Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I Обзор литературы. 8
1.1. Пшеница как объект биологических исследований 8
1.2. Биологические особенности мягкой яровой пшеницы 9
1.3. Значение конструкции пшеничного растения для обеспечения высокого уровня продуктивности . 12
1.4. Значение экзогенных и эндогенных факторов на развитие анатомических структур 14
1.5. Использование элементов анатомического строения растений при создании модели сорта 16
1.6. Первичное строение стебля и его изменение в онтогенезе 18
1.7. Анатомическое строение стебля пшеницы 20
1.7.1. Строение стеблевого узла 20
1.7.2. Строение междоузлия 22
1.7.3. Использование элементов анатомического строения подколосового междоузлия в селекции 33
1.8. Анатомическое строение листа 35
1.9. Изменение параметров анатомического строения стебля пшеницы в результате селекции 37
1.10. Связь элементов анатомического строения растений с элементами структуры урожая 40
1.11. Устойчивость к полеганию 41
1.12. Использование анатомии в селекции растений 45
ГЛАВА II Цель и задачи, материал и методика исследовнии, условия проведения опытов 52
2.1. Цель и задачи 52
2.2. Материал и методика исследований 53
2.3. Условия проведения опытов 62
ГЛАВА III Экспериментальная часть 66
3.1. Изменение урожайности и элементов структуры урожая яровой пшеницы под влиянием селекционной работы в ЦРНЗ 66
3.1.1. Изменение урожайности сортов яровой пшеницы в процессе селекции в ЦРНЗ 67
3.1.2. Изменение элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы в процессе селекции в ЦРНЗ 70
3.1.3. Изменение морфологических структур яровой пшеницы в процессе селекции 86
3.2. Анализ изменения анатомического строения подколосового междоузлия в процессе селекции в ЦРНЗ 93
3.2.1. Биометрические показатели соломины 94
3.2.2. Анализ проводящей системы подколосового междоузлия у сортов пшеницы разных периодов сортосмены 104
3.2.3. Анализ механической ткани подколосового междоузлия пшеницы разных периодов сортосмены 114
3.3. Анализ анатомического строения второго снизу междоузлия сортов яровой пшеницы разных лет селекции 119
3.3.1. Изменение элементов анатомического строения, определяющих толщину соломины второго снизу междоузлия стебля яровой пшеницы разных лет селекции 120
3.3.2. Строение проводящей системы второго снизу междоузлия у сортов яровой пшеницы разных лет селекции 127
3.3.3. Изменение строения механической ткани второго снизу междоузлия в процессе селекции 137
3.3.4. Влияние высоты растений и анатомического строения яровой пшеницы на устойчивость к полеганию 141
Выводы 146
Предложения производству 148
Библиографический список 149
Приложения 169
- Пшеница как объект биологических исследований
- Значение конструкции пшеничного растения для обеспечения высокого уровня продуктивности
- Изменение урожайности и элементов структуры урожая яровой пшеницы под влиянием селекционной работы в ЦРНЗ
- Анализ анатомического строения второго снизу междоузлия сортов яровой пшеницы разных лет селекции
Введение к работе
В мировом земледелии зерновые культуры занимают ведущее место и имеют важнейшее значение для населения земного шара, что связано с их большой ценностью и разнообразным применением. Зерно содержит необходимые питательные вещества, белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные вещества и широко используется для хлебопечения (Посыпанов и др., 1997).
Одной из основных задач сельскохозяйственного производства является дальнейшее увеличение производства зерна. Потребность в нем из года в год растет. Главный путь решения этой задачи - повышение урожайности зерновых культур (Жученко, 1988).
Яровая пшеница - одна из основных продовольственных культур. Ее зерно характеризуется высоким содержанием белка (18...24 %) и клейковины (28...40 %), отличными хлебопекарными качествами. Мука мягкой пшеницы идет на производство хлебобулочных, а твердой - макаронных изделий.
