Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Влияние абиотических факторов среды на физиолого-биохимические показатели смородины 8
1.1. Адаптация к действию засухи и аномально высоким температурам 8
1.2. Адаптация к неблагоприятным факторам периода покоя 15
ГЛАВА II. Место, объекты и методика исследований 21
ГЛАВА III. Особенности прохождения фенологических фаз красной смородины в условиях ЦЧР 30
ГЛАВА IV. Влияние засухи и высоких температур на анатомо-морфологические и физиолого – биохимические особенности листьев красной смородины 34
4.1. Анатомо-морфологическая структура (мезоструктура) листа 34
4.2. Пигментный состав листа 38
ГЛАВА V. Физиологические основы адаптации сортов и отборных форм красной смородины к отрицательным факторам вегетационного периода (засухоустойчивость и жаростойкость) 44
5.1. Оводненность и фракционный состав воды в листьях .44
5.2. Водоудерживающая способность и водный дефицит листьев 55
5.3. Интенсивность транспирации листьев .60
5.4. Жаростойкость 66
ГЛАВА VI. Адаптивность сортов и отборных форм красной смородины к неблагоприятным факторам периода покоя 70
6.1 Изучение зимостойкости в контролируемых условиях 70
6.2. Оводненность и водоудерживающая способность побегов 73
6.3. Фракционный состав воды в побегах 77
ГЛАВА VII. Оценка урожайности и экономической эффективности красной смородины 84
Заключение .91
Рекомендации для селекции и производства .93
Литература 95
Приложение 125
- Адаптация к неблагоприятным факторам периода покоя
- Анатомо-морфологическая структура (мезоструктура) листа
- Водоудерживающая способность и водный дефицит листьев
- Оводненность и водоудерживающая способность побегов
Введение к работе
Красная смородина является одной из ценных ягодных культур. Высокая урожайность, зимостойкость, пищевые свойства, широкий набор витаминов сделали её популярной культурой в садоводстве (Ильин, 1995; Баянова, 1995; Родюкова, 2005, 2008; Тохтарь, 2011).
Смородина – скороплодная культура: начинает плодоносить на 2 год, а промышленный урожай можно получить уже на 3 год после посадки (Петухова, 1981; Володина, 1983).
По состоянию на 2013г. в России под ягодными культурами занято 128,1тыс. га площадей (Российский государственный ежедневник, 2013). Причем большая часть приходится не на промышленные насаждения, а на любительское – дачное и приусадебное садоводство. Так, с начала 90-х гг. происходило постепенное увеличение доли хозяйств населения в структуре производства ягод с 87 % в 1990г. до 98,8% в 2005 году (Князев, Шейкина, 2006).
Экологические факторы играют огромную роль в устойчивости плодовых насаждений, их продуктивности и качестве урожая (Гудковский,1998).
Для значительной части территории РФ характерны часто повторяющиеся неблагоприятные погодно - климатические условия, которые являются основными причинами снижения устойчивости плодовых и ягодных культур и, в конечном итоге, приводят к большим экономическим потерям (Хаустович, 2006, 2011; Острикова, 2010). Негативное воздействие климатических аномалий на растения усиливается (Николаев,1994).
Актуальность темы: Одним из основных путей получения стабильных урожаев является создание и выделение высокоадаптивных генотипов плодовых и ягодных культур, в том числе и красной смородины, наследующих широкую норму реакции на неблагоприятные факторы внешней среды. Использование таких сортов позволит существенно повысить продуктивность и качество урожая (Кашин, 1997, 2000). В то же время, увеличение производства ягодной продукции основывается не только на селекционных достижениях, но и знании физиолого-биохимических процессов, происходящих с культурой в конкретном регионе.
Поэтому комплексная оценка и отбор сортов и форм красной смородины, адаптированных к изменяющимся местным условиям окружающей среды, являются весьма актуальными.
Цель исследований: изучить компоненты адаптивности сортов и отборных форм красной смородины по комплексу физиолого-биохимических признаков в условиях Северо-Запада Центрально - Черноземного региона.
Задачи исследований:
1. Изучить сроки прохождения цветения и плодоношения отборных форм красной смородины в условиях Северо-Запада ЦЧР.
2. Изучить влияние засухи и высоких температур на анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности листьев.
3. Выявить особенности водного режима красной смородины в связи с засухоустойчивостью, жаростойкостью и зимостойкостью.
