Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние исследований по изменчивости и на следуемости в селекции растений 12
1.1. Современные представления о наследственности и изменчивости 12
1.2. Определение и использование генетических параметров в изучении наследственности и изменчивости 20
1.3. Использование генетических параметров при разработке конкретных селекционных программ 27
1.4. Состояние изученности генетической обусловленности селекционных признаков столовой моркови 31
2. Условия, объекты и методы исследований 64
2.1. Условия проведения опытов 64
2.2. Технология возделывания моркови первого и второго года развития культуры в условиях Алтайского края 65
2.3. Объекты и методы исследований 66
Экспериментальная часть 72
3. Генетические параметры признаков розетки листьев моркови 73
3.1. Фенотипическая и генотипическая изменчивость признака высоты розетки листьев 75
3.2. Фенотипическая и генотипическая изменчивость признака количества листьев в розетке 80
3.3. Фенотипическая и генотипическая изменчивость признака формы розетки листьев 84
3.4. Фенотипическая и генотипическая изменчивость проявления листовой формы бактериоза в условиях Западной Сибири и комплексного поражения листьев моркови в условиях Дальнего Востока 87
Выводы
Рекомендации: производству научным учреждениям
Библиографический список
Приложение
- Современные представления о наследственности и изменчивости
- Определение и использование генетических параметров в изучении наследственности и изменчивости
- Технология возделывания моркови первого и второго года развития культуры в условиях Алтайского края
- Фенотипическая и генотипическая изменчивость признака высоты розетки листьев
Введение к работе
Селекция растений представляет собой созидательный труд, без которого невозможно решение проблемы производства продуктов питания. Овощи вносят большое разнообразие в рацион питания человека, обогащая его комплексом витаминов, минеральными и биологически активными веществами. Среди овощных культур столовая морковь занимает достойное место. Высокая пищевая ценность в сочетании с возможностью круглогодичного потребления обеспечивает ей широкий ареал распространения. Современное промышленное производство, фермерские хозяйства и личное подворье нуждаются в создании новых сортов и гибридов Fi моркови многоцелевого использования, сочетающих в себе высокую урожайность с повышенным содержанием полезных питательных веществ, характеризуемых высокой выравненностью по форме и размеру корнеплодов, пригодных к механизированному возделыванию.
В работе по изменению растений для выведения новых сортов, более удовлетворяющих тем или иным запросам выращивания, возделывания или потребления, необходимо знание как самого растения, так и способов и условий закрепления в потомстве полученных изменений. Прежде чем приступить к выведению сорта, селекционер должен продумать схему его получения в соответствии с поставленной задачей, организовать весь селекционный процесс, разработать технику выполнения его отдельных этапов, подобрать экспериментальный (исходный) материал.
Бороевич С. (1984 г.) в своей книге «Принципы и методы селекции растений» характеризует следующие три концепции общего подхода к решению селекционных задач: концепция сорта, концепция признака и концепция гена.
Концепция сорта означает подбор большого числа сортов для скрещивания, чтобы в новых комбинациях получить сочетание положительных признаков. В ней много риска и неопределенности. В настоящее время она не имеет широкого применения в селекционных программах и характерна для ранних этапов селек-
ции путем гибридизации.
Концепция признака подразумевает подбор родительских пар для скрещивания на основе знания природы признаков родителей, которые хотят объединить в гибридных организмах. Поэтому скрещивания базируются на очень большой генетической дивергентности, существующей между родителями, и целенаправленном планировании комбинаций скрещиваний. При этом возникает возможность сокращать число комбинаций и возрастают шансы на успех.
Концепция гена означает целенаправленный подбор родительских пар для скрещиваний на основе точного знания генетической структуры признаков, по которым ведется селекция.
Практическая селекция столовой моркови до недавнего времени в России проводилась в основном методами и подходами первой концепции. Во многом это объясняется сложной биологией культуры: это перекрестно опыляемое растение и к тому же имеет двухгодичный период развития от семени до семени. Поэтому очень высока изменчивость проявления признаков в продуктивную и генеративную стадии формирования растений. Селекция на гетерозис с использованием ядерно-цитоплазматической мужской стерильности (я-ЦМС) с 60-х годов XX в. заставила многих селекционеров начать работу по самоопылению, изучению комбинационной способности с использованием различных схем скрещиваний, позволяющих перейти к определению генетической обусловленности селекционных признаков. Это работы Жидковой Н.И., Квасникова Б.В., Кравцовой М.В., Литвиновой М.К. и других. В ВИРе Сазонова Л.В. с учениками Доманской М.К., Клецковой З.И., Винцунас Т.С., Мавляновой Р.Ф. в 80-х годах провели ботанико-географическое изучение генофонда моркови в трех основных почвенно-климатических зонах России. С использованием статистических показателей его разработаны вероятностно-статистические модели для оценки генетически обусловленных значений популяционных признаков, определены величины экологической изменчивости и направления отбора источников для селекции по результатам эколого-географического испытания генофонда ВИР.
