Содержание к диссертации
1.1.
1.2. 1.3.
1.4. Глава 11.
2.1
Общее понятие адаптивности и экологической адаптивности 5
Концепции стабильности и пластичности.
оценки
сортов
Методы селекции
стабильность
Моделирование стабильности и отбор
Цель и задачи, материал и методика исследований, условия проведения опытов
Цель и задачи
Подопытный материал и методика исследований
Условия проведения опытов
Глава III. Оценка показателей стабильности урожайности сортов
Глава IV. Стабильность элементов структуры урожайности 63
Глава V. Стабильность показателей, формирующих продуктивность 81
колоса
Выводы 101
Предложения для селекционной практики 102
Список литературы 103
Приложение 120
Введение к работе
Яровая пшеница играет ведущую роль в зерновом производстве,
'Ш поскольку в общей структуре посевных площадей зерновых культур в мире и
России удельный вес ее очень велик. Перед селекционерами стоит задача усилить работы по созданию новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, отвечающих требованиям индустриальных технологий. При этом особо подчеркивается необходимость создания сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, невосприимчивых к болезням, устойчивых к полеганию, обладающих высокой урожайностью и стабильностью. Последнее свойство очень важно.
Достаточно сказать, что средняя урожайность яровой пшеницы по областям Нечерноземной зоны РФ колеблется в один и тот же год от 8- до 30 ц/га. По отдельным районам и хозяйствам колебания еще выше. На первый взгляд представляется целесообразным иметь соответствующие сорта яровой
пшеницы для хозяйств с определенным уровнем урожайности. Однако на практике далеко не всегда удается выдержать этот принцип (сорт для определенного уровнем урожайности). Дело в этом, что продуктивность яровой пшеницы может сильно колебаться по годам в одном и том же хозяйстве, а также внутри него по отдельным полям. Хозяйств с высокой и
стабильной урожайностью в областях не так много.
Идеально было бы создать сорта яровой пшеницы, которые при всех условиях давали бы максимально возможный урожай зерна.
Сорта пшеницы и других культур обычно соответствуют тем
условиям, в которых они создавались, так как биологические свойства всегда
сопряжены с условиями отбора. В то же время известно немало случаев,
"^ когда сорта выходят далеко за пределы ареала, для которого они выводились,
то есть они обладают экологической пластичностью. Работами отдельных авторов показано, что сорта такого типа обеспечивают получение более стабильных урожаев при возделывании в разнообразных условиях (Неттевич идр.,1985).
Опыт селекции яровой пшеницы в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ наглядно подтверждает возможность повышения эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности. Необходимое условие при этом - одновременная оценка селекционного материала в различных по условиям пунктах и в разные годы.
Однако до последнего времени недостаточно внимания уделялось подбору сортов зерновых культур по показателям стабильности урожая и продовольственных качеств зерна по годам, особенно яровой пшеницы. Как известно, в мировой практике одним из важнейших требований, предъявляемых к сортам сельскохозяйственных культур, является гомеостатичность. Это значит, что у вновь создаваемых сортов снижение урожая в неблагоприятные годы по сравнению с благоприятными должно быть минимальным.
Тем не менее, известно, что большинство сортов яровой пшеницы интенсивного типа отличается относительно низкой стабильностью урожайности. Селекционная практика показывает, что избежать этого отрицательного явления можно лишь при условии сочетания высокой, генетически обусловленной потенциальной продуктивности сорта и устойчивости его к неблагоприятным условиям среды.
Для оценки стабильности урожайности предложен ряд показателей, которые можно использовать в селекционной работе. Однако оценка их сравнения в условиях Центрального региона не проводилась. Кроме того, не выяснены условия, позволяющие выявить уровень стабильности наилучшим образом.
Не изучались стабильность элементов, продуктивности и показателей, формирующих урожай.
