Введение к работе
Актуальность темы. Одним из наиболее эффективных способов увеличения урожайности сельскохозяйственных культур является создание новых продуктивных и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды сортов и гибридов на основе применения в селекционной практике достижений в теории и методах генетики.
Основой для успешной селекции растений служит формообразование в популяциях, создаваемых, главным образом, гибридизацией или мутагенезом. Большинство сортов создано в результате внутривидовой гибридизации, возможности которой не исчерпаны. В Государственном реестре РФ зарегистрировано 130 сортов яровой пшеницы сибирской селекции (Гончаров П.Л. и др., 2003), однако разнообразие скороспелых и устойчивых к основным заболеваниям сортов невелико.
Сибирские селекционеры (Владимиров и др., 1986) сделали большой вклад в расширение сортимента озимой ржи, впервые создав в регионе устойчивые к полеганию и высокоморозостойкие сорта двух уровней плоидности. Данные сорта используются в получении сибирских форм озимых тритикале или пшенично-ржаных амфиплоидов (ПРА). Но из-за трудоёмкости и длительности их получения слабо расширяется сортовое разнообразие этого синтетического вида.
Селекция по яровой ржи и тритикале в Сибири не ведется, хотя они могли бы расширить видовое разнообразие яровых культур в некоторых экологических зонах. Этому способствуют теоретические разработки и цитогенетические исследования, проведенные на популяциях гибридов яровых тритикале и замещенных линий (Щапова и др., 1986; 1987; 1992). Подобные исследования на озимых тритикале применительно к селекции в Западной Сибири не проводились. Не изучены популяции озимых тритикале и на гетерогенность по типу развития растений или криптоэлементам, которые проявляются при определенных условиях выращивания в популяциях ржи и могут представлять селекционную ценность (Агаев, 1987; Батыгин, 1995).
В результате исследований феномена возникновения яровых форм в популяциях озимых сортов пшеницы (Рутц, 2005) и по генетике типа развития растений пшеницы (Стельмах, 1986; Гончаров, 2002; Рутц, 2005) создан фундамент для решения актуальных задач по установлению закономерностей формообразовательного процесса в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и ориентированных на разработку теоретических основ селекции, создание селекционного материала, увеличение разнообразия биотипов растений и видового сортимента сельскохозяйственных культур в сибирском регионе.
Цель и задачи исследований. Цель исследований – установление закономерностей формообразования в популяциях при создании селекционного материала пшеницы, ржи и тритикале.
В задачи исследований входило:
1. Создать популяции первичных и рекомбинантных форм тритикале.
2. Цитогенетически изучить морфотипы растений, появляющиеся в результате формообразования в популяциях ранних поколений, созданных разными способами пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов.
3. Определить эффективность метода выявления растений ярового типа развития из гетерогенных популяций озимых культур, используя весенний сев как селективный фон и определить факторы, влияющие на частоту возникновения таких растений.
4. Изучить и оценить особенности разных методов создания исходного материала для селекции пшеницы, ржи и тритикале.
5. Выявить закономерности при изучении формообразования, в полученных разными способами популяциях трех культур, для расширения генетического разнообразия и создания селекционно-ценного материала.
6. Создать и изучить селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале.
Научная новизна. Определено, что для получения озимых первичных тритикале наибольший эффект дает двукратный способ обработки колхицином проростков семян и корней раскустившихся растений гибридов.
Предложена внутривидовая классификация октаплоидных тритикале.
Выделены и изучены с помощью метода дифференциальной окраски хромосом разнообразные формы 6х тритикале, возникшие в популяциях цитогенетически нестабильных октаплоидных ПРА в результате спонтанного процесса деполиплоидизации и элиминации 14 хромосом пшеницы.
Экспериментально показано, что снижение уровня плоидности тритикале с 8х до 6х, в результате процесса деполиплоидизации, приводит к увеличению морозостойкости этой культуры.
Использование весеннего сева озимых культур, как селективного фона, выявило растения с яровым типом развития в гетерогенных популяциях озимых тритикале. Новизной исследований являются результаты изучения частоты возникновения яровых растений в популяциях трех озимых культур пшеницы, ржи и тритикале и факторов, влияющих на неё.
Изучены этапы органогенеза на двух световых режимах у яровых форм, выделенных из популяций трёх озимых культур.