4. Изучить устойчивость генеративных почек по компонентам зимостойкости в контролируемых условиях.
5. Оценить урожайность и рентабельность выращивания изучаемых сортообразцов красной смородины.
6. Выделить наиболее перспективные сорта и отборные формы, адаптированные к условиям Центрально-Черноземного региона, для селекции и практического использования.
Научная новизна.
Впервые проведена углубленная комплексная оценка устойчивости сортообразцов красной смородины к неблагоприятным погодно-климатическим условиям Северо-Запада Центрально - Черноземного региона России.
Изучена мезоструктурная организация листа красной смородины и количественное содержание пигментов в аспекте засухоустойчивости.
Показаны корреляционные связи между пигментами листа и урожайностью, пигментами листа и некоторыми показателями водного режима.
На основе изучения водного режима выделены засухоустойчивые, жаростойкие и зимостойкие сорта и отборные формы.
Методом искусственного промораживания проведена оценка и выделены наиболее устойчивые сортообразцы к низким температурам зимнего периода.
Для дальнейшего использования в селекции по комплексу физиолого-биохимических признаков, подтверждающих высокую адаптивность к абиотическим факторам среды, выделены отборные сеянцы (ОС) 1426-21-80, 44-5-2, элитные сеянцы (ЭЛС) 44-5-10, 44-5-79, 78-2-115, 143-23-25. За комплексную устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды предложен для выделения в элиту ОС 44-5-2.
Практическая ценность.
На основе изучения хозяйственно-ценных и адаптивно значимых признаков для использования в производстве и любительском садоводстве выявлены высокоадаптивные к условиям Центрально-Черноземного региона сорта красной смородины: Осиповская, Газель, Белка, Баяна, Ася, Дана, Огонек, Нива, Голландская красная, Селяночка, Дар Орла, 1426-21-80, 44-5-2.
В 2013г. высокоадаптированный, урожайный сорт Ася включен в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.
Основные положения, выносимые на защиту.
–Анатомо-морфологические (мезоструктура) и физиолого-биохимические особенности листа (хлорофилл «а», хлорофилл «б», каротиноиды), как признаки устойчивости к засухе и высоким температурам.
–Зависимость жаростойкости и засухоустойчивости красной смородины от показателей водного режима.
– Воздействие повреждающих факторов периода покоя на показатели водного режима побегов красной смородины.
– Оценка сортов и отборных форм красной смородины по компонентам зимостойкости в контролируемых условиях.
Апробация работы.
Результаты исследований доложены и обсуждены на заседаниях отдела селекции и сортоизучения ягодных культур и Ученого совета ГНУ ВНИИСПК (2010-2013гг.); на международных научных и научно-практических конференциях: «Принципы улучшения садовых культур» (Москва, 2012); «Актуальные проблемы плодоводства» (с. Кокино, Брянская обл., 2012); «Наследие Н.И. Вавилова в современной науке и практической селекции» (Москва, 2012); «Глинковские чтения» (Воронеж, 2013); «Современные сорта и технологии для интенсивных садов» (Орел, 2013); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2013); «Инновационное развитие садоводства – основа его экономической эффективности» (Москва, 2013); «Проблемы и перспективы исследований растительного мира» (Ялта, 2014).
Публикации результатов исследований.
По теме диссертации опубликовано 17 статей, в том числе 5 в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ, и 3 в зарубежных изданиях.
Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, рекомендаций селекции и производству. Работа содержит 30 таблиц, 25 рисунков и 15 приложений. Список литературы включает 251 наименований, в том числе 38 на иностранных языках.
Адаптация к неблагоприятным факторам периода покоя
Зимостойкость является важным фактором, определяющим устойчивость растений к повреждающим факторам зимнего периода. П.П. Семенчен-ко (1968), В.А. Турковский (1992), Т.С. Коробкова, С.М. Сабайракина, В.И. Сорокопудов (2008) рассматривали зимостойкость как устойчивость растений не только к холоду, но и к целому комплексу неблагоприятных условий, связанных с перезимовкой: выпревание, вымокание, ледяная корка, выпирание, зимняя засуха, зимне-весенние ожоги. Показатель зимостойкости является важным хозяйственно-биологическим признаком, определяющим производственную ценность сорта.