Все это послужило предметом исследования в настоящей работе.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Общее понятие адаптивности и экологической адаптивности
Живой организм - продукт окружающей его среды и его генотипа. Экологи определяют окружающую среду организма как результат всех внешних влияний, затрагивающих организм. Таким образом, в широком смысле, понятие подразумевает, что функциональная окружающая среда организма - не обобщенная или региональная окружающая среда, но тот непрерывно изменяющийся комплекс всех условий и влияний, который непосредственно или косвенно взаимодействует с организмом. Не бывает так, чтобы два организма имели точно ту же самую особую окружающую среду, но при этом они соединены или связаны с окружающей средой одним и тем же способом. Сам организм - окончательный интегратор определенной окружающей его среды. Другими словами, имеют место специфические ответы специфических организмов на специфические условия окружающей среды. Окружающая среда - сложная система, которую человек произвольно делит на абиотические (физические) и биотические факторы (Люнегорд, 1937; Поплавская, 1949;Щенников , 1950; Рлатт и др., 1964; Хит, 1972; Тимофеев-Ресовский и др., 1974; Федоров и др., 1980). Время и место — экологические измерения, в которых действуют факторы окружающей среды. Рост конкретного организма или даже сообщества разнообразных организмов может быть ограничен или остановлен фактором, который превышает диапазон толерантности организма или непосредственно жизни. Толерантность организма установлена преимущественно его генетической структурой, которая может быть изменена в ходе эволюции.
В самом широком контексте, окружающая среда — один из главных факторов, ответственных за глобальное распределение растений по земному шару. В пределах каждых зональных особенностей имеют место вторичные
б градации сред, определяющие экологические ниши организмов согласно их адаптивной пригодности к определенным особенностям почвы и погоды.
Несомненно, современное мировое производство продуктов растениеводства ограничено в значительной степени неблагополучными экологическими условиями. Статистические источники, отличаясь иногда в большой степени в своих оценках, всегда приводят к тому же самому заключению. Например, Dudal (1976) оценил, что только 10% пашни в мире могут быть оценены как свободные от экологического стресса. При этом на 20% пашни растения испытывают действие неблагоприятных почвенных условий, на 26% они подвержены засухам и на 15% — чрезмерно низким температурам.
Многолетние исследования колебаний урожайности
сельскохозяйственных культур у фермеров привели к выводу, что экологический стресс был главным фактором, ответственным за неравенство между потенциальной и фактической урожайностью (Cardwell, 1982).
Концепция адаптивной селекции предполагает сохранение стабильно высокой урожайности районированных, выдающихся сортов, основным достоинством которых являются такие признаки, как иммунитет к болезням и вредителям, продуктивность, скороспелость, устойчивость к почвенно-климатическим стрессам, высокое качество продукции и др. Для прогноза и уточнения параметров моделей сортов, в том числе многолинейных, конвергентных смесей сортов, получивших большое распространение за рубежом, следует использовать ретроспективный анализ достижений селекции. Способность живых систем к адаптации в онтогенезе и филогезе является их основным отличительным свойством. Проблема адаптации всегда занимала центральное место в эволюционной теории, а также в практике сельского хозяйства, и особенно в селекции. Подчеркивая, что адаптация является ключевой концепцией в биологии, большинство исследователей отмечали значительные противоречия в ее определении (Falconer, 1981; Wallace, 1985).
Предложен ряд методов, позволяющих оценить стабильность урожайности сортов. Они имеют определенные достоинства и недостатки. Поэтому актуальным является сравнение этих методов, с целью оценки их перспективности, а также поиск новых методов, позволяющих давать оценку стабильности урожайности сортов более точно и, возможно, в более короткий срок.
