Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. История травосеяния костреца безостого в Сибири и его хозяйственное значение 7
1.2. Морфобиологическая характеристика костреца безостого 11
1.2.1. Полиморфизм по числу хромосом, морфологические, хозяйственные признаки и свойства природных полиплоидов 11
1.2.2. Ботаническая и биоэкологическая характеристика 14
1.3. Сорта и методы селекции костреца безостого 21
1.4. Особенности использования метода инбридинга в селекции костреца безостого 30
Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований. 35
Глава 3. Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам 40
3.1. Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по признаку жизнеспособности 40
3.1.1. Дикорастущие тетраплоиды (2п=4х=28) 40
3.1.2. Дикорастущие октоплоиды (2п=8х =56) 42
3.1.3. Сорта (2п=8х=56) 44
3.2. Характеристика основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у инбредных линий IrI4, полученных из популяций разного уровня плоидности и отселектированности 48
Глава 4. Влияние инбридинга на изменчивость морфобиологических и хозяйственно ценных признаков и свойств у разноплоидных форм и сортов костреца безостого 51
4.1. Дикорастущие тетраплоиды (2п=4х=28) 51
4.2. Дикорастущие октоплоиды (2п=8х 56) 59
4.3. Сорта (2п=8х=56) 66
Глава 5. Использование метода «слабого» инбридинга при создании перспективного селекционного материала костреца безостого 74
5.1. Обоснование использования метода "слабого" инбридинга при создании перспективного селекционного материала 74
5.2. Методы создания перспективного селекционного материала костреца безостого 76
5.3. Характеристика основных хозяйственно ценных признаков и свойств СНК-9 (сорт Рассвет) 79
5.3.1. Конкурсное сортоиспытание 79
5.3.2. Описание сорта Рассвет 87
Выводы 90
Предложения селекционной практике и производству 92
Список использованной литературы 93
Приложения 109
- История травосеяния костреца безостого в Сибири и его хозяйственное значение
- Условия, материал и методика проведения исследований.
- Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по признаку жизнеспособности
- Дикорастущие тетраплоиды (2п=4х=28)
- Обоснование использования метода "слабого" инбридинга при создании перспективного селекционного материала
Введение к работе
Актуальность темы. Кострец безостый - одна из наиболее ценных кормовых культур среди многолетних злаковых трав. Это прекрасное сенокосное и пастбищное растение по урожайности, продуктивному долголетию, зимостойкости и кормовым достоинствам. Благодаря своим биологическим особенностям эта культура произрастает почти во всех земледельческих районах Сибири и поедается всеми видами животных. Она широко используется в кормопроизводстве как пастбищное, сенокосное растение, на зелёную подкормку, силос, сенаж, травяную муку и гранулированные кормосмеси. Кострец безостый также используется в качестве основного компонента травосмесей при залужений осушенных болот и засоленных угодий, при закреплении склоновых земель и оврагов (Гончаров, 1986; Андреев, Савицкая, 1988; Калюк, 1994; Осипова, 2006).
В обеспечении устойчивого роста производства и качества кормов на пашне и с естественных угодий, особенно в неблагоприятных климатических условиях Сибири, решающая роль принадлежит сорту. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве на 2006 год, включено 44 сорта костреца безостого по РФ. Из них 15 сортов - по Западно-Сибирскому региону. Несмотря на это, для огромной территории Западной Сибири с её резко выраженной зональностью существует необходимость создания более стабильных по урожайности и устойчивости к болезням сортов костреца безостого и перспективного селекционного материала.
