Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Роль макро - и микроэлементов для растений, животных и человека 7
1.2. Загрязнение окружающей среды кадмием, его воздействие на растения и организм человека 11
1.3. Содержание кадмия в почве и его поступление в растения 15
1.4. Передвижение кадмия в растениях и его фитотоксичное воздействие на них 2?
1.5. Устойчивость растений к кадмию 26
1.6. Межвидовое и межсортовое разнообразие овощных культур по уровню накопления кадмия 30
1.7. Проблемы и способы получения качественной экологически безопасной продукции 35
1.8. Значение дайкона и салата в питании человека 41
Экспериментальная часть 50
2. Цель, задачи, объекты, материал, методы и условия исследования 50
2.1. Объекты и материал исследования 52
2.2. Условия и место проведения экспериментов 53
2.3. Методы исследований 62
3. Результаты и обсуждение 68
3.1. Сортовое разнообразие дайкона и салата по устойчивости к на коплению кадмия в товарной продукции 68
3.2. Влияние условий среды на содержание кадмия в продукции дайкона и салата 73
3.2.1. Реакция растений на изменение содержания кадмия в почве 73
3.2.2. Влияние года испытания на содержание кадмия в продукции 81
3.2.3. Эколого-географическая изменчивость уровня содержания кадмия в продукции 84
3.3. Комплексная оценка среды как фона для отбора на стабильно низкое содержание кадмия в продукции и стабильную продуктивнсть 90
3.4. Исходный материал для селекции на низкий уровень содержания кадмия в продукции 99
3.4.1. Адаптивность и стабильность по уровню содержания кадмия в продукции 99
3.4.2. Морфологические признаки сортообразцов, различающихся по накоплению кадмия 103
3.4.3. Взаимосвязь между хозяйственно ценными признаками и содержанием кадмия в продукции 107
3.4.4. Биохимический состав дайкона и салата на разных фонах загрязнения 112
3.4.5. Оценка межсортовых гибридов салата по хозяйственно ценным признакам и содержанию кадмия. Проявление гетерозисного эффекта и тип наследования содержания кадмия 115
3.5. Влияние импульсного низкочастотного электрического поля (ИНЭП) на проявление основных хозяйственно ценных признаков и содержание кадмия в продукции дайкона 127
Выводы 129
Практические рекомендации 130
Список использованной литературы 131
Приложение 153
- Роль макро - и микроэлементов для растений, животных и человека
- Передвижение кадмия в растениях и его фитотоксичное воздействие на них
- Сортовое разнообразие дайкона и салата по устойчивости к на коплению кадмия в товарной продукции
- Морфологические признаки сортообразцов, различающихся по накоплению кадмия
Введение к работе
В современных условиях, когда наблюдается огромный выброс в окружающую среду загрязняющих веществ, в почву и воду попадает большое количество промышленных и бытовых отходов. Среди веществ антропогенного происхождения, отрицательно влияющих на организмы, наибольшее значение имеют некоторые виды пестицидов, компоненты минеральных удобрений, радионуклиды и токсичные химические элементы (ртуть, кадмий, свинец, таллий, мышьяк, селен, фтор), а также их соединения. Многие из них канцерогенны и обладают мутагенным действием.
Эта проблема экологии прямо связана со здоровьем человека, так как подчас в растениеводческой продукции, служащей сырьем для получения продуктов питания, могут содержаться высокие дозы вредных для человека веществ.
Имеющийся опыт свидетельствует о том, что тяжелые металлы относятся к числу наиболее опасных для природной среды загрязняющих веществ. Они проявляют токсическое действие на растения, вызывая денатурирующее действие на метаболически важные белки (Москалев, 1985; Ершов, Плетнева, 1989.).
Для человека длительное поступление даже невысоких концентраций этих веществ опасно. Оно отрицательно сказывается на иммунологическом статусе организма, вызывая даже генетические изменения, которые длительное время сохраняются и переходят из поколения в поколение (Скальный, 2004).
Следует отметить, что в зависимости от характера загрязнения среды, у человека поражаются те или иные системы органов (Grandjean, Sandoe, Kimbrough, 1991; Савилов, Колесников, Красновский, 1996). Материалы исследований многих авторов свидетельствуют, что структура патологических процессов имеет как общие моменты, так и особенности, связанные с эколого - географической характеристикой региона (Жаворонков, Михалева, 1999; Решетник, 2000; Скальный, 2000; Скальный, Быков, 2003).