Организм, живя в соответствующей среде, обладает разносторонними приспособлениями по всем ведущим факторам этой среды (Майр, 1968;Ли, 1978; Пианка, 1981 и Хотылева, 1982). Биологическим системам на различных уровнях организации свойственна адаптация. Адаптация (Lat, Adapto - приспособление) в широком смысле слова обозначает приспособление организма к условиям среды (Самисон, 1945; Шмальгаузен, 1969; Жученко, 1980; Володин др., 1981; Хочачко и Сомер, 1982; Петровская-Баранова, 1983; Зарубин и др., 1988). Адаптацию можно рассматривать как явление, подчиняющееся закону «Все или ничего». В этом случае единственным критерием адаптивности служит сам факт существования. Популяция адаптирована к определенной среде, если она может жить и размножаться в этой среде (Фарб, 1971; Вилли и Детье, 1974; Дажо, 1975; Пианка, 1981; Тышкевич и Рудем, 1982). Явление адаптации есть процесс возникновения приспособлений организма к среде. Сам по себе организм ни адаптирован, ни неадаптирован, а соответствующая его оценка возникает лишь тогда, когда люди учитывают ту среду, в которой организм существует. Таким образом, адаптация не есть нечто абсолютное, а наоборот, она относительна и во времени, и в пространстве: Адаптированное переходит исторически в неадаптированное и наоборот во времени, потому что условия среды меняются, в пространстве - потому что за пределами данной среды может легко попасть в положение неприспособленного.
Термином «адаптивность» обозначается способность организма к приспособлению в какой-то определенной или любой среде. Структурные или функциональные изменения организма, которые увеличивают его
жизнеспособность, выживаемость, темп размножения, в популяционной генетике называют адаптивными (Жученко, 1980); многие наследуемые признаки организмов соответствуют той или иной особенности их обычной среды обитания и, таким образом, благоприятствуют жизни организмов в этой среде (Гуляев , 1971; Быков и др., 1994).
Об адаптациях целесообразно говорить лишь по отношению к определенным конкретным как очень общим, так и специальным морфофизиологическим свойствам рассматриваемых организмов, с одной стороны, и по отношению к более или менее общим и частным факторам среды обитания существующих организмов - с другой (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Товара, 1995). Адаптивность есть способность адаптироваться в той или иной среде. Сюда входит и само растительное сообщество. Так, адаптивность, ' которую можно оценить на уровне организма как невысокую, на уровне сообщества может давать положительный вклад в толерантность к загущению (Драгавцев и др., 1983).
Несомненна актуальность для ценотической селекции следующих блоков: оценка селекционно-генетических параметров в градиентах экологических и ценотических условий, оценка роли дифференциации экологических ниш в обеспечении продукционных возможностей и устойчивости агроценозов к абиотическим и биотическим факторам (Палилова, 1992; Долотовский и др., 1996).
Адаптации могут иметь широкий или узкий характер;
приспособленность универсального типа является стойкой в процессе
эволюции (Северцев, 1945), и поэтому организм постоянно аккумулирует
приспособительные признаки широкого значения (Шмальгаузен, 1969).
Узкая экологическая адаптивность означает оптимизацию
жизнедеятельности организма в конкретных условиях внешней среды. Широкая экологическая адаптивность, позволяющая одному генотипу показывать высокую продуктивность в различных агроэкологических зонах и разные сезоны, представляет огромный интерес в культуре пшеницы.
1.2. Концепции стабильности и пластичности
В настоящее время интенсификация сельскохозяйственного производства идет по двум путям: выведение новых сортов, соответствующего уровня урожая и качества продукции и разработка системы земледелия, агротехнических приемов. Направление по созданию новых сортов использует теоретические разработки моделей сортов с определенными признаками и свойствами, соответствующими высоким уровням урожая и его качества в заданных условиях среды (Кумаков, 1980; Мешков, и др. 1981; Шевелуха, 1982). Второй путь направлен на улучшение условий роста и развития растений в процессе онтогенеза с целью получения высококачественного и высокого урожая (Попов и др., 1978; Семихатова, Заланский, 1979; Курец, Попов; 1979; Максимов, 1980; Марковская, др., 1985; Курец и др., 1987). Однако надо отметить, что эти направления тесно взаимосвязаны между собой, так как они опираются на знание окружающей среды, в которой растет и развивается растение.