Селекция костреца безостого до сих пор, в основном, базируется на традиционных методах создания сортов. Из-за чрезвычайной полиморфности представителей этого вида, полиплоидной их природе, многолетнему образу жизни и других биологических особенностей они являются довольно трудными объектами для научных исследований. В отечественной селекции созданию и изучению самоопылённых (инбредных) линий костреца безостого не уделялось внимания. Результаты зарубежных исследователей по практическому использованию самоопылённых линий при создании селекционного материала и сортов противоречивы (Hayes, Schimd, 1943; Knowels, 1950, 1955; Grissom, Kalton, 1956; Drolsom, Nielsen, 1969). Как в зарубежной, так и в отечественной литературе нами не обнаружено данных по созданию и изучению самоопылённых линий разного уровня плоидности. Поэтому актуальной проблемой является также выявление возможности использования метода инбридинга в селекции костреца безостого.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучение возможности использования метода инбридинга для создания селекционного материала и сортов костреца безостого.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: оценить коллекцию инбредных линий костреца безостого разного уровня плоидности по морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам; определить выход нежизнеспособных растений в зависимости от уровня инбридинга и генотипических особенностей исходного материала; изучить степень изменчивости основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у линий дикорастущих тетраплоидов, октоплоидов и сортов разного поколения инбридинга; изучить эффективность использования метода «слабого» инбридинга при создании селекционного материала и сортов.
Научная новизна результатов исследований. Впервые были изучены по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам самоопылённые линии костреца безостого разного уровня плоидности. Показана эффективность метода «слабого» инбридинга при создании перспективного селекционного материала и сорта костреца безостого.
Положения, выносимые на защиту: - использование метода «слабого» инбридинга для создания селекционного материала и сортов; - исходный материал для селекции и сорт костреца безостого Рассвет для возделывания в условиях Западной Сибири.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Создан сорт костреца безостого Рассвет, который с 2003 года включён в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Западно-Сибирскому региону. Он возделывается в хозяйствах Западно-Сибирского региона на площади 0,5 тыс. га. В результате изучения коллекции инбредных линий разного уровня плоидности выделен ценный исходный материал для использования в селекционной работе.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференции молодых учёных «Сельское хозяйство Сибири на рубеже веков: итоги и перспективы развития» (Новосибирск, 2001), Девятой генетико-селекционной школе-семинаре (Новосибирск, 2004), на учёных и проблемных советах ГНУ СибНИИ кормов (Новосибирск, 1999-2006 гг.).
По материалам диссертации опубликовано 5 статей, а также получено авторское свидетельство № 33462 на сорт костреца безостого Рассвет.
Экспериментальная часть проведена в ГНУ Сибирском НИИ кормов СО РАСХН в соответствии с тематическим планом по проблеме "Селекция кормовых культур".
История травосеяния костреца безостого в Сибири и его хозяйственное значение
Кострец безостый произрастает во всех районах Европейской части, в Предкавказье, Восточном и Южном Закавказье, Дагестане, Западной и большинстве районов Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии.
Введение его в культуру и распространение в странах Европы, Азии и Америки произошло в середине XIX в. По свидетельству И. Клингена, кострец безостый в нашей стране начали возделывать в шестидесятые годы 19 века крестьяне Задонского уезда Воронежской губернии. Одним из районов, где впервые стали широко выращивать кострец безостый, был бывший Ба-лашовский уезд Саратовской губернии. Первый опыт широкого введения в культуру костреца безостого в этой местности принадлежит агроному Шраму. В 1871 г. его высевали в Диканьке Полтавской губернии, где он отлично выдерживал засуху и давал весьма обильные укосы довольно питательного сена. Площадь посева культуры в европейской и азиатской частях России к 1905 году достигала 88 тыс. га (Клинген, 1907; 1911; 1914).
Во второй половине XIX в. кострец безостый начали возделывать и в других странах - сначала в Венгрии, а затем в Канаде и США. В конце 19 века в Венгрии было организовано товарное семеноводство, что способствовало распространению костреца безостого в другие страны (Newell, Keim, 1943).
По данным И. Клингена (1914), в США эту культуру завезли из России в 1898 г., а в Канаду - из Венгрии в 1888 г.