Проблема повышения продуктивности растений, получения высоких и стабильных урожаев и в настоящее время остается актуальной. Селекционеры работают в направлении повышения продуктивности как отдельных растений, так и фитоценозов в целом. При этом используют многочисленные методы анализа растений (анализ структуры урожая, технологический, гибридологический, биохимический анализы и методы генетики). Одним из интереснейших, но пока еще мало используемых из-за значительной трудоемкости методов в селекции растений является анатомический метод, позволяющий более полно изучить и оценить исходный материал (Пыльнев, 1997; Лазаревич, 1999; Ильинская-Центилович, Тетерятченко, 1962).
Анатомические методы основаны на тесной связи особенностей строения различных органов растительного организма с их ролью в жизни растений (Haberlandt G, 1914; Александров, 1935, 1937; Байракимов, 1978; Пахо-меев, 1980; Кругленя, 1990). Анатомический метод исследования культурных
растений не является легкодоступным, вероятно, поэтому в селекционной практике он почти не используется. Особое значение этот метод приобретает при массовом механическом повреждении колосьев птицами и при отсутствии соответствующих селекционных фонов для проявления отдельных свойств, связанных с анатомическим строением растения.
Анатомия стебля пшеницы изучалась, главным образом, на сортах T.aestivum L. и T.durum Desf. в связи с их продуктивностью (Тетерятченко 1984; Тетерятченко, Коваленко, 1987; Пыльнев, 1995) и устойчивостью к полеганию (Шулындин, 1973; Тетерятченко, 1984; Ильинская-Центилович, 1964). Большая работа по изучению эволюции стебля в полиплоидном ряду рода Triticum L. была проведена С.В.Лазаревичем (1999), установившим основные морфометрические параметры диплоидных, тетраплоидных и гексап-лоидных видов, а также уточнившим взаимосвязи анатомических структур внутри растения (Лазаревич, 1999). Благодаря исследованиям видов пшеницы полиплоидного ряда можно проследить структурные преобразования, происшедшие в целом роде в ходе эволюции (Лазаревич, 1999; Дорохов, Астахова, 2001).
С.В. Лазаревич (1999) отмечает, что анатомия растений является фундаментальной биологической наукой, но перспективы ее дальнейшего развития будут определяться интеграцией с генетикой, физиологией, экологией и другими смежными областями знаний (Лазаревич, 1999). Отмечается также возникновение новых научных направлений в ботанике, таких как, анатомическая феноменология полярности, метамерности и симметрии, функциональная и онтогенетическая анатомия. Теоретическое изучение внутренней целостности растений, связь анатомических признаков вегетативных органов с продуктивностью может быть использованы в селекции для определения направления селекционной работы и при разработке модели сорта (Пыльнев, 1997; Лазаревич, 1999). Для этого может быть успешно применен ретроспективный анализ анатомических признаков сортов пшеницы различных лет
селекции, то есть в изучении закономерности изменений, произошедших с пшеничным растением в результате селекции, требуется эволюционный подход (Пыльнев, 1997).
Пшеница как объект биологических исследований
Пшеница является одной из важнейших культур в мировом земледелии. В настоящее время пшеница возделывается на шести континентах мира (Посыпанов, Долгодворов, Коренев и др., 1997; Лазаревич, 1999; Воп-jeam, Angus, 2001).
Пшеница является эволюционно продвинутым родом, находящимся на стадии биологического прогресса. В строении пшеницы и развитии ее признаков в онтогенезе прослеживаются основные закономерности адаптацио-генеза однодольных, поэтому пшеница является уникальным объектом для биологических исследований (Морозова, 1986).
Увеличение производства зерна пшеницы базируется на двух важных факторах: на увеличении генетического потенциала продуктивности и на разработке интенсивных технологий выращивания растений. Благодаря рациональному сочетанию этих факторов в странах Западной Европы урожай пшеницы возрос за последние 30 лет вдвое и составляет ныне более 60 ц/га. Вследствие интенсивной селекционной работы сорта с таким же уровнем продуктивности созданы в России (Калиненко, Прищепов, Зима, 1989; Дорофеев, Новикова, Градчанинова и др., 1989; Пухальский, Суркова, Максимов, 1989; Шевелуха, Василенко, Семенова, 1989; Сандухадзе и др., 2003; Пыльнее, 2003), на Украине (Кириченко, Литвиненко, Нефедов и др., 1989; Лы-фенко, 1989), в Беларуси (Коптик, 1998; Коптик, Тромпель, Коптик, 1996) и других регионах (Рузгас, Люткевичюс, 1998).