В условиях Орловской области Л.В. Баяновой (1989, 1990, 1992, 1995) была проведена полевая оценка генотипов красной смородины по отдельным компонентам зимостойкости. Согласно её наблюдениям наиболее зимостойкими оказались сорта Чулковская, Гондуин, Латурнайс, Натали, Роте Шпет-лезе, их максимальная степень подмерзания в период 1987-1992гг. составила 0,5-1,5 балла. Также была проведена оценка генеративных почек к действию низких температур. Наибольшей устойчивостью к возвратным морозам характеризовались почки следующих сортов: Щедрая, Натали, Голландская Розовая, Чулковская, Рачновская, Смольяниновская. В работах О.Д. Голяевой (2002, 2005); А.В. Петрова, З.Е. Ожерельевой, О.Д. Голяевой (2006); З.Е. Ожерельевой, О.Д. Голяевой (2009) показано, что зимостойкость сортов красной смородины зависит от происхождения, условий подготовки растений к зиме, степени дифференциации зачатков почек, погодных условий зимнего периода. Также в их работах отмечено, что наиболее повреждаемыми органами у растений красной смородины при воздействии неблагоприятных условий зимнего периода являются генеративные (до 3-5 баллов), затем вегетативные (до 2 баллов) почки, и лишь в незначительной степени (до 1,5 баллов) – ткани (сердцевина). Подобные выводы были сделаны по красной смородине в условиях Северо - Запада Нечерноземья Т.В. Арсеньевой (1992) и в Западной Сибири А.С. Смирновым (2005). О.Д. Голяевой, А.В. Петровым, З.Е. Ожерельевой выделены сорта красной смородины Асора, Ася, Баяна, Газель, проявляющие высокую зимостойкость в полевых и контролируемых условиях Орловской области.
Детальное изучение действия отрицательных температур на почки было сделано А.П. Арсентьевым на черной смородине (2000). В фазе раздвиже-ния почечных чешуй повреждение 50% генеративных почек наступает при температуре -16…-18С, в период распускания почек – при -9…-10С, в фазу появления плотно сжатых бутонов – при -4...-5С, а в период цветения – при -3…-4С.
В условиях Тамбовской области И.В. Зацепиной (2009а) и О.С. Родю-ковой (2011) дана полевая оценка зимостойкости почек красной смородины, наибольшую устойчивость при этом проявили сорта Вика, Асора, Белка, Мармеладница, Нива, Осиповская, Чудесная, Герой, Плодородная из Паль-нау, Сахарная, Кристальная, Виноградная белая, Первенец. Сильное подмерзание отмечалось у сортов Йонкер ван Тетс, Роте Шпетлезе, Ютерборгской.
В условиях Белгородской области Н.Г. Пацуковой на культуре Ribes alpinum L. (2010) отмечалось, что зимостойкость зависит от условий вегетации предыдущего года, биологических особенностей вида, питания, вызревания тканей. Она отмечает, что все исследуемые сортообразцы в течение 2006-2009 гг. обладали высокой зимостойкостью, поскольку успевали пройти все фенологические фазы, что немаловажно для качественного вызревания всех тканей в побегах растений.
Полевая оценка зимостойкости черной смородины проводилась в Латвии Siksnianas Tadeusas, Stanys Vidmantas, Rugienius Rutis, Morknaite-Haimi Sarune (2009) и в Польше P. Kolodziejczak на красной и черной смородине (1986). В их работах делается заключение о том, что для повышения морозостойкости растений смородины, во-первых, следует тщательно выбирать место для будущей плантации, т.е. избегать низинных участков и искусственных преград для оттока холодных воздушных масс. Поздние весенние заморозки особенно опасны для сортов красной смородины Eros и Joncer van Tets, черной смородины Bredtorp, Boscop, Djainet, Выставочная, т.к. у них рано начинается период вегетации. Наиболее устойчивы к заморозкам цветки гибридов черной смородины Eucoreosma.
В работах T. Hsioa (1973), W.M. Keiser (1987), П.Н. Хвалина (1981) по плодовым культурам отмечается, что в результате потепления климата возрастает роль различных типов водного стресса в зимний период, определяя уровень зимостойкости растений. В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева (2005) отмечают, что при сильных и продолжительных ветрах и значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги могут потерять через чечевички до 50% имеющейся воды и погибнуть от высыхания, т.к. поступление воды из замерзшей почвы, практически, прекращается.