Что касается происхождения костреца безостого, то ни в одном из обзоров очагов происхождения важнейших культурных растений в работах Н. Вавилова оно не приводится. Однако, богатейший генофонд флоры Сибири, так только во флоре Западной Сибири, по данным Р. Пленник, Г. Кузнецовой, Ю. Полидорова (1978), насчитывается более 170 видов дикорастущих злаков, и исключительный полиморфизм морфобиологических и хозяйственно ценных признаков и свойств может свидетельствовать о наличии одного из возможных центров происхождения костреца безостого на территории Сибири. По мнению Е. Синской (1969), возможно, что «путь расселения многих луговых злаковых и бобовых трав проходил с Алтая через Западную Сибирь и Урал на север Европейской части СССР». Первые посевы многолетних трав в Восточной Сибири были проведены в 1913-14 гг. В.Е. Писаревым, на Тулунской опытной станции и на Боендаевском опытном поле. Он показал превосходство костреца безостого над другими многолетними злаковыми травами. Особенно привлекли его такие ценные качества, как высокая зимостойкость и засухоустойчивость. С 1957 года селекционную работу с кострецом безостым на Тулунской ГСС проводил П. Гончаров. В соавторстве с А. Гончаровой, М. Ильюшенко, А. Ивановой, С. Мирводы им были созданы и районированы высококачественные и зимостойкие сорта костреца безостого: Тулунский, Антей и Вулкан (Мирвода, Гончарова, 1997; Мирвода, 1999). Первые селекционные исследования в Западной Сибири по кострецу безостому начаты с момента организации «Омского опытного поля губернского земства» в 1865 г. Первые результаты изучения исходного материала по кострецу, люцерне и эспарцету показали, что в среднем за 1904-1910 гг. урожайность зелёной массы костреца безостого была значительно выше, чем у люцерны и эспарцета, соответственно 209, 132, и 111 пудов на десятину. После прекращения селекционной работы с травами в период империалистической войны, исследования вновь начали развиваться с 1917 г. С 1919 г. по 1931 г. появляются систематические отчёты по селекции трав. Основными результатами работ за этот период было - создание и размножение 7-ми сортов бобовых и злаковых трав, в том числе и первого сорта костреца безостого №1585, а также большого разнообразия селекционного материала (Войтонис, 1939). В 1936 г на опытном поле СибНИИСХоз испытывалось около 600 образцов костреца безостого на площади 2,0 га. С 1970 г. эта культура возделы-валась на площади более 4,5 млн. га (Макарова, Морева, 1972). Основной задачей селекции в 30-50-х гг. было создание урожайных по кормовой массе и семенам, с плотным кустом, высокой облиственностью, иммунных к основным болезням сортов костреца безостого. Кроме того, велась селекция на сбалансированное соотношение генеративных и вегетативных стеблей с мягкими поникающими листьями зелёной окраски, что способствует увеличению кормовых достоинств селекционного материала, а также отбирались образцы с хорошим отрастанием после укосов.
Условия, материал и методика проведения исследований
Определение чисел хромосом у дикорастущих популяций и сортов костреца безостого показало, что вид Bromopsis inermis Leys, в том числе и на территории России и СНГ представлен в основном октоплоидными формами (Авдулов, 1931; Nilsen, 1947; Hill, Mayers, 1948; Barnett, 1955; Schertz, Mirphy, 1958; Bowden, 1960; Hanna, 1961; Осипова, 1983, 1999). Тетраплоид-ные популяции за рубежом были зарегистрированы только в единичных случаях (Knobloch, 1950, 1953; Роос, 1975). Г. Осиповой (1982) обнаружено 45 тетраплоидных популяций различного эколого-географического происхождения, что составило 27,95% от числа проанализированных дикорастущих форм.
В европейской части России и СНГ чаще всего встречаются октоплоид-ные (89,8%о), а в Казахстане - тетраплоидные (60%) формы. Во флоре Западной Сибири содержится 29,4% тетраплоидных и 70,6% октоплоидных форм костреца безостого, а в Восточной Сибири соответственно 36,8% и 63,2% (Осипова, 1999).
