888 (Lr 19) степень трансгрессии составила 26,0%, По частоте трансгрессий, в данном году, следует выделить комбинации с сортами Лютесценс 78 и Терция, Например, в популяции Лютесценс 78 х Терция, данный показатель составил 4,0%. В 1998 г, по степени трансгрессий можно отметить комбинации с сортами Лютесценс 7S и Эритроспермум 59. Например, в популяции Лютесценс 78 х БСК-21 (Lr 9) значение данного показателя составило 20,4%, В популяции Эритроспермум 59 х Терция - 25,5%. По частоте трансірессий выделяются комбинации с сортом Эритроспермум 59. В популяции Эритроспермум 59 х Терция частота появления положительных трансгрессий составила 3,8%.
Таким образом, максимальной озернённостъю колоса отличаются гибриды от скрещивания о сортом Эритроспермум 59 и линией НС-888 (Lr 19). Эти сорта могут быть рекомендованы как доноры по числу зёрен в колосе. Признак характеризуется высоким уровнем модификациошюго варьирования. Молифи-кационная и фенотипическая изменчивость значительно возросла в условиях засушливого 1998 г. Число зерен Б колосе наследуется главным образом по типу еверхдоминироваїшя.
Основной вклад в изменчивость признака у гибридов вносили аддитивные эффекты генов. Наибольший положительный эффект ОКС по выраженности признака отмечен у сорта Эритроспермум 59 и линии НС-888 (Lr 19). Но степени и частоте положительных трансгрессий выделялись комбинации с сортами Эритроспермум 59, Лютссцеис 78, Терция, а также с линией ПС-888 (Lr 19), Степень выраженности трансгрессий была выше в более блаюприятных УСЛОВИЯХ 1999 г.
Масса зерна с главного колоса является комплексным показателем, который характеризует массу одного зерна и общее количество зёрен в колосс. У большинства сортов яровой пшеницы этот показатель в основном предопределяет сбор зерна с одного растения. Элементы продуктивности колоса контролируются сложной генетической системой, которая на всех этапах онтогенеза взаимодействует с условиями внешней среды