Различают разные типы экологической адаптивности: пластичность, стабильность и широкая экологическая адаптивность. Ценность сортов сельскохозяйственных растений зависит не только от абсолютных значений уровня урожайности, но и в значительной мере от экологической пластичности, способности сорта в различных условиях внешней среды достигать определенного значения урожайности. Поэтому изучение природы взаимодействия генотип-среда - одно из центральных направлений в современных генетико-селекционных исследованиях. Взаимодействие генотип-среда характеризуется рядом понятий: приспособляемость, пластичность, стабильность, гомеостаз, устойчивость и т. д. (Кохметова, 1989).
Пластичность и стабильность рассматриваются как две стороны модификационной адаптации, позволяющей организму в пределах нормы реакции оставаться жизнеспособным (Лыу Нгок, 1984). Эти параметры
характеризуют приспособительные свойства организма, раскрывающие динамику изменения реакции генотипа при варьировании условий среды и позволяющие сохранять относительно постоянными свои функции. Такое приспособительное свойство Lerner (1954) назвал гомеостазом развития. Н.П.Дубинин (1948) впервые обосновал принципы генетического гомеостаза популяций. Благодаря этому свойству частоты генов, изменяясь под действием условий среды или искусственного отбора, обладают динамической устойчивостью, то есть, достигают прежнего уровня под влиянием естественного отбора (Дубинин, 1948).
Для объяснения механизмов и природы адаптивности и гомеостаза у растений немаловажное значение имеет количественная характеристика реакции генотипов на изменение факторов внешней среды. Критерием гомеостатичности, как считают некоторые исследователи, можно считать способность растений поддерживать низкую вариабельность признаков продуктивности (Бриге, Ноулз, 1972; Хангильдин, 1976). Показана высокая связь величины гомеостаза с коэффициентом вариации, экологической пластичностью и стабильностью урожая (Зыкин, 1986).
При выращивании растений в различных погодно-климатических и агротехнических условиях абсолютные значения элементов урожайности у различных сортов пшеницы изменяются, однако сортовые особенности формирования урожая для каждого сорта сохраняются (Делоне, 1957; Сапега, 1993). При характеристике степени реакции генотипа или популяции на изменение условий среды часто используют понятия «пластичность» и «стабильность». В иностранной литературе чаще всего употребляется выражение стабильность, а в русской - экологическая пластичность (Островерхое, 1978; Бебякин, 1991).
Генотипы, адаптированные в условиях лимита факторов среды и слабо адаптированные в без лимитных, показывают в разных экологических зонах примерно одинаковые уровни продуктивности, что характеризует их как стабильные. Генотипы, слабо адаптированные в условиях лимита факторов
и среды и высоко адаптированные в безлимитных условиях, ведут себя как отзывчивые на благоприятные факторы среды и относятся к пластичным (Товара, 1995).
Отсюда, понятия «пластичный» и «стабильный» генотип (сорт) относятся к специфической экологической адаптивности и не могут рассматриваться в условиях доместикации, как разные ее типы, Мартынов (1984) отождествляет широкую адаптивность с экологической пластичностью, предлагая относить сюда генотипы, способные давать наивысшие урожаи во всех пунктах испытания. Экологическая пластичность хорошо описывается коэффициентами регрессии (Литун, 1980; Литун , Барсуков, 1981; Литун и др., 1982; Пакудин, 1984; Лопатина, 1986; Бебякин, 1991).
Поскольку степени реакции генотипов на изменение условий среды характеризуют свойства сорта - его пластичность и стабильность в реализации развития признака, то понятия пластичности и стабильности используются как в генетическом, так и в агрономическом смысле.