В настоящее время отличительной особенностью зимнего периода являются сильные колебания температур в течение суток и более частые оттепели с последующими морозами. А.П. Арсеньтьев (2000) подчеркивет, что большая амплитуда изменения температур в зимний период повышает опасность повреждения черной смородины от низкотемпературного стресса. В работах Г.А. Гоголевой (1985) и М.М. Тюриной (2000) на плодовых и ягодных культурах показано, что потеря закалки приводит к наиболее опасным повреждениям и снижению продуктивности. Э.М.Лобанов (1991), А.П. Арсентьев (2000) отмечали, что морозостойкие сорта черной смородины могут переносить морозы до -40…-50С в закаленном состоянии, однако европейские сорта повреждаются при -30...-35С. При этом и те, и другие сорта проявляют быструю реакцию на оттепель +2…+5С после выхода из состояния органического покоя, начиная с января, и особенно сильную – во второй половине зимы. Полная гибель флоральной зоны почки наблюдается после следующих за оттепелями морозов до -20…-25С.
Многие ученые устойчивость к низким температурам связывают с состоянием водного режима. В работах С.Д. Елсаковой (1978), Г.И. Маликовой (1978), Т.В. Жидехиной (2008), С.М. Сабарайкиной (2009) на смородине и малине сообщается, что оводненность побегов сортов в осенне – зимний период сильно варьирует. Исследованиями С.Д. Елсаковой (1978), Г.И. Мали-ковой (1978) на малине и черной смородине показано, что поздней осенью самое высокое содержание воды отмечено в верхней, менее вызревшей части побега. Оводненность побегов менее зимостойких сортов в начале зимы более высокая, чем зимостойких. В течение первой половины зимы побеги постепенно теряют влагу. Минимальное содержание воды в побегах отмечено в марте. Оводненность растений в конце зимы в наибольшей степени определяется уровнем температуры и влажностью воздуха. На устойчивость данных культур к зимним перепадам температур оказывает влияние степень осенней подготовленности растений. Хорошо подготовленные растения выносят на 20-30% более жесткие условия зимовки по сравнению с плохо подготовленными.
В условиях Якутии С.М. Сабарайкиной (2009) показана зависимость зимостойкости от сроков вступления растений смородины в период покоя и его продолжительности. Раннее вступление в состояние покоя местных видов смородины красной – Ribes glabellum, Ribes palczewskii, Ribes triste (конец июля) – повышало их зимостойкость. Районированные в других регионах сорта и виды (Ribes atropurpureum, Ribes mandshuricum) входили в покой на месяц позже, что приводило к сильным подмерзаниям побегов.
Также сообщается Г.И. Маликовой (1978), что для успешной перезимовки смородины решающими являются погодные условия января-февраля; малины – условия декабря-января, а не условия ранне - весеннего периода, как принято считать.
Анатомо-морфологическая структура (мезоструктура) листа
Анатомические особенности строения листа: толщина и развитие тканей мезофилла, размеры клеток столбчатой и губчатой паренхимы свидетельствуют об уровне адаптации к условиям среды. Исследования структуры листа могут дать достаточно полную картину о пластичности генотипа по отношению к экологическим факторам внешней среды (Pyykko, 1966; Jackson, 1969; Jones, Turner, Osmond, 1981; Bjorkman, Powles, 1984; Osmond, Austin, Berry and other, 1987; Горышина, 1989; Bacelar, Santos, Moutinho-Pereira and other, 2007; Давлатов, Ашуров и др., 2009; Киселева, 2009; Крохмаль, Пугачева, 2011; Панфилова, Голяева, 2013в). Исследования ассимиляционного аппарата красной смородины в условиях ЦЧР представляют большой интерес, т.к. изменяющиеся климатические факторы внешней среды оказывают влияние на формирование и работу фотосинтетического аппарата.