В сложившихся условиях качественное и правильное питание является верным способом избежания многих болезней. С пищей в организм человека должны поступать не только калории, белки, углеводы, но и необходимое количество витаминов, минеральных веществ и пищевых волокон. Важная роль при этом отводится овощам. Они являются основным источником витаминов, ферментов, микроэлементов, фитонцидов и других веществ. Если с пищей не поступают свежие овощи, вещества, накапливающиеся от неправильного обмена, не выводятся из организма и, становясь причиной углубления нарушения обмена веществ, ведут к хроническим заболеваниям.
В связи с этим важное направление в селекции - стабильно высокое качество овощной продукции. Эта проблема имеет два аспекта: высокое содержание биологически активных веществ, полезных микроэлементов и отсутствие соединений, элементов, вредных для здоровья человека.
В настоящее время установлено, что различные по ботанической характеристике и биологическим особенностям овощные культуры обладают неодинаковой способностью накапливать тяжелые металлы в товарной части урожая. Поэтому выявление культур и сортов, устойчивых к загрязнению почв тяжелыми металлами, становится особенно актуальным в промышленно развитых и техногенно загрязненных регионах.
Путь поступления тяжелых металлов из почвы в растения следует считать основным путем попадания их в пищу человека и корм животным.
Защита пищевых цепей, загрязненных тяжелыми металлами, может осуществляться путем организации экологически чистых производств, а также внедрения химических и агротехнических приемов, снижающих поступление экотокси-кантов в растения. Наряду с этим принципиально иной путь решения проблемы -использование мощного адаптивного потенциала растений - устойчивости к эда-фическим факторам среды, в частности, способности за счет механизма поглощения и нейтрализации тяжелых металлов обеспечивать относительно низкое их накопление в товарной части продукции. Исследования в этом направлении в нашей стране только начинаются и имеют целью создание с помощью селекции сортов, адаптированных к экологическим условиям антропогенно загрязненных территорий и позволяющих получать экологически безопасную продукцию.
Роль макро - и микроэлементов для растений, животных и человека
В живых организмах содержатся почти все химические элементы периодической системы Д.И. Менделеева. В растениях обнаружено более семидесяти химических элементов. Одиннадцать из них: углерод, водород, кислород, азот, сера, фосфор, калий, кальций, магний, натрий и микроэлемент кремний - составляют 99,95 процентов от всех химических элементов живого растения. На долю всех остальных шестидесяти с лишним элементов, известных как микроэлементы, приходится 0,05 процентов. К наиболее значимым в жизни растений микроэлементам следует отнести: бор, марганец, молибден, медь, железо, кобальт, кадмий, никель, йод, селен, свинец, ртуть, цинк и другие, содержание которых в растениях обнаруживается в тысячных и даже десятитысячных долях процента. Многие микроэлементы, несмотря на то, что они находятся в растениях в ничтожно малом количестве, играют чрезвычайно важную физиологическую роль (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).
Микроэлементы (МЭ) - это группа химических элементов, которые содержатся в растениях, животных и организме человека в очень малых количествах, в пределах 10"3... 10" 12 % от общей массы. Единственной характерной чертой МЭ является их низкая концентрация в живых тканях. МЭ это не случайные ингредиенты тканей и жидкостей животных организмов, а компоненты закономерно существующей очень древней и сложной физиологической системы, участвующей в регулировании жизненных функций организмов на всех стадиях развития.
Вторую значительную группу элементов составляют токсичные микроэлементы. Если при гипомикроэлементозах (заболеваниях, вызываемых дефицитом эссенциальных МЭ) мы сталкиваемся с болезнями недостаточности, то при контакте организма с токсичными МЭ, возникает синдром интоксикации (токсикопа-тий).
Сложность проблемы состоит в том, что сами эссенциальные МЭ при определенных условиях могут вызывать токсичные реакции, а отдельные токсические МЭ при определенной дозировке и экспозиции могут обнаруживать свойства эс-сенциальных МЭ, т.е. оказываться полезными и даже жизненно важными.