На современном этапе селекции наблюдается смещение значимости направлений исследований. В ряде стран преобладает селекция на качество продукции и устойчивость к болезням и вредителям при сохранении высокой продуктивности (Vez, 1995). Также большое внимание уделяется устойчивости к полеганию и адаптации к местным климатическим условиям (Кефели, 1984). В области технологии производства доминируют идеи минимизации экологической нагрузки на окружающую среду и снижения себестоимости (Жученко, 1988).
Селекция в данных направлениях требует глубокого знания биологии пшеницы, включая анатомию культуры (Лазаревич, 1999).
Пшеница является травянистым розеткообразующим однолетним растением (Серебрякова, 1971). Ее жизненная форма возникла в ходе эволюции из многолетних трав, берущих свое начало от кустарниковых форм (Серебряков, 1955; Серебряков, Серебрякова, 1972; Голубев, 1973). Морфология пшеницы подробно изучена (Морозова, 1983). У пшеницы наблюдается типичное кущение («кустовое» ветвление) в нижней части розетки. Побеги последующих порядков ветвятся тем же способом, что и главный. Все побеги пшеницы имеют одинаковое строение - это смешано вегетативно-генеративные побеги, оканчивающиеся соцветием - сложным колосом. Побеги «типа пшеницы» характеризуются наличием группы базальных, тесно сближенных узлов, где сосредоточены почки, дающие боковые побеги. Главный побег может иметь от 1 до 7 сближенных узлов. За укороченной базальной частью следует соломина, специфический стебель у злаков, состоящий из выполненных узлов и обычно полых междоузлий. Размеры междоузлий и листовых влагалищ увеличиваются снизу вверх; величина листовых пластинок сначала растет, потом уменьшается на удлиненной части соломины. Основной структурной единицей побега пшеницы является метамер, состоящий из узла с междоузлием, прилегающего листа и пазушной почки. Побег - это цепь ме-тамеров, которая строится надставкой новых члеников над уже имею « щимися (Морозова, 1983).
Яровая пшеница - самоопыляющееся растение длинного дня. После всходов (I и II этапы органогенеза по Куперман) яровая пшеница развивается медленно и сильнее угнетается сорняками, чем озимая. Корневая система пшеницы мочковатая. Придаточные корни отходят от подземных стеблевых узлов главного побега. Средняя продуктивная кустистость колеблется от 1,2 до 2,0. Масса 1000 зерен у мягкой пшеницы 35...45г.
Яровая пшеница - растение холодостойкое, жизнеспособные всходы появляются при 5...7С, наиболее благоприятная температура для прорастания 12...15С. Всходы переносят непродолжительные заморозки до -10С. Во время цветения и налива зерна растения повреждаются при температуре -1...-2С. В период созревания зерно может быть повреждено даже слабыми заморозками. Морозобойное зерно имеет низкие посевные качества и технологические свойства.
К высоким температурам яровая пшеница довольно устойчива, особенно при наличии влаги в почве. Оптимальная температура воздуха в период налива и созревания 22...25С. Температура 35...40С и сухие ветры неблагоприятно сказываются на растениях и ведут к снижению урожайности и качества зерна.
Сумма активных температур за период всходы - созревание составляет 1500...1750С.
Продолжительность от всходов до кущения 15...22 дня, к этому времени первичные (зародышевые) корни углубляются на 50...55 см. Вторичные (узловые) корни появляются в фазе 3...4 листьев только при наличии влаги в почве в зоне узла кущения. В зависимости от условий продолжительность периода от кущения до выхода в трубку составляет 11.. .25 дней, от выхода в трубку до колошения 15...20 дней. Продолжительность этих периодов зависит от температуры воздуха, влажности почвы и условий питания. Вегетационный период яровой пшеницы в зависимости от сорта, районов возделывания и погодных условий колеблется от 85 до 115 дней.
При прорастании семена мягкой яровой пшеницы поглощают 50...60% влаги от массы сухого зерна, семена твердой пшеницы - на 5...7% больше, так как они содержат больше белка. Корневая система твердой пшеницы менее развита, поэтому она плохо переносит почвенную засуху, но воздушную переносит лучше, чем мягкая пшеница.