Мезоструктуру листа изучали на генотипах Йонкер ван Тетс, Голландская красная, Нива, Роза, Дана, 1518-37-14, 1426-21-80, 1432-29-98 в периоды активного роста побегов (май) и формирования ягод (июль) в 2012 и 2013гг. Согласно анатомическим исследованиям, лист смородины красной имеет мезоморфную структуру, что характерно для представителей рода Ribes. Устьица располагаются на нижней стороне листа неравномерно и редко, на одном уровне с эпидермисом. Эпидермальные клетки довольно крупные, причем, на верхней стороне они крупнее, чем на нижней. Антиклинальные стенки эпидермы извилистые (рисунок 4). Полученные результаты согласуются с литературными данными (Корешева, 1970; Арсеньева, 1990, 1992; Семенова, Бжецева, 2003). Морфо - анатомическая структура листа красной смородины (поперечный разрез)
Изучение толщины листа показало её лабильность в зависимости от генотипов и фазы развития растения. В 2012-2013 гг. наблюдалась общая закономерность увеличения толщины листа с мая по июль, практически, у всех сортообразцов, за исключением Розы, у которой происходило снижение данного показателя, что, вероятно, связано с сортовыми особенностями. Толщина листа у исследуемых сортов и отборных форм колебалась в 2012г. от 2,42 до 3,04 мкм– в мае, от 2,49 до 3,61 мкм – в июле; в 2013г. от 2,56 до 3,35 мкм – в мае, от 2,41 до 4,10 мкм– в июле (приложение 1, рисунок 5).
За годы исследования наиболее толстые листья отмечены у Голландской красной (3,26; 3,14мкм), 1518-37-14 (3,17; 3,24 мкм), Даны (3,10; 2,85мкм). Тонкие листья были у Розы (3,01; 2,67 мкм) (приложение 1).
При этом наибольшее значение отмечено у сорта Голландская красная (2,77; 2,68 мкм), отборных форм 1518-37-14 (2,73; 2,75 мкм), 1426-21-80 (2,67; 3,20 мкм). Наименьшая толщина мезофилла у сорта Роза (2,18; 2,19 мкм). Согласно литературным данным увеличение общей толщины листа происходит за счет разрастания мезофилла с увеличением возраста растения (Криворучко, 1998) и в связи с температурным режимом (Киселева, 2012).
Также нами изучалось влияние засухи на величину клеток губчатой и столбчатой (палисадной) паренхим и их соотношение. Было установлено, что мезофилл листа состоит из одного или двух слоев клеток палисадной паренхимы, что связано с генетическими особенностями, и рыхлой, многослойной, пронизанной воздухоносными полостями, губчатой паренхимы. С мая по июль происходит увеличение размеров клеток губчатой и столбчатой паренхимы, практически, у всех изучаемых генотипов смородины (в среднем за 2012-2013гг. 2,44 мкм в мае, 2,71 мкм в июле), за исключением сорта Роза, у него данный показатель уменьшается (таблица 8).
Нами отмечено, преобладание губчатой паренхимы по сравнению с палисадной (столбчатой) как в мае, так и в июле (приложение 1, рисунок 6, 7).
Наибольшее увеличение тканей губчатой паренхимы наблюдалось в июле 2013г. У некоторых генотипов значительное разрастание данной ткани происходило: в 2012 и 2013гг. у сеянца 1432-29-98 (1,92 и 3,12 мкм), в 2013г. – у 1426-21-80 (3,35 мкм), сортов Роза (2,90мкм) и Нива (2,82мкм) (приложение 1). Разрастание тканей мезофилла листа, вероятно, связано с изменением погодных условий, прежде всего с температурой. Так, в конце мая она составляла +22,0С (2012) и +21,2С (2013), а в июле +27,5С (2012) и +31,0С (2013). Полученные нами результаты согласуются с литературными данными , в более засушливые периоды увеличение толщины мезофилла листа происходит за счет увеличения объема воздухоносных полостей (заполненных воздухом, богатым влагой), что обуславливает увеличение вентиляционной поверхности внутри листа (Крохмаль, 2011; Киселева, 2011, 2012).
Водоудерживающая способность и водный дефицит листьев
Важная роль в регуляции процесса водообмена принадлежит водоудерживающей способности клеток, связанной с содержанием в них осмотически активных и коллоидных веществ. Водоудерживающая способность зависит от реакции устьичного аппарата на воздействие экстремальных факторов среды. Известно, что листья более устойчивых к засухе растений отдают в процессе завядания меньше воды, чем листья малоустойчивых (Ничипорович,1973; Еремеев, 1939; Кушниренко, 1970; Кучерюк,1971; Ахматов, 1976; Генкель,1971, 1982; Ульяновская и др., 2010, Панфилова, Голяева, 2012а). Однако, в литературе встречаются мнения, что по потере воды не всегда можно судить о засухоустойчивости сорта, т.к. многое зависит и от процесса восстановления воды (Тарабрин, 1966; Смирнов, 1972).