В организме человека осуществляется подвижный баланс элементов, который достигается с помощью взаимосвязанных процессов - избирательного поглощения, избирательного депонирования в органах и клетках, избирательной утилизации. Нарушение этого баланса может быть обусловлено внутренними (генетическими) и внешними (экология, питание) причинами и приводит к разного рода патологиям.
Основным путем проникновения микроэлементов в организм человека является желудочно - кишечный тракт, тонкий кишечник, двенадцатиперстная кишка (Авцин, Пермяков, 1989; Лозовская, Орлов и др., 1998; Кудрин, Скальный и др., 2000; Скальный, 2004; Gorbunov, Frontasyeva и др., 2003). Поэтому, как недостаточность, так и избыточность поступления микроэлементов в организм человека в основном (за исключением специфических профессиональных воздействий) связана с особенностями питания. Так недостаток цинка в организме человека проявляется в целом комплексе нарушений: снижается иммунитет, поражается костная система, угнетается синтез инсулина, подавляется работа половой системы и пр. Физиологическая потребность в цинке зависит от возраста и пола и в среднем составляет 7 мг в сутки. Для человека массой 70 кг дефицит цинка проявляется при 5 мг в сутки и менее. С другой стороны избыток цинка вреден и даже опасен: токсичная доза этого тяжелого металла для человека составляет 150 - 600 мг в сутки, а летальная - 6000 мг.
По классификации, основанной на количественном признаке, все минеральные элементы делятся на три группы в соответствии с их содержанием в организме: макроэлементы, микроэлементы (МЭ) и ультрамикроэлементы (табл. 1.1.1).
Система классификации по количественному признаку проста и удобна, но она не дает ответа на главный вопрос - какова биологическая роль того или иного элемента в организме человека. Кроме того, количественное содержание некоторых элементов в организме может значительно варьировать в зависимости от среды обитания человека, его рациона питания и трудовой принадлежности (это ут верждение, в частности, относится к фтору, ванадию, селену, стронцию, молибдену и кадмию).
Передвижение кадмия в растениях и его фитотоксичное воздействие на них
Исследование ряда катионов элементов питания, таких, как марганец, цинк, медь, в тканях листьев райграса показало, что они находятся здесь в виде анионных органических комплексов. Такие же комплексы с органическими веществами обнаружены для никеля (Tiffin, 1971). Высказывалась гипотеза, что для катионов, являющихся элементами питания, образование таких комплексов может обеспечить их подвижность внутри растения и доставку в те участки, где они включаются в метаболизм. Для токсических металлов образование этих комплексов является обезвреживающим.
Относительно того, в какой форме осуществляется транспорт кадмия в надземную часть, данные противоречивы.
Грилинг и Петерсон (Grilling, Peterson, 1981), проанализировав водорастворимую фракцию клеток корней и надземной части у ряда видов растений (ячмень, кукуруза, томат, редис, капуста, морковь, салат), нашли, что свыше 90 % кадмия представлено в виде Cd2+. На этом основании был сделан вывод о том, что кадмий транспортируется в надземную часть в катионной форме. Однако Митсуо и Акира (Mitsuo, Akira, 1981) считают, что в растениях риса кадмий перемещается в верхней части по ксилеме в виде органических комплексов. Повышение содержания кадмия в среде снижает метаболическую активность корней. Хотя при затоплении почвы кадмий и поглощается корнями, его транспорт к верхушке слаб вследствие кислородного голодания. Авторы считают, что для успешного передвижения кадмия из корней в надземную часть необходимо превращение его в органометалли-ческий растворимый комплекс, что в свою очередь связано с метаболическими процессами в корне. Детальное исследование поступления кадмия в стебли и распределения его по различным тканям проведено на 26-суточных растениях томата при использовании ll5Cd и полупроводникового детектора у-радиации (Petit, Van de Geijn, 1978). Первые ЗО - 60 мин соответствуют лаг-периоду. Через этот промежуток времени кадмий обнаруживается в основании стебля. В течение следующих 6 ч происходит насыщение кадмием сосудов ксилемы и примыкающих тканей. Затем наступает линейная фаза, которая характеризуется постоянной скоростью накопления кадмия; при этом содержание его в ксилеме стабилизируется. Скорость передвижения кадмия в стебле составляет 0,35 - 0,6 м/ч. Это близко к скорости передвижения кальция в ксилеме листьев овса. Расчеты показали, что начальное проникновение кадмия в латеральном направлении стебля происходит на глубину 1200 мкм, что соответствует положению ткани ксилемы. Передвижение кадмия из ксилемы не ограничивается паренхимными клетками, примыкающими к сосудам. Он распространяется радиально во все ткани, включая эпидермис. Процесс латерального передвижения кадмия неодинаков по обе стороны от участков ксилемы.