Потребление воды яровой пшеницей в течение вегетационного периода неравномерно. Критические периоды по отношению к влаге: выход в трубку, колошение, т. е. периоды образования репродуктивных органов (IV...VII этапы органогенеза по Куперман). Недостаток влаги в это время увеличивает бесплодность колосков, а при формировании и наливе зерна снижает выполненность и крупность зерна, что приводит к значительному снижению урожайности. При весенних запасах продуктивной влаги в метровом слое почвы менее 100 мм создаются неблагоприятные условия для роста и развития яровой пшеницы, а при наличии менее 60 мм невозможно получить даже удовлетворительный урожай зерна. Последующие обильные осадки не могут исправить положение, урожай резко снижается.
Яровая пшеница по сравнению с другими зерновыми культурами наиболее требовательна к гранулометрическому составу и плодородию почвы, что объясняется пониженной усвояющей способностью корневой системы. Лучшими для нее считаются структурные черноземные и каштановые, а также плодородные дерново-подзолистые почвы. На тяжелых глинистых и легких песчаных почвах без внесения высоких норм удобрений она растет плохо.
Значение конструкции пшеничного растения для обеспечения высокого уровня продуктивности
В процессе индивидуального развития растения формирование органической массы осуществляется посредством биосинтеза, уровень и специфичность которого определяются генотипом и условиями среды. Косвенное выражение уровней и специфики биосинтеза проявляется в количественных параметрах морфолого-анатомической структуры семени, корневой системы, узла кущения, стебля, листьев, соцветия, а в конечном итоге - различной продуктивности и адаптации к неблагоприятным условиям среды. В связи с этим столь важна в селекции разработка методов оценки исходного материала, которые объективно отражали бы потенциальные и реальные возможности исследуемых генотипов в отношении основных хозяйственно-ценных признаков (Тетерятченко, 1984).
Высокопродуктивные сорта по сравнению со среднепродуктивными имеют существенно более высокие некоторые анатомические показатели семени, проростков и зародышевых корешков. В покоящемся семени - это его масса, линейные параметры всего семени и зародыша, ширина почечки и эпибласта; в фазе проростков - число, диаметр и масса корешков, число клеток первичной коры и центрального цилиндра, ширина и длина колеоризы и почечки, поглощающая поверхность колеоризы и зародышевых корешков, ширина стебелька проростка. Хорошо развитая колеориза и зародышевые корешки с их волосками способствуют образованию мощной активной поглощающей поверхности и большого числа крупных проводящих пучков в зародышевом стебельке, что обеспечивает высокую пропускную способность водно-минерального тока от зародышевых корней к узлу кущения и вторичным узловым корням. Чем больше проводящих пучков большого диаметра подходит к узлу кущения, тем быстрее образуются толстые узловые корни, увеличивается в конечном итоге продуктивность растений. Развитие вторичных узловых корней детерминировано генотипом и контролируется факторами внешней среды. Познание структуры корней у сортов различной продуктивности дает возможность проводить раннюю диагностику исходного материала в отношении эффективности отборов и возможности подбора пар при скрещиваниях (Тетерятченко, 1984).
От степени корнеобеспеченности и развития проводящей системы стебля зависят продуктивность побегов и различия между ними по этому признаку. К главному побегу в первую очередь подходит проводящая система от зародышевых и узловых корней, причем на него приходится до 40% всех корней растения. Соответственно, он дает наиболее продуктивный колос по сравнению с другими побегами (Тетерятченко, 1984). Это утверждение не вполне согласуется с данными о современных сортах озимой пшеницы, у которых продуктивность колосьев разных побегов сравнялось (Пыльнев, 1997)
Анатомическое строение растений представляет собой вектор, результирующий влияние эндогенных и экзогенных регуляторных факторов на морфогенетическую деятельность конуса нарастания побега. Важными эндогенными регуляторами являются гены и их транскрипты, ферменты и фито-гормоны, фитохромная система (Батыгин, 1977; Полевой, 1981, 1989). Действием этих регуляторов достигается изменение экспрессии генов в онтогенезе.