Лабораторными методами после четырехчасового завядания листьев была проведена оценка водоудерживающей способности изучаемых сортообразцов. Анализируя полученные данные необходимо отметить, что в годы изучения потеря воды листом у них была разной (приложение 6, 7, рисунок 12, 13). Наибольшая потеря была в 2012 году, меньше – в 2013г, что, возможно, объясняется нарушением защитных свойств мембран клеток листьев, связанным с продолжительным воздействием засушливого периода 2012 года.
В 2012 г. 65% генотипов были отнесены к группе со средней степенью устойчивости к засухе, потеря воды колебалась от 25 до 35%, и 35% сортообразцов отнесены к группе с низкими показателями засухоустойчивости, потеря воды у которых составляла от 35 до 45%. Максимальная потеря воды в сравнении с контролем (28,10%) отмечалась у сортов Мармеладница, Орловская звезда, Дана - в 1,5 раза, Натали, Асора, и ОС 78-2-115, 115-43-35 - в 1,4 раза. Потеря воды на уровне контроля была у сорта Белка, ОС 44-5-2, 143-23-25. Минимальная потеря отмечалась у сортообразцов Подарок лета (25,69%), 2003-29-39 (25,84%), 164-22-25 (25,05%) и 1432-29-98 (23,19%).
Рисунок 13- Потеря воды листьями отборных сеянцев красной смородины после 4-х часового завядания, 23.05.2012г. В 2013 году 58% генотипов по потере воды (25-35%) отнесены к группе со средними значениями устойчивости к засухе и 42% – к группе наиболее устойчивых к засухе (менее 25%). Максимальная потеря воды в сравнении с контролем (21,85%) была у ОС 1432-29-98 в 1,6 раза; сортов Натали – 1,5 раза, Мармеладница, Дана, Баяна, Селяночка и сеянцев 1708-30-157, 111-19-81, 78-2-100, 129-21-61 - 1,4 раза. Потеря на уровне контроля отмечалась у сортов Орловчанка, Голландская красная, ОС 271-58-24, 518-12-73, 1426-21-80, 44-5-79, 78-2-115. Минимальная потеря воды была у сортов Подарок лета (19,65%), Щедрой (18,71%) и ОС 143-23-25 (11,44%), 2003-39-49 (18,80%), 77-1-47 (19,40%), (рисунок 14, 15).
По показателям водного дефицита листьев сорта и отборные формы красной смородины относятся к группе со средними и высокими показателями устойчивости. В 2012 году 86% изученных образцов по показателям водного дефицита характеризовались высоким уровнем устойчивости (до 10%), данный уровень не наносит вреда растениям (Лебедев, 1982) и 14% – средними показателями устойчивости (от 10 до 20%) (приложение 8, 9, рисунок 16).
В 2013 году 93% генотипов по значениям водного дефицита характеризуются средними показателями устойчивости и 7% высокими (рисунок 17).
Оводненность и водоудерживающая способность побегов
Важным фактором, определяющим адаптацию растений к отрицательным температурам зимнего периода, является водный режим, т.к. его особенности считаются косвенными показателями степени зимостойкости растений (Туманов, 1940, 1963, 1964; Петухова, 1981; Тарчевский, 1989; Алексеев, 1994; Криворучко, 1995а, 1995в).
Достаточно зимостойкие сорта плодовых культур характеризуются низкой оводненностью тканей, её резким снижением в зимний период и высокими показателями водоудерживающей способности (Соловьева, 1967; Елсакова, 1973; Кушниренко, 1975; Беляева, 1986; Криворучко, 1998; Тарабрин, 2002; Губанова, 2003, 2011; Петрова, Зенкова, 2008; Сабайракина, 2009; Острикова, 2010; Ненько, Ильина, Петров, 2011; Щербаков, 2012; Панфилова, Голяева, 2013а).
Наши результаты показали, что содержание воды в однолетних побегах красной смородины варьирует в зависимости от генотипа и периода исследования (таблица 22, 23).