!
Жидковой Н.И. с учениками Гаученэ О., Сычевой Л.В., Угаровой СВ., Ми-хеевым Ю.Г., Романяк А.Н., Сапелкиной С (Всероссийский НИИ овощеводства) и Кравцовой М.В. (Молдавия) велась практическая селекция на получение гибридов F\. Первый гибрид Fj столовой моркови Орион в ГСИ был передан Кравцовой М.В. в 1980 г. С 1987 года в Московской области были впервые районированы гибриды Жидковой Н.И. - Р|НИЖ и Каллисто. За это время накоплен обширный опыт по расчетам комбинационной способности, способам отбора линейного материала, определены пути улучшения качества получаемых гибридов. По свидетельству Жидковой Н.И. (1996), семенами сортов и гибридов моркови ВНИИО (а их более 12) засевают до 50 % площадей, занимаемых культурой, при этом доля гибридных семян составляет 20-30 %.
Во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК) Тими-ным Н.И., Валеевой З.Т., Старцевой Л.В. в 80-90-е годы выполнены исследования по созданию и изучению генетических источников ценных признаков моркови для селекции. Ими установлена генетическая детерминация следующих признаков: различия по окраске корнеплодов (белой, желтой, светло-оранжевой, оранжевой и темно-оранжевой); цитоплазматическая мужская стерильность двух типов; окраска цветка фертильных и стерильных семенных растений (Тимин Н.И., 1997). Многолетние исследования генетических особенностей моркови позволили авторам установить закономерности изменчивости и наследования многих признаков корнеплода и семенного растения: продолжительность вегетационного периода, массу и окраску корнеплода и содержание каротина. Ими выделены линии-доноры генов особо ценных признаков (Тимин Н.И.. 2003).
Развитие селекции корнеплодных культур в нынешней России носит выраженный зональный характер, что объясняется большим разнообразием почвенно-климатических условий в стране. Условия Сибири достаточно отличимы от всех других зон. Но именно здесь получен сорт столовой моркови Шантенэ 2461, с ярко выраженной сортовой пластичностью. Этот сорт имеет до настоящего времени самое широкое распространение благодаря своей уникальной приспособленности
давать высокие урожаи повсеместно, известен своей неприхотливостью к условиям выращивания.
Проявление основных морфологических и хозяйственно-ценных признаков культуры во многом зависит от качества экспериментального материала, используемого в скрещиваниях. Для его оценки селекционер вправе использовать любые методы, известные в литературе. Результаты такой работы будут зависеть от степени гомозиготности, схемы скрещиваний, степени родства и внесут свой вклад в перевод селекции по данной культуре на иной теоретический уровень познания. В нашем случае - это концепция признака.
Все это и обусловило необходимость проведения исследований по выявлению генетических параметров степени изменчивости и наследуемости основных селекционно-значимых признаков в сортовых, самоопыленных и гибридных популяциях Fj столовой моркови Западной Сибири. Выполнение этого этапа поможет перейти на формирование целостных селекционных программ в практической селекции культуры в регионе, что позволит получить новые сорта и гибриды Fj столовой моркови, не уступающие по качеству заграничным аналогам, но с высокой степенью приспособленности к местным условиям и запросам потребления. Важной частью этой программы должны стать вопросы технологии семеноводства, как основы введения новых сортов и гибридов в производство. Урожай и качество семян — это то, без чего невозможно воспроизводство хозяйственно-ценных признаков культуры для более полного их использования.
Цель исследования: изучить изменчивость и наследуемость основных селекционно-значимых признаков столовой моркови под влиянием индивидуального. массового отбора, самоопыления, гибридизации, на этой основе разработать программу практической селекционной работы и получить константные формы сортов и гибридов, позволяющие успешно вести их семеноводство в Западной Сибири.