Передвижение кадмия из ксилемы к эпидермису происходит медленно и может быть охарактеризовано как процесс диффузии с коэффициентом 10 "8 см2/с, тогда как передвижение внутрь от ксилемы осуществляется во много раз быстрее (Van de Geijn, Petit, 1978).
Общее содержание кадмия в коре и сердцевине возрастает постепенно, пропорционально времени. Через два дня кадмий накапливается в относительно больших количествах в клетках коры и эпидермиса, из которых его отток происходит очень медленно. Замена питательного раствора, содержащего 1,5Cd, на такой же без радиоактивного кадмия или на раствор, содержащий нитрат кальция, приводит к высвобождению ll5Cd из ксилемы, к передвижению и накоплению его в верхних частях стеблей и листьев. Таким образом, происходит обмен адсорбированного на стенках сосудов ксилемы ll5Cd на нерадиоактивный кадмий или каль ций. Замена питательного раствора на денонсированную воду не приводит к высвобождению кадмия из ксилемы. Эти результаты согласуются с данными, полученными при изучении передвижения кальция (Ferguson, 1976), и указывают на то, что кадмий передвигается преимущественно в результате обмена, или как дива-лентный катион, или как положительно заряженный комплекс вдоль отрицательно заряженных участков (Van de Geijn, Petit, 1978).
В наружной от ксилемы части стебля кадмий накапливается преимущественно в коре и эпидермисе. В коре хорошо развита коленхима, содержащая большое количество кальция, который, в частности, используется для образования сшивок между полисахаридами. Такие элементы, как медь, магний, марганец, цинк, могут также образовывать сшивки (Klein, Ginzburg, 1970). Накопление кадмия в этом участке стебля дает основания считать, что он может вовлекаться в данный процесс.
Фитотоксичность кадмия. Молекулярные аспекты токсичности кадмия практически не изучены. Исследования, проводившиеся для выяснения причин ингибирующего действия кадмия на растения, можно разделить на три группы: 1) выявление показателей общей токсичности; 2) изучение влияния на процессы фотосинтеза, транспирации и дыхания; 3) определение влияния на активность отдельных ферментов.
Симптомы токсичности, вызываемые кадмием, варьируют в зависимости от вида растений. Наиболее общими показателями токсичности кадмия являются хлороз (подобный тому, который проявляется при недостатке железа): снижается содержание хлорофилла, появляется пурпурная окраска, наблюдаются скручивание листьев и задержка роста (Гончарук, Калашникова, Шевелуха, 2000; Титов, Лайдинен, Казнина, 2002). Так, рост ячменя подавлялся на 50 % при выращивании на среде, содержащей 40 мкМ раствор кадмия. У сои такая задержка роста наступала при концентрации кадмия 1 мкМ (Page, Bingham, Nelson, 1972). По данным других авторов, при такой концентрации кадмия растения сои погибали через 3 недели, а значительное угнетение роста наблюдалось при более низких концентрациях: на 31, 65 и 89 %, соответственно, при концентрации раствора 10 12,10-10и10"8М.
Сортовое разнообразие дайкона и салата по устойчивости к на коплению кадмия в товарной продукции
Во вторую группу, с низким уровнем накопления кадмия входят остальные образцы. Четко выделяется самым низким уровнем содержания его в продукции гибрид Hi-Light F. По этому показателю он отличается от сортов Дубинушка и Саша в 4,2 - 4,7 раза. Различия между гибридом Hi-Light Fi и другими образцами менее резкое: в 1,4 - 1,7 раза. Между образцами Московский богатырь, Клык слона и Tsukushi spring cross F] различия незначительны, максимум в 1,2 раза.
Образцов со средним уровнем содержания кадмия среди изученных не выявлено.
По характеру накопления кадмия растения можно условно разделять на три группы: накопители, исключители, индикаторы (Beker, 1978; Мельничук, 1990).