Пластичность в генетическом смысле - степень модифицируемости признаков, позволяющая организму, как носителю генотипа, приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. В агрономическом смысле - это степень распространенности сорта в производстве, что гораздо шире первого представления, так как степень распространенности в производстве зависит от многих причин: уровня генотипического значения развития экологически важных признаков урожая и его качества, пластичности и стабильности, их реализации в разных условиях среды и т.д. То есть сорта, пластичные в генетическом смысле, могут быть непластичнми в агрономическом отношении, поскольку могут сочетать сильный отклик на условия выращивания с низким средним генетически обусловленным уровнем развития основных признаков (Мелинец, 1952; Иванченко, 1978; Литун, 1980; Литун, Барсуков, 1981; Зыкин, Сапега, 1982; Зыкин, Мешков, 1982; Герасименко, 1983, 1985). Между пластичностью разных признаков
может существовать тесная связь: значительная стабильность одного признака обеспечивает стабильность другого. Вообще высокая адаптивность может быть связана со слабой или, наоборот, сильной пластичностью; амплитуда которой находится под генетическим контролем. При этом уровень пластичности признаков указывает на возможность использования одного и того же генотипа а разных условиях среды (Жученко, 1980).
Стабильность сорта - показатель устойчивости реализации им определенного фенотипа в разных условиях среды. Различают понятие стабильности в узком и широком смысле: в широком смысле стабильным считается генотип, который так стабилизирован, что изменение среды не влияет на развитие признаков, то есть значение признака в разных экологических условиях не отличается от средней по сорту, от его генетической средней (Finlay, Wilkinson, 1963; Tai, 1971). В узком смысле стабильность определяют как степень устойчивости реализации адаптивного эффекта генотипа и среды или степень отклонения формы отклика на изменение условий среды конкретного генотипа от среднего отклика всей системы изучаемых генотипов (Cross, 1977; Eagles, Frey, 1977).
Соответственно, методы оценок стабильности (устойчивости) можно подразделить на три разных типа: 1 - генотип считаем стабильным, если его изменчивость в средах малая (биологический); 2 - генотип считаем стабильным, если регрессия его производительности (урожайности) на среднюю производительность среды параллельна регрессии всех испытываемых генотипов (агрономический); 3 - генотип считаем стабильным, если остаточный средний квадрат ms в регрессии на индекс среды низок (статистический) (Lin et al., 1986). Из указанных выше типов стабильности первый тип аналогичен концепции гомеостаза, Вескег (1981) называет приведенную концепцию биологической в отличие от агрономической концепции (второй тип). Несмотря на то, что тип 1 стабильности биологически реалистичен, им пользуются в селекционных программах только изредка. Причину можно видеть в том, что селекционер
13 отыскивает генотипы, обладающие не только хорошей продукционной стабильностью, но прежде всего те, которые отличаются высоким урожаем. Устойчивость 1-го типа часто связывается с низким урожаем в средах, в которых другие генотипы дают высокие урожаи. Ряд авторов считают, что регрессионный коэффициент (Bi) положительно коррелирует со средним урожаем. Выведение генотипов, обладающих высокой производительностью в широком спектре условий среды, является целью большинства селекционных программ, но достижение такой цели весьма трудно. Оценки параметров устойчивости (тип 2) относительны, так как они зависят от совокупности испытываемых генотипов и поэтому их нельзя обобщать. Третий тип устойчивости исходит из сравнительно новой концепции. Предложение Eberhart, Russell (1966) учитывать при оценке устойчивости также второй параметр (Sd2) было модифицировано и анализировано рядом авторов (Tai, 1971). Если в испытании участвуют оправдавшие себя сорта, обладающие разным типами устойчивости гомеостаза, компенсации и т.д.), можно их использовать для идентификации механизмов, обусловливающих реакции новых генотипов на условия среды на основе их сходства или несходства с известными и надежными сортами (Lin et al., 1986).