В среднем оводненость побегов в декабре колебалась от 48,45 до 55,28% и находились примерно на уровне контроля. Небольшие увеличения оводненности в данном периоде, в сравнении с контролем (53,90%), отмечались у сортобразцов Валентиновка (56,14%), Роза (55,53%), 111-19-81 (55,28%); низкие – у Голландской красной (50,70%), Нивы (50,48%), Селяночки (50,34%), Натали (50,11%) и ОС 44-5-79 (50,70%), 518-12-73 (50,33%), 115-43-35 (49,45%), 261-65-19 (48,79%), 44-5-2 (48,45%).
К самому холодному месяцу ЦЧР - январю, отмечается снижение содержания воды в побегах у всех генотипов красной смородины. Содержание воды в данном месяце колебалось от 45,49 до 53,72%. Наибольшее снижение оводненности в сравнении с контролем (50,98%) было у сортов Ася (45,49%), Селяночка (46,95%) и ОС 261-65-19 (46,14%), что свидетельствует об их зимостойкости. Высокое содержание воды в январе отмечалось у ОС 111-19-81 (53,72%), сортов Щедрая (53,17%), Валентиновка (53,12%), Дар Орла (53,09%). В марте большинство генотипов сохраняло свою устойчивость к ранне-весенним морозам, содержание воды у них снижалось или оставалось на прежнем уровне (таблица 22, 23). В сравнении с контролем (50,34%) низкая оводненность была у сортообразцов Натали (45,15%), Голландской красной (46,40%), Орловской звезды (46,98%), Селяночки (47,57%), 78-2-100 (45,13%), 261-65-19 (46,47%), 77-1-47 (46,65%), 44-5-2 (46,73%), 44-5-79 (46,97%), 44-5-30 (47,20%). Следует заметить, что отдельные сорта начинали повышать оводненность побегов, в сравнении с январем: Роза, Газель, Осиповская, Вика, Белка, Ася, Нива. У сортов Осиповская, Белка, Ася, Вика в марте на фоне повышения оводненности отмечались низкие значения водоудерживающей способности побегов: 39,30; 40,38; 40,48 и 40,92%, соответственно (таблица 24).
Водоудерживающая способность большей части генотипов красной смородины колебалась от 41,00 до 44,51%. Достоверно высокое значение данного показателя в сравнении с контролем было у сорта Голландская красная (44,51%). У сортов Мармеладница, Роза, Валентиновка, Устина, Дар Орла, Подарок лета водоудерживающая способность была на уровне контроля, остальная (большая) часть изученных сортов имели низкие значения в сравнении с контролем.
Высокие значения водоудерживающей способности побегов на фоне низкой оводненности имели Голландская красная, Орловчанка, Устина, следовательно, они обладают более высоким уровнем зимостойкости (таблица 22, 24).
Однако сорта Роза, Газель, Нива имели достаточно высокие показатели водоудерживающей способности при высокой оводненности побегов, а Орловская звезда – низкие значения водоудерживающей способности и оводненности, видимо, зимостойкость данных сортов определяется не только содержанием общей воды, но и её фракционным составом.
Устойчивость данной культуры к отрицательным температурам зимнего периода определяется не только общей оводненностью побегов, но и фракционным составом воды, т.е. содержанием прочно связанной и свободной воды. Известно, что наиболее зимостойкие сорта содержат больше связанной воды, чем свободной. Изменение соотношения форм воды является приспособительной реакцией на стрессовые ситуации среды (Проценко, Коршук,1960; Соловьева, 1967; Кириллов, Харчук, Баштовая и др., 2008; Острикова, 2010; Ненько, Ильина и др.2011, 2012; Красова, Голышкина, Галашева, 2013; Галашева, Красова, Янчук, 2013; Панфилова, Голяева, 2013а). При понижении температур происходит изменение структуры белковых молекул, что приводит к повышению связываемости воды. Увеличение проницаемости плазмолеммы для воды, переход её в межклетники предотвращает образование льда в протопласте, что делает растения более устойчивыми к низким температурам (Levitt, 1957, 1959; Ахматов, 1968; Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Содержание свободной и связанной воды в однолетних побегах красной смородины варьирует в зависимости от генотипа и периода жизнедеятельности растений (таблица 25, 26).
В декабре содержание связанной воды было значительно меньше, чем свободной, и колебалось в пределах генотипов от 9,39 до 26,24%, свободной – от 22,84 до 40,75%. Коэффициент соотношения связанной к свободной воды был низкий (0,49 - 0,65), это говорит о том, что в данный период растения красной смородины еще не способны проявлять максимальную морозостойкость (таблица 25,26, рисунок 23).