Образование тканей (гистогенез) и формирование из них анатомических структур органов растений модифицируются действием экзогенных факторов: почвенно-климатическими условиями, влиянием агротехнических приемов. Действие экзогенных факторов сводится, главным образом, к изменению активности факторов эндогенного регулирования (Лазаревич, 1999).
Параметры анатомического строения стебля зависят от условий произрастания растений, плотности стеблестоя (Айдосова, 1988), разного уровня азотного питания (Алексеева, 1972), дефицита влаги в почве и воздухе (Venora, Calcagno, 1991). Например, при разреженном посеве и достаточном увлажнении почвы количество пучков увеличивается. И при недостатке влаги, даже на разреженных посевах количество пучков уменьшается (Гудкова, 1999; Гулян, 1972). Применение синтетических регуляторов роста (Лазаревич, Блуэ, Санвисент, 1997; Zaher,.Foad, El-Shaarawi, 1973), а также другие экологические факторы (Setia, Kaila, Malik, 1988; Weryszko-Chmielewska. 1993), могут модифицировать внутреннюю структуру стебля пшеницы. Например, при поражении возбудителями корневых гнилей первого надземного междоузлия отмечается раздревеснение клеток склеренхимы и закупорка сосудов мицелием гриба (Бурдонов, 1975).
На число проводящих пучков большое влияние оказывают влажность почвы, воздуха и освещенность (Носатовский, 1965). Число проводящих пучков является также отчетливым сортовым признаком (Тетерятченко, 1984; Батоев, 1991). Петинов Н.С. и Зак Г.А. (1938) отмечали, что под влиянием почвенной засухи растения пшеницы приобретают черты ксероморфной структуры, у них увеличивается количество проводящих пучков и устьиц.
Изменение урожайности и элементов структуры урожая яровой пшеницы под влиянием селекционной работы в ЦРНЗ
Яровая пшеница получила широкое распространение в Центральном регионе с середины 30-х годов двадцатого века. С тех пор до настоящего момента прошло 6 периодов сортосмены, и возделывалось более 20 сортов (Неттевич, 1976; Неттевич и др., 2000). До этого яровая пшеница занимала ограниченную площадь в данном регионе, однако, когда правительство бывшего Советского Союза приняло решение создать вокруг больших промышленных центров зону товарного производства зерна, то очень быстро посевы яровой пшеницы в Центральном регионе России заняли примерно 10 % от всего зернового поля (Неттевич и др., 2000).
Поскольку в ЦРНЗ не велась целенаправленная селекция яровой пшеницы и отсутствовали ее районированные сорта, то в первое время в производстве использовались сорта из других агро-климатических зон страны. Одним из первых был интродуцирован сорт саратовской селекции Лютес-ценс 62, который в 1938 г. занимал примерно 47 % сортовых посевов яровой пшеницы (Неттевич и др., 2000). Поэтому в наших исследованиях этот сорт условно принят за «точку отсчета», с которой будут сравниваться сорта, возделываемые позднее в ЦРНЗ (I период сортосмены).
В 40-е годы XX века началась селекция яровой пшеницы одновременно в нескольких селекционных учреждениях Московской, Смоленской, Владимирской и Орловской областей. Одновременно на сортоучастках оценивали сорта зарубежной селекции, некоторые из которых были районированы (Неттевич и др., 2000), в частности, шведский сорт Диамант (1940), который наряду с сортом Артемовка представляет II период сортосмены.
В дальнейшем в Центральном регионе Нечерноземной зоны возделы-валось множество сортов, однако, не все они имели широкие ареалы распространения, а также одинаковую длительность периодов возделывания. По нашему мнению, с 1929 г. по 2002 г. наибольшее распространение получили сорта: Лютесценс 62 (1929), Диамант (1940), Артемовка (1945), Краснозерная (1960), Московская 35 (1975), Симбирка (1986), Энита (1990), Иволга (1992), Лада (1997). Эти сорта условно по времени районирования, продолжительности возделывания и распространению в регионе были разбиты на шесть периодов сортосмены, о чем уже указано в методике работы. В последний период сортосмены мы включили перспективный сортообразец Биора, созданный на селекционно-генетической станции им. П.И. Лисицына (Лаборатория селекции и семеноводства полевых культур МСХА), и проходивший на момент начала работы Государственное сортоиспытание. Почти идентичный набор сортов по периодам сортосмены был предложен Э.Д.Неттевичем с со-авт. (2000) при исследовании изменения урожайности сортов яровой пшеницы в ЦРНЗ.