В задачи исследований входило: определить изменчивость и наследуемость основных признаков моркови кор-
реляционным методом и путем постановки двухфакторных опытов, а также выделить в общей фенотипической изменчивости долю генотипической;
провести сравнение гибридных, инбредных и сортовых популяций по частотам распределения величин признаков с помощью статистического анализа;
определить общую и специфическую комбинационную способность исходных родительских форм, а также основные генетические эффекты взаимодействия при формировании признака урожайности;
по величинам параметров изменчивости и наследуемости признаков выделить селекционные источники тех или иных признаков для ведения селекционных отборов и скрещиваний, а также обосновать основные направления селекционной работы;
на основе усовершенствования методики отборов на признаки семенного растения разработать селекционно-обоснованные приемы семеноводства моркови в Западной Сибири;
внедрить в производство и на садовые участки овощеводов-любителей новые гибриды и сорта столовой моркови.
Научная новизна. Впервые используемые в селекции Западной Сибири исходные родительские формы и гибриды Fi столовой моркови оценены по генетическим параметрам: определены пределы изменчивости и наследуемости, степень влияния материнского и отцовского компонента, а также эффекты их взаимодействия, выявлена зависимость наследования от применения методов массового, индивидуального отбора, самоопыления и гибридизации по 15 основным признакам. Выделена степень генетической обусловленности признаков, показана роль общей и специфической комбинационной способности исходных форм моркови для получения гетерозисного эффекта по урожайности. Выделены селекционные источники для основных направлений селекции моркови для Западной Сибири.
Усовершенствованы методические оценки биологических особенностей семенных растений моркови. На основе различий по урожайности, скороспелости произведена дополнительная классификация морфотипов семенных растений.
Предложены методические подходы к направлению селекционной работы на признаки семенного растения. Установлены оптимальные параметры признаков и модифицирующие приемы отборов для условий ведения семеноводства в Западной Сибири. Апробированы на практике способы увеличения жизнеспособности гомозиготных форм при размножении линий с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью и фертильных линий, закрепляющих стерильность в потомстве стерильных аналогов.
В связи с этим в настоящей работе на защит}' выносятся следующие основные положения:
определение степени генетической детерминации основных селекционно-значимых признаков моркови как основы для разработки долгосрочных селекционных программ по созданию сортов и гибридов Fjb Западной Сибири;
обоснование системы скрещиваний и форм, вовлекаемых в гибридизацию по степени передачи наследственного материала, обуславливающего развитие признаков столовой моркови;
разработка моделей сортов по различным направлениям селекционной работы с учетом изменчивости и наследуемости признаков столовой моркови;
создание репродуктивной модели сорта и селекционное обоснование основных приёмов селекционно-семеноводческого моркови в Западной Сибири по семенному растению.
Практическая ценность и реализация результатов исследований.
Результаты исследований вошли в рекомендации производству в различные годы по мере окончания этапов работы. Полученный перспективный селекционный материал в период с 1985 по 1991 гг., благодаря координационной работе по получению гибридов F| под руководством Жидковой Н.И. и Квасникова Б.В., был передан на Приморскую, Бирючекутскую, Воронежскую станции НИИ овощного хозяйства, Зейскую станцию ВИР, Литовский НИИ овощеводства. Лучшие образцы были включены в селекционные скрещивания этих учреждений в соответствии с программой исследований.
За время с 1980 по 1995 гг. получено 25 линий с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью двух типов на основе сортов местной селекции совместно с фкптильнымм формами, закрепляющими стерильность.
Линейный материал (различных поколений инбридинга) характеризуется большим разнообразием хозяйственно-биологических признаков.
Результатом практической селекционной работы стали гибрид Fj Забава и сорт Шанс. Они внесены в Государственный Реестр сортов, допущенных к использованию, и под руководством соискателя поддерживаются, улучшаются и внедряются в производство.
В результате частной селекционной практики за период. 1995-2001 гг. в рамках крестьянско-фермерского хозяйства подготовлен к передаче в Государственное сортоиспытание сорт моркови Сентябрина. С 2001г. передан в ГСИ сорт редиса Fj Конфетти. Ведётся селекционная работа по столовой свёкле и сладкому перцу.
Апробания работы. Результаты исследований, представленные в диссертации, и отдельные её положения докладывались и обсуждались на 12-ой (1986 г.) и 13-й (1988 г.) научно-методических конференциях молодых ученых и аспирантов НИИ овощного хозяйства (г. Мытищи Московской области), всесоюзных семинарах по исходному материалу корнеплодных культур (г. Каунас, 1987 г.; г. Барнаул, 1990 г.), научно-методической конференции по гетерозису овощных культур (г. Ленинград, 1990 г.), республиканских научно-практических конференциях по овощеводству (г. Москва, 1991 г.; г. Барнаул 1991, 1992 гг. По теме диссертации опубликована 31 работа, общим объёмом 19,6 печатных листов.