Зарубежными исследователями обнаруженны формы с 42 и 70 хромосомами (Nielsen, 1939; Schulz-Schaffer, Markarian, 1957). Среди растений дикорастущей популяции из Иркутской области (К-063388) наряду с 56 хромосомными были найдены 2 растения с 2п=49. Можно предположить, что они возникли в результате спонтанной гибридизации разнохромосомных форм костреца безостого, то есть 2п=56 х 2п=42 или 2n=70 х 2п=28 и закрепились благодаря апомиктическому способу размножения. Частота анеуплоидии была низкой - 0,062% от количества проанализированных растений (Осипова, 1985).
Данные Г. Осиповой (1982) по географическому распределению дикорастущих форм костреца безостого показали, что тетраплоиды склонны занимать более южные широты. Октоплоидные формы встречаются как в южных, так и в северных широтах, но процент октоплоидов четко возрастает при продвижении с юга на север (табл. 1).
Подсчёт хромосом у 46 отечественных сортов позволил установить, что они имеют 56 хромосом, то есть селекционеры интуитивно отдавали предпочтение в селекционной работе октоплоидным формам. Таким образом, октоплоидные формы костреца безостого не только широко распространены и обычно лучше приспособлены к суровым условиям обитания, но они обладают и большей селекционной ценностью, чем тетраплоидные.
Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по признаку жизнеспособности
Согласно Н. Цвелеву (1976), кострец безостый Bromopsis inermis Leys, относится к одному из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений - семейству Злаки (Мятликовые) - Poacea Barnh., подсемейству настоящие злаки - Pooideae А. Вг., трибе костровые - Bromeae Dum., роду кострец -Bromopsis Fourr.
По данным ботанического института АН РФ кострец безостый характеризуется следующими признаками: корневище ползучее, дающее подземные побеги, стебли немногочисленные, высотой 30-100 (120) см, не скрученные, голые, реже под узлами опушенные; листья плоские, реже слегка свернутые, шириной 0,4-0,9 см, голые или на верхней стороне с волосками, по краям и жилкам шероховатые; влагалища голые, редко самые нижние пушистые, язычок длиной 1-2 мм рассеченный. Метелка длиной 10-15 см продолговатая, прямая, с косовверхобращенными веточками, отходящими по 3-7 вместе. Колоски продолговато-линейные, длиной 1,5-3,0 см, 5-12 - цветковые, с шероховатым или опушенным стерженьком, бледно-зеленые, или серовато лиловые; колосковые чешуи голые, по жилкам шероховатые, нижняя на 1/4 или на 1/3 короче верхней, длина которой до 9 мм; нижняя цветочная чешуя с 5-7 жилками, эллиптически-ланцетная, длиной 0,8-1,0 см, безостая, туповато-заостренная и на верхушке слегка надрезанная, реже она с коротким осте-видным окончанием длиной до 1,5 мм, обычно нижние цветочные чешуйки голые, реже в нижней половине они немного прижатоволосистые.
Верхняя цветковая чешуйка перепончатая с двумя реснитчатыми килями, на верхушке несколько выемчатая. Цветковые пленки перепончатые, продолговатые, голые. Пестик с сидячими перистыми рыльцами. Рыльца на завязи прикреплены несколько ниже верхушки. Зерновка продолговатая, с внутренней стороны желобчатая, несколько сросшаяся с верхней цветковой чешуей. Растение с закрытыми (на большей части их протяжения) влагалищами; листья в почкосложении обычно свернутые (Ржанова, 1957).
Число варьирующих признаков у костреца безостого весьма значительно. В связи с этим исследованиями выделены отдельные разновидности костреца безостого. За основу классификации приняты следующие признаки:
1. число цветков в колоске;
2. характер пленчатости краев цветковых чешуи;
3. наличие или отсутствие ости и ее длина;
4. извилистость ости и ветвей;
5. форма метелки;
6. опушенность листовых пластинок и влагалищ.
Эти признаки совершенно не характерны для основных географических группировок, к тому же комбинации их дают огромное количество форм, каждой из которых даже невозможно дать название (Андреев, Савицкая, 1988).