В таблице 3 приведены данные по урожайности и некоторым элементам потенциальной и реальной продуктивности колоса изучаемых нами сортов и периодов сортосмены. В таблице 3 и далее используются порядковые номера сортов, под которыми они даны в методике. При обсуждении результатов исследований приводятся названия сортов. Для каждого периода сортосмены по всем показателям был рассчитан доверительный интервал по формуле: ) =to5 omZ/na, где t )5 = 2,10 (для 18 степеней свободы), аош2 -средний квадрат ошибки, п - число лет изучения, а - число сортов, включенных в период сортосмены (Смиряев и др., 1992).
За годы исследований было выявлено, что урожайность у сортов в процессе селекции в целом возросла, и, хотя тенденция к увеличению просматривается, доверительные интервалы частично перекрываются (рис.6). Основная причина этого — различная реакция сортов разных лет селекции на условия выращивания, складывающиеся в отдельные годы.
Анализ анатомического строения второго снизу междоузлия сортов яровой пшеницы разных лет селекции
Механическая ткань у пшеницы состоит из склеренхимы и проводящих пучков. Склеренхима представляет собой сплошное ребристое кольцо, отделяющее остатки первичной коры от сердцевинной паренхимы, и имеет пери-циклическое происхождение (Дорофеев, Градчанинова, 1971; Латыпов и др., 1978; Тетерятченко, 1984). Хорошее развитие механической ткани и увеличение толщины стенки соломины уменьшает вероятность поникания и обламывания колоса в период созревания зерна (Лазаревич, 1999).
В нашей работе составные элементы механической ткани представлены линейными размерами и расчетными показателями анатомических структур. Толщину склеренхимного кольца измеряли в четырех местах анатомического среза на гистологическом препарате и усредняли результаты измерения, (прилож.5), затем вычисляли ее площадь (табл.22, рис.32); у каждого сосудисто-волокнистого пучка измеряли тангентальный диаметр и, используя формулу площади круга, рассчитывали площадь каждого пучка, затем суммировали (табл.22, прилож.8, рис. 33). Хотя проводящие пучки у пшеницы имеют несколько неправильную, слегка вытянутую форму, было решено ограничиться измерением их тангентального диаметра в связи со значительными техническими трудностями получения данных и большим объемом подопытного материала. По нашим данным, у всех сортов, включенных в исследование, склеренхима составляет примерно 35 - 40 % от выполненной части соломины, причем у новых сортов ее содержание значительно снижено по сравнению с Лютесценс 62. Содержание элементов проводящей системы колеблется в пределах 12 - 14 %, слегка понижаясь у сортов И, III и IV периодов сорто смены, и снова повышаясь у новых сортов. А вся механическая ткань занимает около половины толщины стенки соломины, причем у новых сортов ее-содержание значительно снижено по сравнению с «точкой отсчета» - Лютес-ценс 62 (табл.24). Оставшаяся часть стенки соломины представлена паренхимой - около 50 % (табл.24).
У сортов V - VI периодов сортосмены отмечено значительное возрастание общей площади всей проводящей системы по сравнению с Лютесценс 62 (табл. 22, рис. 33). Однако процентное соотношение площади пучков паренхимы и первичной коры в общей площади проводящей системы в процессе селекции не претерпело изменений: у всех изучаемых сортов содержание ППпар составляет около 70, а ППпк - около 30 % (табл. 23).
Поскольку в механической ткани содержание склеренхимы преобладает - 70 - 76 % (табл. 25), то это и явилось причиной отсутствия значимых изменений признака у изучаемого набора сортов в процессе селекционной работы.
Анализируя соотношение составных частей механической ткани (табл. 25), можно отметить снижение содержания склеренхимы (от 74 к 72 %) и, соответственно, увеличение содержания проводящей системы (от 26 к 28 %). Причем возрастание доли проводящей системы произошло, в основном, за счет увеличения содержания проводящих пучков как первичной коры, так и паренхимы (табл.25).