Для растений, являющихся по классификации «накопителями» значения Кп (коэффициент поглощения) должны быть выше 1, для «исключителей» значения КПІ должны быть существенно ниже 1, для «индикаторов» КПІ должен быть равен или близок к 1.
Для того чтобы оценить классификационную принадлежность дайкона по отношению к накоплению кадмия рассчитаны коэффициенты поглощения при различном содержании этого металла в почве (табл. 3.1.1). По этому показателю проявилась более четкая дифференциация сорто-образцов. Наибольший накопитель сорт Дубинушка. Выделяется образец со средним уровнем коэффициента поглощения кадмия: Tsukushi spring cross Fj. Сорт Саша по Кп; может быть отнесен также к группе средних накопителей кадмия. Наименьший коэффициент поглощения кадмия у сортообразцов Московский богатырь, Клык слона, Hi-Light Fj. У последнего в большинстве сред испытания самый низкий Кп-, (табл. 3.1.1).
Изменчивость коэффициента металлоустойчивости менее закономерна. По этому показателю наименее устойчив к воздействию кадмия сорт Дубинушка, а более устойчивы (в убывающем порядке): Tsukushi spring cross Fi Клык слона Hi-Light F] Саша Московский богатырь (приложение 2).
Таким образом, у дайкона выявлено резкое разделение сортов на две группы: с высоким (сорта Дубинушка и Саша) и с относительно низким уровнем накопления кадмия (два сорта, два гибрида), лучшим из которых является гибрид Hi-Light F).
Салат. Анализ средних показателей уровня содержания кадмия в продукции салата при выращивании на фоне естественного загрязнения показал, что сорта располагаются в следующем порядке по мере уменьшения накопления кадмия: Новогодний Изумрудный Азарт Алекс Московский парниковый Берлинский желтый. К сортам, большим накопителям кадмия относятся в этих условиях Новогодний и Изумрудный. Уровень содержания кадмия у них в 1,7 - 1,9 раз больше, чем у сорта Берлинский желтый. Сорта со средним уровнем накопления кадмия (Азарт и Алекс) отличаются от сорта Берлинский желтый в 1,40 - 1,45 раз. Относительно устойчив сорт Московский парниковый, но кадмия в его продукции в 1,25 раз больше, чем у сорта Берлинский желтый (рис. 3.1.1).
Однако ценность сорта заключается в способности его противостоять накоплению ТМ в условиях загрязнения среды. Коэффициенты поглощения кадмия сортообразцами салата, рассчитанные по результатам испытания на различных фонах, имеют сортовые особенности. Оценка сортов, характеризующихся устойчивостью к накоплению кадмия, в условиях искусственного загрязнения меняется. Среди лучших можно назвать уже не Берлинский желтый, выделившийся на фоне естественного загрязнения, а сорта Алекс и Московский парниковый. Среди больших накопителей чаще оказывается сорт Новогодний, причем на обоих фонах испытания. Остальные сорта занимают промежуточное положение (табл. 3.1.2).
Металлоустойчивость, рассчитанная по результатам испытания на фоне естественного и искусственного загрязнения, также характеризуется сортовыми различиями. В таких условиях высокоустойчивыми являются сорта Алекс и Московский парниковый, среднеметаллоустойчив сорт Изумрудный. Низкие значения металлоустойчивости - у сортов Азарт, Берлинский желтый и Новогодний (табл. 3.1.3).
В итоге можно заключить, что по средним показателям экологического эксперимента четкого разделения салата по группам устойчивости не происходит, хотя различия между сортами существуют (максимум в 1,7 раза).
Межвидовые особенности состояли в большей выраженности сортовых различий по уровню накопления кадмия у дайкона по сравнению с салатом.
В среднем уровень содержания кадмия в продукции дайкона и салата различается незначительно. Однако верхний лимит его у дайкона в 3,5 раза больше, чем у салата (соответственно до 0,27 и 0,076 мг/кг).
Коэффициент поглощения и металлоустойчивости у обеих культур зависит от фона среды испытания и колеблется в пределах: коэффициент поглощения - от 0,001 до 1,35 у дайкона и от 0,001 до 1,31 у салата; металлоустойчивость - от 0,58 до 1,86 у дайкона и от 0,48 до 1,91 у салата, т.е. практически идентичны (табл. 3.1.1, 3.1.2,3.1.3, приложение 2).