Современные представления о наследственности и изменчивости
Представление о наследственности и изменчивости постоянно и принципиально меняется. Обнаруживаются все новые ее формы, выясняются совершенно другие темпы наследственных изменений и ритмы подвижного и стабильного состояния (по Попову Г.И., 1991). Особого внимания заслуживает так называемая «нестабильная наследственность» (открытие Барбары Мак-Клинтон, касающееся мобильности дестабилизирующих генов), получившая подтверждение в работах Бхаскаран С, 1989; Тзупеваки К., 1987; Карп А. 1987. Причина такой нестабильности - изменчивость как по числу, так и по структурным перестройкам внутри хромосом.
Развитие любого признака - динамический процесс, сопряженный с регуля-торными системами всех уровней метаболизма и морфогенеза, зависимый от факторов внешней среды. Этим определяется одно из характерных свойств сложных признаков - наличие у них широких пределов фенотипической изменчивости, что составляет главную трудность для селекционера в оценке исходного и селекционного материала на генетическую обеспеченность.
Во времена Ч. Дарвина считалось, что всем организмам присуща тенденция к изменчивости, иными словами - существует возможность беспредельного изменения типа под действием естественного отбора. Исследования начала 20 века подтвердили этот тезис и существенно дополнили его. Одно из основных достижений генетики состоит в открытии того, что биологическая изменчивость представляет собой сложное явление, зависящее от совершенно различных причин. Филипченко Ю.А. в 20-е годы (по Филипченко Ю.А., 1978) дал следующую классификацию изменчивости: как состояние (статика изменчивости, или изменчивость собственно)
Комбинации (изменения наследственной структуры в результате скрещивания) Наследственность - всеобъемлемое свойство организмов передавать потомству при размножении свои признаки и особенности развития. При изучении наследственности следует различать два понятия: собственно наследственность и наследование (по Фолконеру Д., 1985). В понятие наследственности входит свойство генов детерминировать построение специфической белковой молекулы, развитие признака и план строения организма. Наследование же отражает закономерности процесса передачи наследственных свойств организма от одного поколения к другому.
По степени генетического контроля признаки делятся на моногенные и полигенные, первые кодируются одним, вторые - несколькими или большим количеством генов (Дубинин Н.П., Глембовский Я.Л., 1967; Дубинин Н.П., 1970, Лобашев М.Е. и др., 1970; Бриге Ф., Ноулз П., 1972; Инге-Вечтомов С.Г., 1989; Майо О., 1984; Бороевич С, 1984; Эллиот Ф., 1961). По характеру проявления их подразделяют на качественные (дискретные, альтернативные) и количественные -плавно меняющиеся и зависящие от дозы гена, числа кодирующих генов и условий формирования признаков. Некоторые полученные количественные признаки просты -они кодируются одноименными или однонаправленными генами. Другие - сложные - детерминированы большим числом разнофункциональных генов. К сложным относятся практически все важнейшие биологические свойства и хозяйственные признаки растений. Часто гены таких признаков разбросаны по всем хромосомам и признак связан не с локусом или хромосомой, а с геномом в целом.
Направление учения о наследовании развилось из наблюдений и опытов по скрещиванию живых форм. В ряду первых имен натуралистов и исследователей — Грю Н., Камерариус Р., Кельрейтер И., Гартнер К., Бэтсон В., Мендель Г.и др. Метод скрещиваний и в настоящее время занимает ведущее место. Можно считать бесспорным, что очень многие закономерности взаимодействия признаков при скрещивании (доминирование, рецессивность, гетерозис, инбридинг, гомологическая изменчивость, плейотропия и др.) универсальны, присущи всем организмам.
Исходя из результатов исследований, полученных к концу 70-х годов Короч-кин Л.И. (1977), Инге-Вечтомов С.Г. и др. (1989) обосновывают представление об облигатном и факультативном (ОК и ФК) компонентах генома. Каждый из них можно обнаружить в пределах нуклеотипа и в цитоплазме. ОК ядра - это совокупность генов хромосом, ОК цитотипа - гены органелл, прежде всего митохондрий и пластид. Элементы облигатного компонента генотипа стабильно наследуются, мало подвержены изменениям. Факультативный компонент (ФК) генома образуют молекулы ДНК, количество и строение которых в нуклеотипе и в цито-типе может варьировать в самых широких пределах.
В свете представлений о двух компонентах генома - ОК и ФК и о существовании тесного взаимодействия между ними необходимо различать мутационную изменчивость, основанную на ОК и вариационную, базирующуюся на ФК генома. Вариационная изменчивость гораздо более лабильна, в ее генезисе важное значение имеет среда, изменение метаболизма. Воспринимая через факультативный компонент генома влияние внешних воздействий и передавая его по наследству, организмы как бы «запоминают» воздействие факторов среды, которые влияют на ход рекомбиогенеза, полагает Жученко А.А. (1980).