Для исследований, связанных с разрешением целого ряда практических вопросов (засухоустойчивость отдельных сортов, их кормовые достоинства и т.д.), наиболее приемлемой является классификация, разработанная 3. Жере биной (1931) по эколого-географическому принципу.
Дикорастущие тетраплоиды (2п=4х=28)
В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве на 2006 г. по Российской Федерации включено 44 сорта костреца безостого, а по Западно-Сибирскому региону - 15 (табл. 2).
Проанализировав данные о методах выведения сортов костреца безостого у нас в стране, можно констатировать, что сорта в основном созданы с помощью традиционных методов: массовый, индивидуально-семейственный отборы и гибридизация. И лишь в последние десятилетия стали широко использоваться методы создания сложногибридных популяций, в том числе и синтетических, полиплоидии, мутагенеза и т.д.
Основными методами селекции костреца безостого за рубежом являются методы создания сложногибридных, в том числе и синтетических популяций.
При создании сортов костреца безостого, районированных в Западной Сибири, использовались массовый, индивидуально-семейственный, биотипический отборы, гибридизация, а так же метод создания сложногибридных, в том числе синтетических, популяций.
Отбор является центральным звеном в селекционном процессе. Н.И. Вавилов (1934) определил селекцию как "учение об отборе в широком смысле". Первая классификация различных форм отбора принадлежит Ч. Дарвину, он отмечал три вида отбора: 1) методический отбор - управляемый человеком.
Обоснование использования метода "слабого" инбридинга при создании перспективного селекционного материала
В отечественной селекции костреца безостого созданию самоопыленных линий практически не уделялось внимания, за исключением наших работ. По крайней мере, в отечественной литературе не обнаружено таких данных.
Данные зарубежной литературы свидетельствуют о более пристальном внимании исследователей к этой проблеме. Рядом зарубежных исследователей были получены самоопыленные линии костреца безостого разного поколения инбридинга. Изучение самоопыленных линий Іріб по основным хозяйственно важным признакам указывает на то, что они не являются перспективным материалом с точки зрения их непосредственного использования в селекционных программах без дополнительных селекционных технологий. Так, ни по урожаю кормовой массы, ни по урожаю семян они не превосходили исходные формы (Knowles, 1950,1955).
В некоторых случаях линии 15 не уступали по высоте растениям стандартного сорта (Hayes, Schimd, 1943). Линии с более высоким уровнем самофертильности, подвергнутые предварительно давлению отбора, могут иметь и большую устойчивость к болезням (Drolsom, Nielsen, 1969).
Еще Е.Синская (1936) указывала на то, что инбредные линии "различаются по иммунности и отбор в этом отношении возможен". 3. Жеребина (1931, 1933) отмечала разную устойчивость к поражению ржавчиной у разных экотипов костреца безостого. Это свидетельствует о наличии в пределах вида большой изменчивости по данному признаку, и метод инбридинга может быть эффективен как прием разложения популяций на линии с разной выраженностью признака устойчивости к поражению ржавчиной. Так были изучены и выделены Г. Осиповой (1999) линии разноплоидных дикорастущих популяций и сортов, устойчивые к поражению бурой ржавчиной. Инбридинг является эффективным приемом генотипической дифференциации для этого признака, независимо от уровня плоидности.
Из всех характеристик исходного для селекции материала, способ опыления является особенно важным. Он накладывает своеобразный отпечаток на выбор метода селекции. И, по словам Р. Френкеля и Э. Галуна (1982), "Механизмы опыления и способы размножения оказывают решающее влияние на выбор научно-обоснованных методов селекции и растениеводства". Опыление присуще только высшим растениям, т.е. растениям, образующим пыльцу при половом типе размножения. Эволюция опыления, по мнению К. Фегри и Л. ван дер Пэйл (1982), часто шла по пути экономичности.
В связи с этим, несмотря на однообразие гамет и довольно однообразного в главных чертах процесса оплодотворения, появилось большое разнообразие приспособленных механизмов к самоопылению.