Большое значение для селекционера имеет экологическая стабильность полученного им селекционного материала. Под этим следует понимать различную изменчивость или стабильность разных генотипов или сортов при возделывании в неодинаковых условиях (место выращивания, год). Селекционер» естественно, заинтересован в сочетании высокой экологической стабильности с высоким уровнем продуктивности, так как только тогда при прочих принимаемых во внимание условиях можно достигнуть высоких урожаев. Стабильность ценоза во многом зависит от соблюдения законов его развития. Так, в опытах со скороспелыми сортами яровой пшеницы (Спектр, Салют, Дружина, Вектор), А.М.Бурдуном было установлено, что они могут дать высокий стабильный урожай при соблюдении следующих законов (сформулированы Бурдуном A.M. 1988):
1 — закон оптимизации фотопотенциала ценоза. Он гласит:
максимальной эффективность фотосинтеза может быть только в случае
'0 минимального обеспечения фотосинтетически активной поверхностью
аттрагирующих центров, за которые принимаются колосья.
2 - закон максимального отношения зерна к незерновой части урожая.
Он гласит: ультраскороспелые сорта должны иметь более высокий выход
полезной продукции из общей биомассы, то есть они должны иметь высокий
коэффициент хозяйственной годности.
~ 3 - закон минимализации конкурентных отношений между
аттрагирующими центрами ~ ультраскороспелые сорта могут быть высоко продуктивными только в случае минимальной конкуренции между аттрагирующими центрами, то есть растения должны быть одностебельными, а колос минимально разветвленным.
4 - закон толерантности к загущению агроценозов: максимальная
продуктивность ультраскороспелых сортов может быть реализована только
при высоких плотностях ценоза, то есть они должны быть толерантными к загущению.
5 - закон оптимизации продолжительности времени формирования
структурной и функциональной единицы аттракции - структурной
*Ш (элементарной) единицей аттракции является одна зерновка. Время,
отведенное на формирование одного зерна у ультраскороспелых форм, должно быть равно или больше времени, отведенному на формирование одного зерна у позднеспелых сортов. Время формирования одного зерна измеряется продолжительностью периода цветения - полная спелость, приходящегося на одно зерно колоса (Бурдун, Гуйда, 1977; Бурдун,
Ш Лопатина, 1988).
Причиной увеличения разрыва между потенциальной и реальной урожайностью является недостаточная экологическая пластичность. Высокие и стабильные урожаи могут давать только сорта с широкой экологической пластичностью, выдерживающие недостаток или избыток влаги в
критические периоды развития (Неттевич, 1982; Полимбетова, Мамонов, 1984; Неттвич, и др,. 1985). С генетической точки зрения под пластичностью понимается свойственная растительному организму наследственность, обусловливающая его приспособленность к определенным условиям жизни. С физиологической точки зрения, более пластичным является сорт, обладающий большей стабильностью выражения признаков, в том числе и урожайностью, в оптимальном и прилегающем к оптимальному диапазонах изменений факторов внешней среды (Шевелуха, 1982; Цильке и Сапега, 1988;Сапега, 1993).
Ориентация в процессе селекции на высокий потенциал продуктивности способствовала снижению устойчивости сортов к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Разница между максимальной и минимальной урожайностью по годам достигает у интенсивных сортов 100-150% (Моргунов, Наумов, 1987). Дальнейшее увеличение урожайности будет происходить благодаря повышению устойчивости растений к стрессовым факторам, и селекция на стабильность в ближайшем будущем будет преобладающей. С точки зрения селекции растений, речь идет прежде всего о выведении сортов культурных растений, обладающих устойчивостью к плохим и отзывчивостью на хорошие условия. Из этого вытекает, что взаимодействие генотипа и среды представляет важное научное направление для повышения урожаев. Анализ взаимодействий позволяет не только идентифицировать устойчивые генотипы, но он дает также данные для оптимального распределения доступных источников в селекции и научных исследованиях растениеводства при планировании подопытных серий для селекции на устойчивость (стабильность) к стрессовым воздействиям или для селекции сортов, пригодных для выращивания в рискованных условиях среды. Итак, реальность целей селекционных программ зависит часто, з сущности, от размеров оценок отдельных компонентов взаимодействия генотипов и среды (Цильке и Сапега, 1988; Долотовский и др., 1996).