Морфологические признаки сортообразцов, различающихся по накоплению кадмия
При проведении селекционных исследований важное значение имеет информация о характере проявления и экологической изменчивости изучаемых признаков.
Считается, что дороговизна анализов содержания поллютантов в растениеводческой продукции вряд ли позволит вести контроль их накопления в требуемом объеме образцов, поэтому очень важно изучение корреляций этих признаков с другими морфобиологическими и физиологическими признаками для косвенного отбора (Кильчевский, Хотылева, 1997).
Одной из целей нашей работы было выявление морфологических признаков, связанных с устойчивостью растений дайкона и салата к накоплению ими кадмия. Сортообразцы дайкона и салата, контрастные по накоплению кадмия, различаются по фенотипу. Представляет интерес, какие признаки присутствуют у устойчивых сортов и как они проявляются? Такая информация может быть использована для разработки методов косвенного отбора.
Дайкон. В 2005 году в Московской области и 2005 - 2006 годах в Краснодарском крае проводили экологическое испытание с целью выявления устойчивости культуры дайкона к накоплению кадмия, а также стабильности проявления этого признака.
Одновременно одной из целей нашей работы было определение степени выраженности морфологических признаков, характерных для сортообразцов дайкона с различным уровнем содержания кадмия, В качестве материала для исследований использовали шесть образцов дайкона селекции ВНИИССОК и японской селекции, предварительно отобранных по результатам коллекционного изучения: Дубинушка, Саша, Московский богатырь, Клык слона, Hi-Light F, Tsukushi spring cross Fj. Сортообразцы различались по форме и размеру корнеплода, сроку созревания, поверхности и окраске пластинки листа. Сравнение уровня проявления морфобиологических признаков у сортообразцов, контрастно различающихся по устойчивости к накоплению кадмия, показывает, что четко выделяется сорт Саша, неустойчивый по накоплению кадмия и имеющий самые низкие показатели морфологических признаков. Эта особенность экологически стабильна, она проявляется в обоих пунктах испытания на фоне и естественного, и искусственного загрязнения (приложение 10, 11). Единственный признак, не подчиняющийся данной закономерности -«диаметр корнеплода». Видимо по нему на первое место выступают генетические особенности сорта.
Следовательно, существует возможность негативного отбора: низкопродуктивные образцы дайкона с недостаточно развитыми вегетативными органами, кроме диаметра корнеплода, являются накопителями кадмия.
Для предварительного выделения устойчивых генотипов может быть использована выявленная нами обратная связь между уровнем содержания кадмия и признаками «длины и ширины пластинки наибольшего листа» (рис. 3.4.2.1). В Краснодарском крае эта закономерность проявляется более четко (приложение 11). Образцы, резко отличающиеся от других высоким уровнем накопления кадмия, имеют более низкие значения этих признаков (сорта Дубинушка и Саша).
Оценку и отбор по морфологическим признакам следует вести на фоне естественного загрязнения, т.к. на искусственном фоне закономерности проявления признаков нарушаются и оценка не идентична данным контроля (приложение 10, 11). Салат. В результате эколого-географического испытания выявлены сорта салата, различные по накоплению кадмия. Низким уровнем его накопления отличался сорт селекции ВНИИССОК Алекс, средним - Изумрудный и Берлинский желтый. В группу сортов с наиболее высоким уровнем содержания кадмия входят Азарт, Московский парниковый и Новогодний.
У сортов, контрастно различающихся по содержанию кадмия, общими являются такие признаки как: группа спелости, высота растения. А по таким признакам, как цвет, форма и край листа имеются различия (табл. 3.4.2.1).
Устойчивый сорт Алекс характеризуется сильной антоциановой окраской листа, форма его цельнокрайная обратнояйцевидная, край пластинки листа -ровный. У наименее устойчивого образца Азарт цвет пластинки листа зеленый, форма - веерообразная, край листа мелкозубчато-надрезанный.
Изучение степени проявления хозяйственно ценных признаков у сортов салата, различающихся по уровню накопления кадмия, показало, что в большинстве наблюдений максимальной величиной хозяйственно ценных признаков характеризовался сорт Изумрудный, наиболее продуктивный по комплексной оценке в меняющихся условиях среды, но занимающий средний ранг по уровню накопления кадмия.