Предложена и применена в исследованиях по ржи схема генетического анализа, на основе использования в скрещиваниях гетерозигот, позволяющая провести идентификацию доминантных мутаций.
Впервые в Западной Сибири созданы устойчивые к полеганию короткостебельные формы и сорта озимой тритикале на основе доминантного гена низкостебельности Hl ржи сорта Короткостебельная 69.
Использование межсортовых географически отдаленных гибридов F1 пшеницы в скрещиваниях с рожью, оказалось эффективным в получении рекомбинантных форм и создании сортов озимых тритикале.
Основные положения и разработки, выносимые на защиту:
- генетическое и морфотипическое разнообразие в популяциях тритикале и пшеницы зависит от способов их получения;
- популяции цитогенетически нестабильных 8х тритикале гетерогенны по кариотипам и морфотипам растений и являются источниками стабильных 6х форм;
- снижение плоидности тритикале увеличивает их морозостойкость;
- популяции озимых культур пшеницы, ржи и тритикале гетерогенные по биотипам растений;
- схема генетического анализа доминантных мутаций;
- результаты изучения селекционного материала;
- селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. Созданные и защищенные авторскими свидетельствами сорта тритикале и пшеницы.
Практическая значимость. Получены разные формы гексаплоидных тритикале ценные в качестве источников таких хозяйственно-полезных признаков как низкостебельность, обусловленная действием доминантного гена Hl ржи, устойчивость к полеганию, высокая зимостойкость, устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе, высокая урожайность зерна в условиях Западной Сибири.
Предложен способ двукратной обработки колхицином озимых пшенично-ржаных гибридов, увеличивающий выход фертильных растений и вероятность получения амфиплоидов.
Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений сорт озимой тритикале Цекад 90 (авторское свидетельство (АС) № 34645 от 26.01.2005 г.), сорта яровой мягкой пшеницы Удача (АС № 39096 от 26.01.2006 г.), Александрина (АС № 40409 от 25.01.2007 г.) и Полюшко (АС № 42032 от 25.01.2008 г.) для возделывания в Западной Сибири.
Создана коллекция яровых растений, выделенных из популяций озимых культур пшеницы, ржи и тритикале.
Достоверность результатов подтверждается методами статистической обработки и воспроизводимостью.
Личный вклад соискателя. Все лабораторные и полевые исследования по созданию и изучению исходного для селекции тритикале материала спланированы, проведены, обработаны, проанализированы и обобщены лично диссертантом. Экспериментальные исследования по ржи и пшеницы проведены в ГНУ СибНИИРС с другими сотрудниками института и отражены в совместных публикациях.
Апробация работы. По материалам диссертации опубликованы 1 монография, 69 работ. Из них 18 статей - в научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук. Основные результаты исследований доложены на конференциях, симпозиумах и школах региональных, российских (Омск, 1978; Тбилиси, 1985; Одесса, 1979; Харьков, 1980; Новосибирск, 1978, 1979, 1983, 1987, 1991, 1994, 1999, 2004; Красноярск, 2001; Москва, 1987) и международных (Шверин, Германия – “EUCARPIA, Triticale Meeting”1987; Новосибирск, 1992 - советско-шведский симпозиум, 1999 - международная конференция по земледелию, растениеводству и селекции, 2000 - 11th International EWAC Conference, 2001 - международная конференция по изогенным линиям; Киров, 2003 - международная конференция по ржи; Стамбул, Турция, “14th International EWAC Conference” 2007; Санкт-Петербург, 2007 «II Вавиловская международная конференция»; Новосибирск, 2008, Российско-Французская конференция “Problems and Prospects in Plant Biotechnology”).
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 372 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 431 наименование, в том числе 185 иностранных источника. Экспериментальные данные изложены в 97 таблицах, 10 приложениях, иллюстрированы 80 рисунками, схемами и фотографиями.
Автор выражает глубокую благодарность академику П.Л.Гончарову за консультацию и помощь при подготовке диссертации, коллективам лабораторий защиты растений, биохимии и технологии ГНУ СибНИИРС за оценку селекционного материала, сотруднику отдела растительных ресурсов А.Ф.Зыряновой за совместные работы по пшенице, заведующей лаборатории озимых культур Г.В.Артёмовой за совместные исследования по ржи,