Представление о вариациях - не единственное дополнение современной классификации наследственных форм изменчивости. Важное значение имеет еще один ее тип - динамическая или эпигенетическая изменчивость (Драгавцев В.А., 1980; 1984; 1991). В ее основе — устойчивое необратимое изменение регуляторных компонентов, заведующих работой генов и находящихся в цитоплазме - различных биологически активных веществ с генорегуляторными способностями. Это позволило развить гипотезу эпигена. Ее суть состоит в представлении о существовании локализованных в цитоплазме биохимических соединений (детерминант), воздействие которых на генотипы реализуется через систему: «структурный ген —— ген - регулятор» Факты свидетельствуют, что генетические процессы не только управляют, но и управляются процессами обмена веществ в живых организмах.
Поэтому в самой сложной части селекционной работы - выявление генетической изменчивости и отбор желаемых генотипов - трудности обусловлены сложностью передачи наследственного материала организмов. Это прежде всего выражается в значительной фенотипической изменчивости исследуемых форм, пределы которой особенно широки у таких важных, но генетически сложных признаков, как устойчивость к неблагоприятным факторам среды и возбудителям болезней, качество урожая и продуктивность сорта. Кроме того, в сортах, популяциях и видах существует скрытая генетическая изменчивость (по Конареву В.Г., 1991; 1993), определяемая рецессивностью аллелей, супрессиями в межгенных взаимодействиях, подавлением функций локусов и целых хромосом в межхромосомных и межгеномных взаимодействиях, а также другими генетическими механизмами. Запасы такой изменчивости составляют генетический потенциал формообразова ния вида и популяции, но в силу сложности обнаружения селекционеру они мало доступны.
Полигенность и постоянное взаимодействие с факторами внешней среды обуславливает плавный характер изменчивости таких признаков: резко изменены эффекты межаллельных и межгенных взаимодействий, ослаблена доминантность, усилена роль аддитивности. Благодаря этому в генетическом анализе здесь с давних пор господствует статистический подход.
Определение и использование генетических параметров в изучении наследственности и изменчивости
Основной способ изучения наследственности и изменчивости признаков растений - анализ передачи количественных и качественных признаков в зависимости от степени родства между основными формами и их потомством. Он представляет собой применение различных типов скрещиваний, способов опыления и системы математико-статистической обработки данных. Это требует постановки специальных селекционно-генетических экспериментов с четким соблюдением требований, методик проведения опытов и ограничений, налагаемых использованием той или иной математической модели.
В работах основоположников математической статистики Кетлэ А., Уэлдона В., Пирсона К., Гальтона Ф. развито практическое применение закономерностей варьирования случайных величин для оценки достоверности измерений и вычислений. Так, Гальтон Ф. показал, что через анализ изменчивости можно перейти к изучению наследования признаков. Это определение корреляций, т.е. степени согласованности рядов изменчивости признака у родительских форм и у потомства. Вслед за ним Пирсон К. выделяет три главных типа наследования: смешанное, альтернативное и частичное.
Теоретическая основа генетики количественных признаков была заложена примерно к 30-м годам XX века благодаря работам Фишера Р. (1958), и Райта С. (1952). В основе их многие теории и концепции российских математиков: Чебы-шева П.Л., Ляпунова A.M., Маркова А.А., Бернштейна С.Н., Колмогорова А.Н. и др.
Значительный вклад в количественную генетику растений внесли исследования в области гетерозиса- Необходимость прогноза гетерозисного эффекта стимулировала разработку теории и практики оценки общей и специфической комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы и других растений. Для изучения генетических особенностей линий применяли диаллельные скрещивания, для анализа которых потребовалась разработка различных моделей. Йетс Ф. разработал схему, позволяющую выяснить аддитивные эффекты генов в диал-лельных скрещиваниях. Дальнейшее усложнение моделей связано с именами Джинкса Д.А., Хеймана Б.И. и особенно Гриффинга Б.А., который разработал модели, различающиеся особенностями исходного материала (по Соболеву Н.А., 1976).
В 50-х годах исследователи количественной генетики вновь обратились к работе Фишера Р.А., где он разработал метод дисперсионного анализа и принципы генетического моделирования. Кокерхам К.К. и Кемпсорн О. обратились к анализу средних величин признака в гибридных популяциях и подметили возможность генетической интерпретации корреляций между родственными группами организмов. Мазер К. и Джинкс Д.Л. (1971) в монографии «Биометрическая генетика» провели сопоставление генетических и статических методов анализа варьирования признаков и его генетической структуры, сделав значительный вклад в развитие количественной генетики.
Популяризаторами и пропагандистами биометрических методов изучения изменчивости в нашей стране были Филипченко Ю.А. (1925, 1929), Четвериков С.С. (1926), Серебровский А.С. (1937, 1970). В становлении количественной генетики большую роль сыграли работы Тимофеева-Ресовского Н.В. (1925) о феноти-пическом проявлении генотипа. С 60-х годов вновь стали появляться публикации по количественной генетике. Это работы Рокицкого П.Ф. (1964, 1968, 1974), Пло-хинского НА. (1964, 1969, 1978), Никоро З.С. (1968, 1972, 1973), Турбина Н.В. (1966, 1969,1978) и др. В настоящее время значительный вклад в российскую науку в области теории и практики оценки наследуемости и изменчивости, а также комбинационной способности внесли работы Савченко В.К. (1966, 1973, 1976, 1986, 1994), Драгав-цева В. А. (1972, 1973, 1978, 1980, 1984), Соболева Н.А. (1976), Федина М.А., Си-лис Д.Я. (1973,1976), Хотылевой Л.В., Тарутиной Л.А. (1973), Гинзбурга Э.Х. (1974,1984,1987). Их работами было отвергнуто представление о фенотипе как мозаике признаков, и он стал рассматриваться как общий продукт сложной интегрированной системы, взаимосвязанной с внешней средой. Другими словами (по Жученко А.А., 1988), «наследуются не признаки ... а их Hopiwa реакции, т.е. генетически обусловленная способность определенным образом реагировать на варьирующие условия окружающей среды».
По мнению Беляева Д.К. (1978), генетика располагает следующими средствами для прогнозирования результатов скрещивания: во-первых, классический генетический анализ, в большей степени применяемый для качественных признаков, контролируемых малым числом генов; во-вторых, диаллельный анализ с применением дисперсионного метода для вычисления пара - и генотипической составляющей изменчивости. Сюда же относятся и методики определения коэффициентов наследуемости в узком и широком смысле; в-третьих, регрессивный анализ, т.е. построение уравнений регрессии от родителей к потомкам.
Технология возделывания моркови первого и второго года развития культуры в условиях Алтайского края
Посев моркови проводили на полях ОПХ «Овощевод» в селекционном шестипольном севообороте, предшественник — лук. Подготовка почвы включала осеннюю зяблевую вспашку, ранневесеннее боронование, планирование участка, внесение удобрений в расчетной дозе N3oP4oK o (разработка Алмазова Б.Н., 1982), предпосевную культивацию на 12-15 см. Перед посевом семена обеззараживали путем замачивания в 0,5 % растворе C11SO4 на 24 часа, а затем выдерживали в горячей воде при t = 42 в течение 40 мин. (разработка Бурыхиной Е.К.). После этого семена быстро охлаждали и высушивали. Посев производили в различные сроки в зависимости от условий года (10-29 мая) однострочной сеялкой СО-4,2 с междурядьем на 45 см при норме высева 10-15 кг/га. Растения моркови не прореживали и не подкармливали, в течение вегетации проводили 3-4 полива при норме расхода воды от 250 до 400 м3/га. Уборку начинали 10-15 сентября. На хранение образцы закладывали в полиэтиленовые мешки, емкостью от 10 до 30 кг.
Семенные растения селекционных образцов столовой моркови выращивали на изолированных участках преимущественно зернового севооборота, индивидуальных огородах и участках межтепличного пространства тепличного комбината ОПХ «Овощевод». Площадь питания 70x50 см. Перед посадкой маточники обрабатывали в суспензии фундазола 3 % концентрации. Корнеплоды высаживали в первой половине мая, вручную. В течение лета проводили ручные поливы, прополки, рыхления. Больные, плохо развивающиеся растения удаляли до цветения. С середины августа с семенных кустов удаляли все поздноцветущие зонтики. Срезку семенных растений начинали 5-10 сентября, выборочно или одновременно, в зависимости от условий вызревания. Когда семена имели повышенную влажность, проводили дозаривание в снопах.
Объект исследования морковь столовая - Daucus carotae (L). В работе использованы базовые мужски стерильные линии петалоидного и браун типа, полученные в НИИ овощного хозяйства (сейчас ВНИИО) Кваснико вым Б.В. и рКидковой Н.И. по сортам Лосиноостровская 13, Витаминная 6, НИИ-ОХ 336.
Методы работы включали сортолинейную, межлинейную гибридизацию по системе топ-кросса мужски стерильных линий (с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью) с семьями и линиями из местных сортов Шантенэ 2461, Алтайская укороченная, Лебяжинская 5 и образцов коллекции ВИР. При создании исходного материала применяли систему возвратных, насыщающих скрещиваний (беккроссов) и самоопыление (инбридинг) с последующим индивидуальным и массовым отбором на комплекс хозяйственных признаков в сочетании с оценкой по потомству.
Для выполнения возвратных, анализирующих скрещиваний и принудительного самоопыления применяли индивидуальные изоляторы на одно растение и один зонтик растения конструкции НИИОХ [Жидкова Н.И., 1966]. Непосредственное опыление цветков моркови под изоляторами проводили с помощью синих мясных мух Calliphera erithrocephala Mg. Разводили мух в лаборатории селекции моркови ВНИИО.
Размеры и схемы размещения делянок планировали согласно ОСТ 4671-78 «Этапы селекции овощных культур», методике полевого опыта (Доспехов Б.А., 1985), методике полевого опыта в овощеводстве и бахчеводстве (Велик В.Ф. и др., 1979).
Опыты по определению общей и генотипической изменчивости признаков и расчёту коэффициента наследуемости (Н2) в «широком смысле» проводили по методике двухфакторного опыта (Доспехов Б.А., 1985) в 1986, 1987, 1988, 1988, 1989 годах по общей схеме скрещивания в системе топ - кросса (табл.2.3Л).
Оценку гибридов Fj по основным признакам проводили совместно с исходными материнскими и отцовскими формами в каждый год испытания. Набор тестеров ($ ms) был однотипным в каждый из 4 лет испытания, а линии Шантенэ 2461, используемые в качестве опылителей - менялись, их количество в каждый год определялось числом изоляторов, имеющихся в распоряжении селекционера. Поэтому за 4 года испытания удалось оценить более 180 гибридов Fi и 54 исходные линии (S nif + $ ms). Лучшие комбинации скрещиваний параллельно оценивали в экологическом сортоиспытании по методикам ВНИИССОК (М, 1981). Полученные результаты обработаны в соответствии с методикой Кильчевского А.В., Хотылевой Л.В. (1985) по Fortran программе Zona.
Изучение общей и специфической комбинационной способности проводили по методике Савченко В.К. (1966, 1973, 1994). При этом в опытах испытывали не только гибриды Fi, но и исходные родительские формы в сравнении со стандартными сортами (Шантенэ 2461, Нантская 4, Витаминная 6), размещаемыми блоками через 10 образцов. Для более равномерного высева и нивелирования разнокачественное семян по всхожести семена разбавляли невсхожими (прокаченными при температуре 100 С) семенами до 45 % всхожести, чем объясняется большая норма высева семян, но это оправдано более равномерным высевом и распределением семян в почве.
Статистическую обработку экспериментачьных данных и их биологическую интерпретацию проводили согласно публикациям Смиряева А.В., Гохмана М.В.. Биометрические методы в селекции растений, 1985; Федина М.А., Драгавцева В.А. Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов, 1973; Джефферса Дж. Введение в систем ный анализ: применение в экологии, 1981; Фолконера Д.С. Введение в генетику количественных признаков, 1985; Алтухова Ю.П. Генетические процессы в популяциях, 1983; Зайцева Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике, 1984; Хотылевой Л.В., Никоро З.С. и др. Теория отбора в популяциях растений, 1976; Плохинского Н.А. Биометрия, 1970; Серебровского А.Н. Генетический ананлиз, 1970; Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения, 1978; Урбах В.Ю. Биометрические методы, 1964; Методики генетико-селекционных и генетических экспериментов - под ред. Рокицкого П.Ф., 1973; Майо О. Теоретические основы селекции растений, 1984; Мазера К., Джинкса Дж. Биометрическая генетика, 1985; Гинзбурга Э.Х. Описание наследования количественных признаков, 1984; Андрющенко В.К. Селекционно-генетические методы улучшения качества овощей, 1987; Жученко А.А. Адаптационный потенциал культурных растений, 1988; Жученко А.А. Генетика томатов, 1973; Брюбейкера Д.Л. Сельскохозяйственная генетика, 1966; Савченко В.К. Генетический анализ и синтез в практической селекции, 1986; Гинзбурга Э.Х. Методы описания наследования количественных признаков, 1987.
Фенотипическая и генотипическая изменчивость признака высоты розетки листьев
Величина признака высоты розетки листьев является сортовой особенностью столовой моркови. Сорта сортотипа Шантенэ (Руководство по апробации, 1948, 1982) имеют более крупную и высокую листовую розетку, сорта сортотипа Нант-ская - более низкую и маленькую.
В сортовой популяции имеются два пика частот распределения признака высоты листовой розетки - при 54,9 см (f 74) и 71,1 (f = 65), т.е. на величину стандартного отклонения в положительную и отрицательную сторону от средней величины признака, составившей 63,0 ±1,35 см. Это значит, что растения столовой моркови имеют 2 группы формирования признака в сортовой популяции растений, а величина средней арифметической признака неверно выражает истинное положение вещей.
С достаточно высокой степенью достоверности (Sx= 1,1-1,9 %) выявлено, что при самоопылении максимум распределения признака смещается до двойной величины стандартного отклонения в сторону уменьшения (до - 2s), достигая минимума в классе распределения 31-35 см.
При отборе по семьям также достоверно идет уменьшение высоты розетки листьев. Но максимальное и минимальное значение признака в семьях меньше, чем в популяции, при этом отмечается повышение коэффициента вариации до 22,2 % при его величине в сортовой популяции, равном 12,9 %, в линии - 14,8 %. Возможно, это объясняется тем, что отбор семей у столовой моркови проводится на уровне семенного растения. С учетом предпочтительности отбора скороспелых семенных кустов это непроизвольно сопровождается смещением направленности отбора на уменьшение высоты розетки листьев, т.к. при этом отбираются растения первого года с меньшим числом листьев и соответственно меньшей высоты. Как видно из распределения признака, в сорте-популяции возможности для этого есть.
Величина признака высоты розетки листьев корнеплода столовой моркови связана с гетерозиготностью: чем выше гетерозиготность сорта или гибрида Fi, тем она больше. Индивидуальный отбор по семьям и самоопыленным линиям снижает гетерозиготность и тем самым величину признака. В гибридах Fi гетерозиготность восстанавливается и наблюдается увеличение проявления признака -тем больше, чем больше различия у исходных пар. При использовании в качестве материнских форм-линий с я-ЦМС со стабильным проявлением признака в 44,8 см, а в качестве отцовского компонента линий из местных сортов гибриды \ имеют большую высоту розетки листьев, на 5,1-17,5 см в среднем. Следует обратить внимание на величину признака у отцовских форм, так как они имеют больший вклад эффектов проявления и взаимодействия в выраженности признака. Коэффициент наследуемости признака (в широком смысле) составляет от 37,5 до 56,2 % от общей изменчивости. Признак высоты розетки листьев столовой морко кови имеет значение при ведении селекции столовой моркови на пригодность к механизированной уборке. В этом случае учитывают количество листьев, сформированных на головке корнеплода, и величину отклонения нижних листьев от горизонтали в градусах.
Количество листьев у сформированного корнеплода - показатель возможной продуктивности растений первого и второго года развития (Еременко Л.Л., 1971, 1975; Жученко А.А., 1988). Величина признака варьирует в больших пределах от 4 до 13 штук листьев на одно растение. В сортовой популяции, семьях индивидуального отбора и самоопыленных линиях распределение признака различно, в то же время степень варьирования сходна - в пределах 40 % (рис. 3.2.1 и табл. 3.2.1) по коэффициенту вариации. Количество листьев на одном растении при индивидуальном отборе по семьям и линиям уменьшается по сравнению с исходной популяцией. Так, максимальная частота развития признака у сорта находится на 8, линии на 7, а семьи на 6 листьях на одно растение. В пределах единицы различаются и величины средних значений признака при относительной ошибке ее в пределах 3,2-3,5 %.
Регрессионный анализ проявления признака у гибридов Fi выявил наличие сильной связи с исходными родительскими формами (рис. 3.2.2 и табл. 3.2.2), при этом зависимость от материнских форм более выражена. Так, коэффициент корреляции с материнскими формами составил 0,64, а с отцовскими - 0,46. Достоверно выявлено, что чем больше листьев у исходных форм, тем выше проявление признака в гибридах Fj. Коэффициент наследуемости в этом случае составил 58,7 % у материнских форм и 50,9 % у отцовских форм по коэффициенту регрессии (Доспехов Б.А., 1985). Вероятно, при наличии высокой зависимости коэффициент наследуемости лучше рассчитывать по коэффициенту детерминации, то есть квадрату коэффициента корреляции, тогда этот показатель согласуется с показателем величины наследуемости в двухфакторных опытах с учетом эффектов взаимодействия материнских и отцовских форм.
